Про социальную релятивность тестостерона

Print PDF

Введение

В продолжение темы, что первично, поведение или состояние животного.

Все слышали, что в конкурентном сообществе мужской половой гормон тестостерон выступает посредником конкурентных усилий, его содержание подскакивает при любых состязаниях, а после них закрепляется повышенный уровень у победителя, и сниженный у побеждённого, облегчая тем самым победу первого и поражение второго в следующий раз (в столкновении не только друг с другом, но и со «средним противником» в данном коллективе. Поэтому его часто воспринимают как посредник агрессии и доминирования и, соответственно, «антисоциальный« гормон, возбуждающий в готовых к конкуренции индивидах враждебность ко всем прочим, трактуемым как соперники.

Однако в неконкурентных сообществах тот же тестостерон опосредует совсем другие чувства, прежде всего реципрокность и щедрость. Здесь он, наоборот, вовлекается в поведение, направленное на создание социальных связей, поддерживающих поведение других индивидов, укрепляющих взаимность и равенство между ними — вместо обычного доминирования победителя над побеждённым, высокостатусных особей над низкостатусными и пр.

Опыты с экономическими играми показывают, что в отсутствие конкурентной угрозы со стороны прочих участников тестостерон опосредует просоциальное поведение в отношении них. В том числе потому, что в таком обществе более высокий статус у тех, кто больше делится в другими полученными ресурсами (если вдруг ты добыл больше, как в первобытном обществе), чем тот, кто эффективней принуждается других добывать для себя ресурсы или перераспределяет общие ресурсы в свою пользу. Чем, собственно, все первобытные общества и отличаются от классовых.

Часть I : что стимулирует тестостерон?

Что тестостерон в неконкурентном контексте стимулирует реципрокность, было показано в работе Maarten A.S. Boksem et al. (2013). Этот эффект исследовали на 54 волонтёрках, часть которых получала плацебо, другой же части инъецировали тестостерон, увеличивая его концентрацию вы крови. Затем они получали 20 евро и должны были распорядиться, какую часть суммы они хотят оставить себе, какую «инвестировать«, т.е. отдать партнёру. Отданное утраивалось, а дальше уже другая участница решала, сколько оставить себе а сколько отдать инвестору «в благодарность».

Соответственно, при максимальной реципрокности каждый участник отдаёт все 20 евро и гарантированно получает 60 обратно. При минимальной — не даёт ничего, каждый раз оставляя данные ему 20 себе (40 — выгода от просоциального поведения).

Все участницы были попеременно «дающими» и «берущими» дары. Когда они были «берущими» им всё время давали по 60 евро, как гарантированную оплату за решение задачи распределения. Так вот, в роли «дающего» участницы с повышенным тестостероном отдавали «другим» в среднем на 3.20 евро меньше, чем получившие плацебо. Что естественно — при наличии конкурентной угрозы (риск потерять деньги, следующий из решения второго участника) больше тестостерона вело к более антисоциальному поведению. А вот в роли «берущих», когда нет конкурентной угрозы, всё было наоборот.

Увеличение уровня тестостерона толкало их возвращать инвестору большую долю, то есть быть щедрее (или честнее). То есть когда человек находится в роли инвестора, инъекция тестостерона побуждает сильней концентрироваться на твоих личных ресурсах ресурсах, которые у тебя в руках, что делает более скупым. Она же в роли партнёра концентрирует внимание на общественном капитале, переданном тебе в руки, которым надо распорядиться более справедливо и щедро, чтобы не потерять лицо.

Разница между первым и вторым задана не физиологическим действием тестостерона, а социальным контекстом, конкурентным в первом случае и солидарным во втором.

Дальше авторы хотят провести соответствующие исследования с мужчинами, где уровень тестотерона выше в среднем на треть. И у обоих полов больший уровень тестостерона повышает готовность рисковать при финансовых операциях, эффект которых зависит от тебя лично, а не от другого, причём здесь важен не пол как таковой, а именно концентрация гормона. И, конечно, посмотреть разные формы конкурентной угрозы, не только потерять деньги.

Однако уже показано — у мужчин тестостерон вместе с запахом пота в толпе стимулирует щедрость и чувство товарищества. В работе P. Huoviala & M. Rantala (2013) исследовали 20-летних мужчин, игравших экономическую игру, в которой один из них делил между ними 10 евро в той пропорции, в какой хотел, а второй соглашался на делёж или нет. В первом случае он получал выделенное ему первым, во втором — не получал ничего.

Дальше мужчины из контрольной группы обоняли дрожжи, из опытной — запах одного из феромонов мужского пота — адростадиенона, смешанного с запахом дрожжей, так что чувствовался только последний. Дальше те и другие снова играли в эту игру, и вторые оказывались значимо щедрее первых. В контрольной группе при дележе предлагали в среднем 3 евро, после обработки феромоном — в среднем 5, т.е. поровну. Причём лица с повышенным уровнем тестостерона предлагали партнёру больше денежек, чем со средним и сниженным. Правда, здесь в опыте использовали сильно больше феромона, чем его выделяется с потом в спокойном состоянии — примерно столько, сколько при интенсивной работе.

То же верно для других аналогичных веществ, опосредующих реализацию поведения, гормонов и нейромедиаторов, и структур – их рецепторов в мозге.

«У разных людей ген окситоцинового рецептора (OXTR) может отличаться. Те, у кого в определенном месте гена присутствует «G» (гуанин), будут в целом более чувствительны к окружающим, социально и эмоционально менее одиноки, нежели в том случае, когда на этой позиции находится «А» (аденин).

 

Heejung Kim из Калифорнийского университета показала, что находящиеся в состоянии повышенной тревожности, обеспокоенности носители вариации «G» более склонны искать поддержки у друзей по сравнению с носителями вариации «А». Это очень понятный и логичный результат, позволяющий связать определенную последовательность гена OXTR с определенным типом поведения. На этом большинство исследований такого рода заканчиваются, и мы затем читаем про «гены поведения».

 

Для Heejung Kim это была лишь половина работы. Изложенный выше результат она получила, проанализировав специально разработанные анкеты 140 американцев. Затем тот же самый «опыт» она повторила с 134 корейцами. У тех дело обстояло ровно противоположным образом: носители вариации «G» были менее склонны обращаться за поддержкой к друзьям по сравнению с носителями вариации «А».

 

Перед нами отличный пример «работы» гена в условиях культурной среды. В обоих случаях G-индивидуумы более чувствительны к социальным установкам, принятым в обществе. Однако разница в этих установках приводит к разному поведению. Если в американской культуре искать помощи у друзей – нормальное решение, то для проживающих в Корее такой выбор социально неприемлем.

 

Чтобы убедиться, что данный эффект вызван влиянием культуры (а не, скажем, разницей «американских» и «корейских» днк), Heejung Kim дополнительно проверила 32 генетических корейцев, родившихся и выросших в США. Связь гена OXTR с эмоциональной поддержкой у этих добровольцев была похожа на ту, что наблюдалась у американцев, а не корейцев [1].

 

Любой ген, связанный с поведением, проявляет себя не вообще, а в социально-культурном субстрате. Как поведет себя человек, есть результат как минимум трех составляющих: генов, усвоенных стереотипов и текущего эмоционального состояния. Иначе говоря, молекулярная основа всегда реализуется на заданном фоне, причем влияние последнего может изменять конфигурацию воздействия генов по множеству различных направлений».

 Источник: Окситоцин и гены: в тисках культуры

«В одной из своих работ Caspi et al (2002) исследовали взаимоотношения между плохим обращением в детстве и наличием определённого аллеля фермента моноаминоксидазы А (MAOA). Она метаболизирует несколько типов нейротрансмиттеров (адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин, дофамин и т.д.), и уровень МАОА, который определяется разными аллелями гена, локализованного на Х-хромосоме, в ряде выборок скоррелирован с уровнем агрессивности (низкий уровень МАОА ассоциирован с высоким уровнем агрессии). Данные, полученные на выборке из Новой Зеландии, показывают, что мальчики с низким уровнем МАОА чаще проявляют асоциальное поведение, но лишь в случае опыта дурного обращения в детстве. В случае же детей, не испытывавших дома плохого обращения, уровень антисоциального поведения для мальчиков с низкой активностью МАОА был даже несколько ниже, чем у мальчиков с высокой активностью МАОА.

 

В другом исследовании сходная ситуация была обнаружена для детей, имевших разные варианты гена серотонинового транспортёра 5-HTT, при исследовании связи условий развития в детстве и депрессии (Caspi et al, 2003). Для индивидов с одним из вариантов генотипа  (LL) связей между недавними депрессиями и ранним дурным обращением не наблюдалось. Напротив, у индивидов с генотипами LS и SS по 5-HTT те, чей опыт в детстве был стрессирующим, были более склонны к эпизодам депрессии вскоре после совершеннолетия, чем не имевшие такого опыта…. Эти данные согласуются с идеей, что условия воспитания детей модулируют генетические эффекты, изменяя фенотип и, возможно, меняя генно-средовые отношения таким образом, что воздействие может передаваться через поколение [2].

 

Дети не выбирают, подвергаться ли им дурному обращению в семье, но родительское поведение может варьировать в зависимости от генотипа родителей, что запутывает анализ генно-средового взаимодействия. Это смешение может быть преодолено в исследованиях на животных, работа Steven Suomi с коллегами исследует этот вопрос на макаках-резус (Suomi, 2004).

 

В одном из своих исследований Suomi c соавторами изучали отношения между разными аллелями гена 5-HTT (LL – гомозигота по «длинному аллелю», LS – гетерозигота, содержащая «короткий» аллель), агрессией и характером материнской заботы (Bennett et al, 2002). Выращенные без матери обезьяны демонстрировали высокий уровень агрессии в том случае, если они обладали LS аллелем, но не в том случае, если они обладали LL аллелем. Для выращенных матерями обезьян не было найдено никакой связи между аллелем 5-HTT и агрессивностью. Аналогичный буферный эффект материнского воспитания наблюдался и для влияния генотипа по 5-HTT на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую реакцию на социальную сепарацию (Barr et al, 2004) и на нейроповеденческое развитие после рождения (Champoux et al, 2002). Suomi (2004) полагает, что из обнаруженных закономерностей следует возможность передачи между поколениями определённых поведенческих характеристик. Ранее уже было показано, что материнское поведение может передаваться между поколениями даже при воспитании обезьянами приёмных детёнышей (Suomi, 1999)».

 

David F. Bjorklund, 2006. Mother knows best: Epigenetic inheritance, maternal effects, and the evolution of human intelligence // Developmental Review. V.26. P.213–242.

Источник: Биологическое и социальное-3

Иными словами, сам по себе гормон, нейромедиатор и пр. мессенджер поведения не обладает специфичностью эффекта, специфика действия целиком создана социальной ситуацией. Он лишь определённым образом активирует индивида, усиливая и/или перестраивая ауторитмию —  эндогенный паттерн активности со стохастической структурой, который выдаётся всегда, даже в отсутствие внешних стимулов. А вот ориентируют этот паттерн, направляют по цели, специфицируют результат поведения не молекулы-мессенджеры, а внешние, социальные стимулы.

Часть II : согласование с теорией

Что хорошо согласуется с двухфакторной теорией мотивации Синглера-Шахтера, также как моторной теории эмоций  Экмана и Фризена. В первом случае эндогенные факторы задают только общее возбуждение, тогда как характер переживания специфицируется самой ситуацией, его эмоциональная окраска определяется тем, как мы распознаём и определяем ситуацию, породившую переживание. Во втором она же определяется тем, какие именно лицевые экспрессии демонстрируем, то есть как переживаемая ситуация отражается в специфической мимике. В обоих случаях переживаемые чувства не являются «нашими собственными»: их всегда «вкладывает» общество, сталкивая нас в разные моменты жизни с разными категориями социальных акторов, а мы «соглашаемся» на это «вложение» или отвергая его, реагируя на «столкновение» теми или иными лицевыми экспрессиями и другими внешними проявлениями чувств. Точно также как и специфические мотивации животных.

Поэтому упорное желание публики связать эту биохимию со спецификой соответствующего поведения (вроде «тестостерон — гормон агрессии», «окситоцин — вещество любви и социальной привязанности», вышеописанные варианты МАОА назвать «геном ярости» и пр.) разбивается неопределённостью того типа, что описана выше. Окситоцин может стимулировать дружелюбие и привязанность, а может и наоборот, недоверие с подозрительностью-враждебностью, как тестостерон опосредует и конкуренцию и кооперацию. Выбор же между первым и вторым во всех случаях задан социальным контекстом.

Так, в подтверждение двухфакторной теории эмоций окситоцин укреплял доверию и эмпатию только в том случае, если человек уже совершал поступки, вызывающие доверие и симпатию. То есть «проявителем чувства» были поступки, а соответствующее вещество – лишь «закрепителем» их в случае, когда соответствующие поступки были так часты, что могли быть интерпретированы как типичные для данного индивида, характеризующие его. Точно также как тестостерон не вызывает победу в территориальной и прочей агрессии у птиц, а, когда птицы уже добилась победы в процессе организованного обмена демонстраций, закрепляет её, поднимая уровень агрессивности и готовность к агрессии в следующем взаимодействии. Если выигрывается и оно, агрессивность вырастет ещё больше, агрессивное состояние станет прочнее и пр.

Ровно то же самое видим и у животных.

Часть III :  примеры действия у животных

Такую же релятивность действия гормонов, опосредующих поведение, мы видим у птиц, млекопитающих и других позвоночных. Первый пример — некоторые виды птиц, особенно в более примитивных группах — тинаму, страусы нанду и эму, яканы, плавунчики, трёхпёрстки и пр. характеризуются реверсией половых ролей.

Самки в этом случае ярче и агрессивней самцов, активно токуют и дерутся за них, после чего несутся в построенные самцами гнёзда — и всё; а насиживает и выкармливает самец. Взаимоотношения полов в этом случае — или полиандрия, или моногамия с факультативной полиандрией, или даже строгая моногамия. Самое интересное — у разных видов однотипные изменения в поведении полов «делаются» разнотипными сдвигами гормонального фона. У полосатой трёхпёрстки Turnix suscitator всё просто — уровень тестостерона снижен у самцов и повышен у самок, почему вторые окрашены ярче, дерутся друг с другом и пр.

А у трёхцветных плавунчиков Phalaropus tricolor и обыкновенной яканы Jacana jacana это связано с сильно повышенным уровнем андростенодиона, также как при реверсии ролей у пятнистой гиены. Причём у обоих видов корреляций агрессивности с уровнями циркулирующих тестостерона и эстрадиола не найдено. Когда же в период половой активности мерили уровень андростенодиона, то у самок плавунчиков он был значимо выше, чем у самцов, также как был выше уровень этого гормона относительно тестостерона. У самцов и самок якан уровни андростенодиона сравнимы, но именно у самок, но не самцов он сильно повышен относительно тестостерона.

А вот у непаразитических кукушек рода Centropus, также демонстрирующих реверсию половых ролей, гормональная подоснова совершенно другая. Там нормально развивается только правый семенник, а левый атрофирован, отчего некоторые полагали, что это понизит уровень тестостерона у самцов, одновременно повысив уровень родительской заботы. Как ниже увидим, они исходили из опытов с самцами некоторых «формально моногамных» видов воробьиных, вроде серого юнко или скворца. Там введение тестостерона самцам или самкам увеличивает частоту поисков внебрачных копуляций за пределами собственной территории в перерыве между родительскими обязанностями, и снижает готовность выполнять эти последние.

Но не здесь! Несмотря на отсутствие семенника и на реверсию половых ролей, уровень тестостерона у самцов Centropus выше, чем у самок, а введение гонадотропин-релизинг гормона поднимает уровень тестостерона опять же у самцов, но не у самок. И с родительскими обязанностями всё о’кей, также как у самцов тех видов воробьиных, которые настоящие, а не формальные моногамы, о чём ниже.

Другой пример: у человека соотношение длин указательного и безымянного пальцев зависит от концентрации тестостерона в крове и информативно в оценке целого ряда адаптивных признаков. Но не у птиц. Так, у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca изучали зависимость между уровнем (материнских) андрогенов в яичном желтке и соотношением пальцев (второго к третьему, 2го к 4му, и 3го к 4му), и корреляции пальцевых соотношений с репродуктивными характеристиками, в т.ч. вторичными половыми признаками, и исследовательским поведением. Ни первые, ни вторые связи не были обнаружены (хотя сильно искали и хотели найти, ибо ориентировались на вышеприведённый пример). Показаны лишь половые различия в форме относительно укороченных 3-го и 4го пальцев у самок, что не проявлялось у слетков или выросших в неволе птенцов.

Часть IV : влияние социальных связей

Далее, моногамные виды у певчих воробьиных и других птиц чётко делятся на две группы. Первую можно назвать настоящей моногамией, вторую – формальной. В первом случае самец плюс самка у гнезда – это действительно пара. Доказательством наличия брачной связи здесь служит дуэтное пение, аллопрининг, взаимные чистки и прочие формы поведения, манифестирующие единство пары, также как устойчивость к токованию «третьих» особей. Дальше, если мы такой паре в эксперименте добавим лишних птенцов, так что будет труднее выкармливать, или уберём самца/самку, оставшаяся птица (-ы) будут компенсировать это интенсификацией кормления, не будет «сачковать», как предсказывает социобиологическая модель «эгоистичного индивида». Лучше всего это видно у морского песочника Calidris maritimа. В норме здесь забота о потомстве возложена на самца, самка почти сразу смывается. Но если самца убрать, самка остаётся и выкармливает птенцов как он – «эластичный трос» брачной связи действует.

То же самое, если птицам добавить кормушки, так что выкармливать будет легче, они не станут «сачковать» больше, а продолжат кормить в том же ритме.

Наконец, большая концентрация тестостерона у видов с настоящей моногамией увеличивает родительские качества самца и его верность партнерше[3], у видов с формальной – наоборот, уменьшает и увеличивает вероятность измен. Действительно, у серой неясыти Strix aluco самцы с повышенной концентрацией тестстерона в плазме крови а) активней защищали территорию, б) интенсивней выкармливали птенцов – и чаще приносили, и больше была масса добычи, и были более верны партнёру.

Также и в опыте: если самцу вида с настоящей моногамией вколоть тестостерон, он не станет больше искать спариваний «на стороне», как предсказывает социобиологическая модель, но будет а) кормить интенсивней, вообще больше заботиться о гнезде и птенцах, если биология вида предполагает такую заботу; б) будет чаще перебирать пёрышки самке, петь с ней дуэтом, сидеть рядом на жёрдочке и проделывать все те формы поведения которые у таких, истинно моногамных видов репрезентируют наличие моногамной связи самца и самки. Последнее, как показано для попугаев жако[4] и серых гусей, синхронизирует суточную и ситуативную ритмику изменений концентрации тестостерона самца и самки в паре. Это, в свою очередь, упрочает её единство и учащает проявления активности типа б); круг замыкается. В том числе у других моногамных видов также показан больший репродуктивный успех пар с большей коварацией изменений тестостерона.

То есть здесь индивиды не «эгоистичны», как в анонимной стае, но связаны социальной связью в единое целое, к тому же устойчивое к попыткам токования «третьих» особей – что самцов и что самок. Те опыты, что я описал выше, «напрягают»  данную связь и показывают её наличие. Также у видов с настоящей моногамией, вопреки представлениям социобиологов, развитый половой диморфизм, «сверхдорогие» брачные украшения самца ничуть не снижают его родительский вклад, но скорей увеличивают его. Что было показано для мадагаскарской райской мухоловки Terpsiphone mutata, как для поведения выкармливания, так и для поведения бдительности. Больше того, в данной популяции был высокий риск хищничества и богатоукрашенные самцы брали этот риск на себя. Причём больший размер выводка увеличивал родительский вклад (из-за большей стимуляции выпрашиванием), а не уменьшал его (link).

То же самое обнаружено у другого вида, где самцы очень яркие, в отличие от самок – красного кардинала Cardinalis cardinalis. Интенсивность выкармливания у самцов была выше, чем у самок. Больше того, при увеличении размера выводка и возрастании затрат на обеспечение птенцов кормом при их росте только самцы сохраняли прежнюю интенсивность кормодобывания, самки же её снижали (link).

Социальные связи здесь настолько важны, что при большом отклонении соотношения полов от 1:1 в стае амадин, пингвинов или гусей образуются однополые пары, которые после образования столь же устойчивы, что и нормальные. Т.е. не разрушаются при добавлении активно токующего партнёра противоположного пола, хотя их участники могут спариваться с особями противоположного пола «на стороне» — в рамках «теневой стороны социальности», внебрачных копуляций. См.п.8.

Фактически здесь социальная связь не просто координирует поведение партнёров, но формирует его и управляет им, в т.ч. пресекает «эгоистичность», вполне наблюдающуюся до образования пары. В том числе по социальным связям партнёру или оппоненту передаются стресс и другие изменения состояния (скажем, позитивные).

Во втором случае (формальная моногамия) картина противоположна описанной выше. Здесь самец и самка лишь живут на одной территории, трахаются друг с другом и кормят птенцов в общем гнезде – но делают это каждый по отдельности, пары на самом деле не образуется, индивиды остаются «эгоистичными». Что хорошо видно, если с ними провести опыты вроде описанных выше. Вкалывание тестостерона самцам здесь, в противоположность первой группе, сокращает участие в выкармливании  потомства, и активизирует поиск спариваний на стороне. Ухудшение условий выкармливания птенцов ведёт к преждевременному «дезертирству» одного из партнёров, улучшение – к тому, что они начинают «сачковать». И, соответственно, никакого дуэтного пения, аллопрининга или даже неагрессивного пребывания вместе поблизости – самец и самка вне спариваний держатся друг от друга достаточно далеко, при сближении – норовят как следует тюкнуть клювом, в том числе и при встрече с кормом у гнезда.

Так, у люриков Alle alle с началом выкармливания у обоих полов быстро увеличивалось соотношение гетерофилов к нейтрофилам крови, что означало увеличение уровня стресса. Причём масса самцов и самок оставалась без изменений, то есть показатель стрессируемости не был связан с трудностями кормодобываня или экстремальностью среды. Соответственно, не подтвердилась идея (вызванная тем, что самцы этого вида устойчиво тяжелее самок), что «дезертирование» самок связано с истощением от чрезмерных усилий по части выкармливания. И лишь в последнюю неделю, когда значительная часть самок «дезертирует», оставляя потомство на самца, показатели стресса тех и других падают до уровня, наблюдаемого при инкубации.

Иными словами, в «формальных» парах партнёры испытывают стресс от сближения и взаимодействия – скажем, от возможности столкнуться у гнезда. В настоящих парах наоборот- эти сближения и взаимодействия постоянно инициируются самими особями, поскольку сопровождаются позитивными внутренними изменениями и ведут к росту устойчивости брачной связи, важной для обоих по трем причинам:

1) как протектор от стресса, вызванного всяким ростом неопределённости внешней экологической, или внутренней, социальной среды группировки – ибо связь увеличивает предсказуемость событий в непосредственном окружении особи для неё самой и партнёров;

2) чем устойчивей брачная связь, тем выше резистентность обоих партнёров к попыткам ухаживания «третьих» птиц, и, соответственно, верность партнёру. См.пример с сороками.

Поэтому ритуалы ухаживания таких видов (но не «формальных моногамов») включают в себя «испытание на разрыв» формирующихся связей самца и самки;

3) чем устойчивей брачная связь, тем выше взаимная компенсация при выкармливании птенцов. Он состоит в том, что если один из партнёров вдруг значительно ослабил выкармливание, второй отнюдь не дезертирует в поисках «лучшего» партнёра, как это следует из социобиологических прогнозов, но пропорционально больше вкладывается сам. Точно также как если один из партнёров вдруг больше вкладывается в выкармливание птенцов (что в опытах достигается озвучиванием птенцовыми криками), второй не сачкует, как следует из социобиологических прогнозов, но больше вкладывается и сам.

То есть при первых трудностях они отказываются от «сотрудничества», и при любой интенсификации полового влечения (или усиления привлекательности для противоположного пола) ищут, как изменить, вместо того чтобы делать, что должно. Таковы, скажем, упомянутые каменные воробьи – да и домовые с саванновыми овсянками, о которых я пишу часто.

Заключение

Надо сказать, что оба варианта, «формальная» и действительная моногамия, сильно варьируют по степени по силе привязанности партнёров в первом случае к территории и к гнезду, во втором – друг к другу. Ослабление привязанности проявляется в т.н. дезертирстве – когда один из партнёров или даже оба слагают с себя родительские обязанности, прерывают насиживание или выкармливание потомства, чтобы начать новую кладку пораньше, тем самым сделав её более успешной. Минимальная привязанность наблюдается, скажем, у синиц-ремезов Remiz pendulinus, которые чемпионы по дезертирству.

Здесь один из партнёров, дезертирует обязательно, иногда самец, иногда самка. В 30% случаев дезертируют оба. Покинувшие кладку особи гнездятся затем снова и могут иметь за гнездовой сезон до 6 партнеров. В Швеции и Польше описано 5 случаев, когда птицы (4 самца и 1 самка) изменили свое решение покинуть кладку. Несколько дней спустя после того как ремезы покинули кладку, особи вернулись на свои гнезда и начали насиживание. Все эти кладки были успешными (link).

Это, конечно, экстремальный случай, но «дезертирство» одного из партнёров за несколько дней до вылета птенцов – обычное и даже частое явление. Оно наименее вероятно при равном вкладе самца и самки в родительское поведение. При неравном обычно дезертирует партнёр, вкладывающий меньше, и тем раньше, чем выше неравенство. Однако при «формальной» моногамии уровень дезертирства при прочих равных значимо выше, чем при брачной связи – последняя, как «эластичный трос», не даёт «сачковать» второму партнёру, в том случае, когда первый интенсифицирует выкармливание (вместо того, чтоб сложить с себя эти обязанности, как предсказывает социобиологический подход, и бежать размножаться с новым партнёром). «Формальная» моногамия сильно облегчает «дезертирство», поскольку партнёры привязаны не к другу, а порознь к территории и к гнезду с птенцами.

При максимальной свободе «дезертирства» поведение самца и самки максимально соответствует «эгоистичному индивиду» из социобиологических абстракций, нацеленному именно и только на максимизацию итоговой приспособленности, с использованием родительского поведения другой особи как ресурса для собственной репродукции. Чем сильней и устойчивей брачная связь, чем развитей специализированные демонстрации, имеющие целью её поддержания – аллофидинг, аллопрининг, взаимные чистки, дуэтное пение и пр., тем больше противоположность между реальными поведением и социобиологическими моделями.

 

Примечания

---

[1] Culture, distress, and oxytocin receptor polymorphism (OXTR) interact to influence emotional support seeking — PNAS, 2010 [Abstract]

[2] о чём см. стр. 225-226 той же статьи. В.К.

[3] Ещё важный момент  – разный характер детерминации  родительского поведения самцов и самок. У самцов количество и качество вложений  в насиживание и выкармливание самцов – постоянная характеристика индивида, независимая от погоды и обстоятельств, сохраняющаяся даже во второй кладке при размножении с другой самкой. Сперва она казалось наследственной, но затем на саванной овсянке Passerculus sandwicensis было показано, что внебрачные птенцы «наследуют» уровень родительской заботы социального, а не генетического отца, т.е. наследственность здесь сигнальная, а не генетическая. У самок же наследуемость уровня родительской заботы низкая, он не постоянен и гибко варьирует в зависимости от условий кормодобывания. Пока на этот счёт, кроме саванновой овсянки, изучен только домовый воробей, оба вида относятся, увы, к «формальной» моногамии. Но судя по всему, у видов с настоящей всё то же самое.

[4] Millesi E., Fischer A., Dittami J.P. (2000). Behavioural and endocrine differences between paired and unpaired Grey Parrots // Adv. Ethol. V.35. P.48.