Про индивидуальность поведения рыб

Очень интересны работы Сергея Будаева по индивидуальным различиям поведения рыб [1]. Им показано, что если темперамент характеризуется объективно, то межиндивидуальные различия у рыб описываются в той же самой системе координат, что и у человека, и у других позвоночных. Она включает два стабильных фактора (1) общая активность, исследование и социальная тенденция, а также (2) пугливость, страх и избегание риска, которым находятся гомологи в фактора, определяющих разнообразие темперамента у всех вышестоящих позвоночных, вплоть до человека (скажем, политические убеждения зависят от пугливости).

Для выявления характеристик темперамента используются разные поведенческие тесты: в открытом поле, в тесте на новизну среды с использованием незнакомой рыбы или хищника, а также в тестах с зеркалом и в тестах на реакцию рыб на присутствие особей своего вида.

У гуппи Lebistes reticulatus это координаты «активность-исследование» и пугливость — избегание» в наборе тестовых ситуаций, использующих новые стимулы и хищника. С.В.Будаев:

«Результаты экспериментов по обучению рыб показали, что более высокая пугливость облегчает более раннее появление реакций избегания и, следовательно, более быстрое обучение в челночной камере, особенно у менее любопытных и активных особей. Этот результат согласуется с двухпроцессными теориями обучения в том, что мотивационное состояние страха играет весьма важную роль в процессе обучения особей избеганию аверсивных стимулов.

 

Регрессионный анализ межиндивидуальной вариативности времени до выхода гуппи в новый отсек с «хищником»  показал, что данная поведенческая переменная связана лишь с фактором «активность-исследование». Более активные и «любо­пытные» (в большей степени проявляющие исследовательское поведение) особи начинали исследование значительно раньше. Далее, при первоначальной процедуре как бы случайного отлова особей из большой группы, рыбы в действительности выбирались в соответствии с фактором «Активность-исследование» (но не Пугливость-избегание). При этом сначала были выловлены самые активные и «любопытные» особи (Lecci et al., 1990 обнаружили подобный тренд у мышей). Возможно, что сачок, используемый при отлове особей гуппи, первоначально воспринимался ими как новый объект, и наиболее активные и любопытные рыбы приближались и исследовали его».

Соответственно, было обнаружено бимодальное распределение таких характеристик поведения гуппи, как тенденции к затаиванию в новой среде и время до начала исследования новой среды и хищника, которые определяют основные типы темпераментов у этого вида.

У черноморских рыб — глазчатых зеленушек Symphodus ocellatus выявлены значительные индивидуальные различия в стайном поведении в пределах двух исследованных местообитаний (галечниковая отмель и заросли цистозиры): время, проведенное отдельными особями в стаях, варьировало от 0 до 100%. Кроме того, оказалось, что в зарослях цистозиры рыбы в среднем демонстрировали более выраженное стайное поведение. В обоих местообитаниях одиночные особи были значительно более активны.

В ходе дальнейшего анализа были отловлены одиночные и стайные особи зеленушки. Как показали измерения рыб, одиночные и стайные рыбы не различались по стандартной длине тела, однако они значительно различались по поведению в новой среде. Одиночные особи активно перемещались, а стайные особи демонстрировали сильную тенденцию к затаиванию у дна аквариума. В то время как ни одна из стайных особей не вышла в инспекционный отсек в течении 10 минут, одиночные зеленушки появились в нем за время от 18 с до 2 мин. Можно заключить поэтому, что стайные особи являются намного более пугливыми.

Соответственно, одиночные особи глазчатой зеленушки должны в большей степени быть подвержены риску хищничества и конкуренции со стороны конспецифичных особей. С другой стороны, более высокая активность и исследовательское поведение должно помогать этим рыбам обследовать бОльшую площадь за единицу времени и следовательно может помочь найти лучший кормовой участок.

У молоди осетровых рыб – русского осетра A. gueldenstaedtii и севрюги Acipenser stellatus — обнаружены значительные индивидуальные  различия по уровню возбудимости. Молодь этих видов в аквариумах значительную часть времени рыбы проводит на дне. При этом крупные особи больше времени проводят на дне, чем мелкие, и это сильнее выражено на меньших кормовых площадях.

При естественном стремлении молоди осетровых к контакту с субстратом в придонных слоях аквариумов создавалась повышенная плотность рыб, и здесь в силу их высокой плавательной активности наблюдалось большое число случайных столкновений между ними. В результате этого, более мелкие и возбудимые особи вытеснялись в средние и верхние слои воды. Как следствие, в искусственной группе сформировались две категории рыб: одна, которая большую часть времени пребывает на дне, и другая, которая вынуждена значительную часть времени проводить в толще воды. Первые находились в выгодном пищевом положении, вторые были в значительной степени изолированы от донного субстрата. Это, а также повышенные энергозатраты при плавании в толще воды должны приводить к прогрессирующему отставанию в росте рыб второй категории.

Индивидуальные различия по возбудимости представляет весьма важную характеристику поведения в данном контексте. Наиболее возбудимые особи при столкновениях с другими с большей вероятностью поднимаются в толщу воды, что ставит их в очень невыгодное положение при выращивании в условиях аквакультуры. В то же время, высокая возбудимость, по всей видимости, явно адаптивна для молоди осетровых в естественной среде, поскольку она помогает особям адекватно реагировать на приближающегося хищника, а также позволяет избегать столкновений с препятствиям. Невозбудимые особи, напротив, вероятно, являются менее адаптированными к жизни в естественных условиях.

Таким образом, подращивание в искусственных условиях создает наилучшие условия для невозбудимых особей, которые в то же время являются менее адаптированными к жизни в естественной среде. Это может приводить к нежелательному искусственному отбору на слабую возбудимость. Известно, что такая селекция объясняет различия в пугливости между лососями выращенными в условиях аквакультуры и в естественной среде: первые являются значительно менее пугливыми и хуже реагируют на хищников.

***

Иными словами, разнообразие индивидуальностей, оцениваемое по психофизиологическому субстрату, установилось уже у рыб, и не меняется в последующей эволюции вплоть до человека (в том смысле, что описывается одной и той же системой координат, новых не появляется). По крайней мере, два основных фактора темперамента являются в значительной степени общими для этих животных, от рыб до млекопитающих: (1) общая активность, склонность к исследовательскому поведению, импульсивность и общительность и (2) эмоциональность, подверженность страху и беспокойству. Более того, данные факторы оказываются в значительной степени сходны с факторами психофизиологического разнообразия человеческих индивидуальностей (Eysenck, 1970; Eysenck, Eysenck, 1985; Zuckerman, 1994a) – экстраверсией и невротизмом.

Это может указывать на сугубый консерватизм генетических, физиологических, мотивационных и адаптивных механизмов, определяющих полиморфизм психофизиологического бэкграунда индивидов у всех позвоночных. Действительно, фундаментальные нейрофизиологические механизмы, участвующие в формировании основных эмоций, довольно сходны у разных видов млекопитающих и представляют собой «унаследованные компоненты лимбического мозга, которые в значительной степени являются общим наследием млекопитающих» (Panksepp, 1982, с. 407; см. также Симонов, 1981, 1987; Mason, 1984; Gray, 1987). Более того, имеется значительное сходство функций лимбической системы высших позвоночных и переднего мозга рыб. Например, эффекты раз­рушения или электрической стимуляции переднего мозга рыб и млекопитающих в значительной степени сопоставимы (Flood et al. 1976; Никоноров, 1982).

То есть биологическое разнообразие индивидов и индивидуальных темпераметров связано, грубо говоря, с лимбической системой, и с дифференцированием альтернативных стратегий внутри популяции. Оно устанавливается уже у рыб и, я думаю, на дальше не усложняется на эволюционном пути от рыб до человека. А вот что усложняется, и очень сильно, так это социальная организация: более сложная организация предполагает большее разнообразие поведенческих ролей, менее детерминированный и более ситуативный характер их дифференциации, более гибкие механизмы смена особью своей роли и т.п.

Очевидно, что индивидуальность птиц и млекопитающих (людей тем более) выражена больше и лучше, чем у рыб и рептилий. Тогда бόльшая индивидуальность птиц и млекопитающих  (людей тем более) по сравнению с рыбами и рептилиями связана не с разнообразием психофизиологического бэкграунда, — он не меняется, но с бόльшим разнообразием индивидуальных ролей в более сложной социальной организации. И та самая неповторимость личности, которая существует не только у нас, но и у высших млекопитающих, возникает за счёт прогресса социальной эволюции – личность вырастает из личины. Как писал Пьер Левек (Эллинистический мир. М., 1989), развить собственную индивидуальность можно только в коллективе – всегда нужно от чего-то отталкиваться, на чьём-то фоне выделяться и т.п.

[1] См. Поиск по БД cogprints «С.В.Будаев+Индивидуальные+различия», Individuality in Fish Behavior: Ecology and Comparative , Будаев С.В. Индивидуальные различия поведения рыб. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 2000. , его же статья 1,  его же статья 2