Print 
PDF
Лекция Ж.И.Резниковой (видео) + рассказ Максима Руссо
Фактически в своей модели распределённого социального обучения Жанна Ильинична полагает, что сигнальной наследственности в чистом виде (как передачи особенностей поведения через обучение и другие негенетические механизмы, в случае диалектных и прочих особенностей песни птиц прямо называемых cultural transmission) просто не существует. И орудийная деятельность, и поведенческие инновации, вроде проклёвывания лондонскими синицами фольги крышек молочных бутылок, чтобы испить сливок, и их распространение в сообществе через разные формы обучения и подражания имеют инстинктивную подоснову. Последняя – «матрица» инноваций, полагаемых «культурно обусловленными» у всех видов, включая антропоидами, и их передачи через cultural transmission, именно инстинктивная подоснова определяет, какого рода будут эти «новации», как быстро распространятся, закрепятся или нет. Исключений не делается даже для антропоидов, притом что гипотезу о генетических основах «культурных различий» между сообществами шимпанзе можно считать опровергнутой.
Соответственно, в модели стирается противопоставление инстинктивного и выученного, которое обнаруживается в эксперименте и которое чётко связано с разными видами активности или разными формами однотипного поведения. Исследование разных видов, скажем, сорокопутов, показывает что у вида А если одна форма закрепления жертвы оказывается инстинктивной, то другая, взаимно-дополнительная – выучиваемой. У вида Б наблюдаются те же две формы, но с обратной детерминацией – инстинктивна вторая, а выучивается первая. Подобное «разделение труда» между инстинктивными и выученными формами поведения можно полагать общим правилом, модель же этому очевидно противоречит – но также претендует на всеобщность.
Дальше, под сделанное в докладе определение «культурной передачи инноваций» отлично подходит копирование диалектных, структурных и прочих особенностей пения, которым молодые самцы певчих птиц учатся у взрослых «учителей». Также выучивается хореография движений поющей птицы, что получило забавное развитие у лирохвостов. Здесь (также как в обучении песне попугаев с колибрями) культурная передача инноваций безусловна и хорошо показана. Соответственно, надо или терминологически разграничить эти случаи от описанных в докладе. Для чего требуется или показать качественные различия (что трудно; мне, скажем, непонятно где их искать, если говорить об орнитологическом материале), или найти инстинктивную «матрицу» этого поведения – что невозможно, т.к. «сигнальная наследственность» строго показана.
Поэтому у меня модель вызвала возражения; они в конце видео, где обсуждение. Ещё возражения связаны с тем, что даже у рыб гены «не управляют поведением», а лишь создают для него «сырьё и комплектующие». Как именно «собирается» дефинитивное поведение из этих «запчастей», предоставленных биологией и генетикой индивида, определяется состоянием среды, в первую очередь социальной ситуацией в сообществе, куда входит особь. Т.е. формообразующее влияние на разнообразие поведенческих типов оказывают не атомарные, а реляционные характеристики особи, связанные с её положением в системе более высокого уровня, в данном случае в сообществе и популяции.
Что было показано M.Edenbrow & D.P.Croft (2011), выполненную на карпозубой рыбке Kryptolebias marmoratus (жравшей гуппей вот в этом исследовании). Здесь «индивидуальность и характер рыб не зависят от генов, а последние «не управляют поведением», как минимум когда оно полностью сформировано на эквифинальной стадии. Даже если разные генотипы отличаются по возрасту первого размножения и репродуктивному успеху, эти различия не были связаны с типами поведения как до, так и после полового созревания.
Надо сказать, оная рыбка – идеальный объект для данной работы. Живёт она в мангровых болотах Северной и Южной Америки, легко переносит пересыхание водоёма, прячась в сколько-нибудь влажных местах и поглощая кислород всей поверхностью кожи. При этом она – самооплодотворяющийся гермафродит, причём склонный к самооплодотворению. Периодически в популяции появляются самцы, за счёт которых идёт перемешивание генов, но это происходит достаточно редко, и население одного болота на протяжении нескольких поколений представлено сериями клонов, никак не обменивающимися генетическим материалом. Соответственно, от этих клонов легко взять отводки, и изучить в лаборатории их онтогенез + становление разнообразия поведенческих типов по ходу последнего, зависит оно или не зависит от генотипа. Так и сделали; прослеживали 120 особей 20 генотипов.
Разнообразие поведенческих типов описывали в двумерной шкале координат, как некое сочетание разной степени смелости и склонности к исследовательскому поведению у рыб, поставленных в проблемную ситуацию. Поведенческий тип измеряли для 5-ти разных точек онтогенеза, с 30-ти дневным интервалом, начиная со 2-го дня после вылупления. В день вылупления случайным образом определяли порядок тестирования каждого индивида, и этот порядок выдерживался в течение всего исследования. Сначала рыбу тестировали на склонность к исследованию, а потом на смелость (для каждого из возрастов). Опыты записывались на видеокамеру. Для отслеживания движений рыбы использовали программу Ethovision. Вода в сосудах менялась перед каждым опытом. Чтобы ограничить структурную новизну в тестах на смелость, из сосуда для содержания рыб делали «арену» для определения смелости, удаляя гравий и добавляя удаляемые структурные компоненты (сетку и белый гравиевый диск) за 24 часа до тестирования смелости.
Тестирование исследовательской активности производились с использованием нового белого лабиринта, который увеличивали в размерах по мере роста рыбы. Чтобы поддерживать постоянство структуры лабиринта, генерируя в то же время новизну, меняли место входа (зону акклиматизации) для каждой последующей серии измерений. Поле было поделено на 24 равных зоны (исключая вход для акклиматизации). Рыбы помещались в тестовый сосуд через вход (где была редкая подложка из гравия), который был окружён белым непрозрачным барьером. Через 5 мин акклиматизации барьер снимался. Поведение регистрировалось для периода в 10 мин, во время которых фиксировали расстояние, на которое перемещалась рыба (мм), среднюю скорость (мм/c), продолжительность передвижений (с) и число посещённых зон. В конце каждого испытания индивиды возвращались в макет для тестирования смелости, устроенный в сосуде для содержания как минимум за 3 ч до анализа смелости.
Макет для анализа смелости делился на две секции по длинной стороне. Отгороженная зона была сконструирована так, что позволяла опускать в неё грузы (чтобы симулировать приближение хищника с воздуха). После введения рыбы на «арену» для измерения смелости выдерживался 5 мин период акклиматизации, после чего груз, подвешенный в 13 см над отгороженной зоной, вводился на «арену» с погружением в воду, имитируя рассечение поверхности воды хищником с воздуха. После это фиксировалось время, проходящее до первого движения (передвижение более чем на 1 корпус), дистанция перемещения (мм), и средняя скорость (мм/с) за пятиминутный период наблюдения. В конце опыта индивиды возвращались в свой сосуд, содержащий гравий.
См.схему экспериментальной установки: а – арена для оценки развития исследовательского поведения, b – арена для оценки уровня смелости/агрессивности.
Далее проводили анализ главных компонент, чтобы понять, насколько разнообразие поведенческих характеристик, измеренных в данных экспериментах, может описываться в 2-мерном пространстве компонент, интерпретируемых как «смелость» и «исследовательская активность». Оказалось, что да, может, и данные 2 компоненты описывают значительный %% дисперсии наблюдаемого поведения, причём они равно применимы ко всей выборке (табл.1-2, стр.3-4).
Что получилось? Прежде всего, как и положено эквифинальной стадии, выраженность всех типов поведения у всех 20 генотипов возрастает во время раннего онтогенеза и достигает асимптоты примерно к половому созреванию (см. онтогенетические траектории развития «смелости» и «исследовательской способности» на популяционном уровне, а, и уровне отдельных генотипов, b). В начале периода развития все генотипы показывают достаточно высокий уровень пластичности поведения (и разные генотипы значимо различаются по уровню пластичности между собой), но с 61-го дня поведенческие типы «кристаллизуются» — появляется сильная значимая положительная корреляция между исследовательской активностью и смелостью.
Самое важное: для всех генотипов повторяемость оценок смелости и исследовательской активности была практически нулевой или отрицательной за счёт высокой внутрииндивидуальной изменчивости по сравнению с изменчивостью между индивидами. БОльшая часть направленной изменчивости объясняется возрастом. Смелость и исследовательская активность возрастают в раннем развитии и выходят на плато при созревании. В особенности это касается исследовательской активности, которая резко возрастает на ранних стадиях и выходит на плато примерно на 110 день развития. Смелость возрастала медленнее, но выходила на плато примерно к тому же возрасту в 110 дней. Генотип объяснял только 1% вариаций как для смелости, так и для исследовательской активности. Однако генотип очень сильно (на 68%) влиял на траекторию развития исследовательской активности, существенно больше, чем параметры индивидуального развития (28%). Ещё более существенным было влияние генотипа на траекторию развития смелости (92%) с минимальным влиянием параметров индивидуального развития (5%). Наблюдалось некоторое влияние генотипа на скорость развития этих качеств в раннем онтогенезе, на время достижения плато и на последующее уменьшение смелости и исследовательской активности после созревания рыбки.
Наблюдали слабую незначимую корреляцию между средней для генотипа исследовательской активностью и средней смелостью со 2-го по 31-й день. При этом коэффициенты корреляции отличались для 2-го и 31-го дня незначительно. Для 31-го и 61-го дня коэффициенты корреляции отличались значительно, что может говорить об изменении корреляционной структуры между этими возрастами. Для 61-го и последующих дней наблюдалась сильная достоверная положительная корреляция, причём коэффициенты корреляции не отличались достоверно для 61-го, 91-го и 151-го дня. Скорость роста зависит от возраста и практически не зависит ни от генотипа, ни от взаимодействия генотип/возраст. Не зависит от генотипа также и траектория роста. Быстрее всего рост происходит на первых стадиях развития, замедляясь после 61-го дня.
Иными словами, полностью сформированный тип поведения от генотипа не зависит, хотя до некоторой степени зависит «путь», по которому формируется эта эквифинальная стадия. Что же зависит? От генотипа зависит возраст первой яйцекладки и общее число отложенных яиц, таким образом, генотип влиял на репродуктивную историю. Экспериментальные генотипы отличались от основного более поздним возрастом первой яйцекладки и меньшим общим числом отложенных яиц [1].
Не было связи между средней характерной для генотипа скоростью роста и средними исследовательской активностью и смелостью. Средние смелость и исследовательская активность в 91 день (пока рыбы ещё не приступили к репродукции, которая начинается в среднем в 125 дней) не коррелировали со средним возрастом первой яйцекладки. Средняя смелость после созревания тоже не коррелировала со средним возрастом первой яйцекладки или общим числом отложенных яиц. Однако наблюдалась значимая корреляция между средней исследовательской активностью после созревания и возрастом первой яйцекладки, корреляция же с общим числом отложенных яиц была недостоверной.
Технически удобно считать, что индивидуальное поведение животного складывается под влиянием его личной истории: грубо говоря, в каком возрасте было «первое свидание», где оно происходило, как себя вели участники, сколько потомства от этого свидания осталось, какие были последствия, меняющие поведение в следующий отрезок жизни и пр. Если индивидуальная история подчиняется генетическим сигналам, которые определяют, когда организм созревает, когда ему пора размножаться и как себя вести, то клоны с идентичными генами должны приобрести схожие черты в поведении, если нет, то нет. Работа M.Edenbrow & D.P.Croft показывает, что «продукт поведения» до некоторой степени определяется генетическими сигналами (и созданной ими биологией организма), а вот форма реализуемого поведения, в той части которая определяет индивидуальность особи («животный» аналог наших личностных особенностей) – нет.
Или иначе, разнообразие поведенческих типов практически ортогонально разнообразию жизненных стратегий особей, определяющих их темпы роста и продуктивность, и в значительной степени зависящих от генотипа. Поведенческий тип – содержательная характеристика реализуемой особью онтогенетической траектории, относящаяся к биологической форме, он от генотипа не зависит и, видимо, «собирается» в зависимости от условий среды в месте роста рыбки, включая плотность скоплений и следующий отсюда групповой эффект.
Дальше, цихлиды озера Малави, генетически почти идентичные, делятся на предпочитающих песчаный субстрат vs предпочитающих каменистый. Есть и поведенческие различия – вторые нетерриториальны и менее агрессивны друг к другу. Это предполагает менее сложное поведение, и действительно, их передний мозг меньше и проще, притом что у «песчаных» и «каменных» форм есть специфичные мозговые структуры. В опытах Sylvester et al. (2012) развивающуюся икру цихлид обрабатывали веществами, усиливающими или ослабляющими эффект известных индукторов Wingless и Hedgehog, градиенты которых задают развитие органов. Удалось воспроизвести нейрологические особенности «каменных» и «песчаных» форм, т.е. соответствующая специфика строения мозга не зависит от генов, но зависит от сложности среды обитания, опосредованной онтогенетическими регуляциями.
Или мальки атлантического лосося Salmo salar, вырастающие в сложном ландшафте, оказываются значимо «умнее» растущих в простой среде. Первым создали рельефную среду, с подводными камнями, пенопластовыми островами и пр., вторые росли просто в ёмкости с водой. Дальше тех и других тестировали в лабиринте на способность к поиску выхода и запоминание «верного» направления. Особи, выросшие в сложной среде, имели больший мозг, лучше развитые/активней работающие участки, отвечающие за пространственную память, в сравнении с выросшими в простой. Чем дольше рыбы жили в сложном окружении, тем лучше были их результаты и больше прогрессивные изменения мозга (Salvanes et al., 2013).
Тут сразу вспоминаются данные Натальи Николаевны Мешковой про развивающее воздействие сложной городской среды на исследовательское поведение, рассудочное поведение и игру осваивающих эту среду урбанизированных популяций грызунов. С одной стороны, есть некоторые, небольшие межвидовые различия в готовности близких форм реагировать на новизну не страхом, а исследованием, в уровне неофобии, исследовательской активности и пр. параметрах поведения, имеющих отношение к делу, скажем, между видами – двойниками серых полёвок – серой Microtus arvalis и восточноевропейской M.rossiaemeridionalis. Виды, с более развитым исследовательским поведением, более подвижные «в открытом поле» и с меньшей неофобией легче урбанизируются. Можно считать, что в силу этих особенностей они более предрасположены к освоению города.
Однако эти небольшие различия резко усиливаются при становлении урбанизированных популяций (скажем, у домовой мыши), в том числе появляются инновации, вроде игры с предметами. Н.Н.Мешковой было показано, что именно интерес к сложной среде типа «жилой комнаты» и способность сложным образом взаимодействовать с ней (исследование, игра) возникают при формировании урбанизированных популяций у грызунов.
Плюс сейчас понятно, что «сигнальная наследственность» начинает проявлять себя (а значит, и формировать поведение/способности) не то что у младенца, но уже в эмбрионе – и у людей, и у животных. Более того, обращение самца с самкой в период ухаживания/спаривания или родителей с птенцами в гнезде – это тоже социальные влияния, формирующие поведение потомства, благодаря которым стиль агрессии, родительского, брачного поведения воспроизводится в череде поколений. См. историю «дедовщины» птенцов насканских олуш, регулярно подвергающихся насилию со стороны взрослых птиц, либо со стороны собственных братьев и сестёр (Grace et al., 2011). Стоит только птенцам остаться без охраны, они привлекают внимание неродственных взрослых, которые их то кормить пытаются, то бить, то спариться, чем пугают, травмируют и пр. Их жертвы, подрастая, также стараются «отыграться» на малышах.
Возникающий «цикл воспроизводства насилия» вполне изоморфен описанному для человека, и это первое описание его для неприматов. Насилие внутри выводка связано с разновозрастностью птенцов, и в предельном выражении ведёт к каинизму. Причём на голубоногой олуше показано, что, когда старший птенец бьёт младшего, возникающие травматизация и стресс, в общем, не сказываются на их взрослом поведении (Sánchez-Macouzet, Drummond, 2012).
Следовательно, «сигнальная наследственность» — не менее мощный и более точный канал передачи поведенческих новшеств как «вертикально» (в череде поколений), так и «горизонтально», через копирование поведения «учителя» молодыми особями. Поэтому её нельзя ни исключать из рассмотрения, ни сводить к генетическому каналу передачи. Это верно даже для птиц, а тем более для млекопитающих – см.пример долговременного сохранения «миролюбивой культуры» павианов, притом что сообщество пополнялось новыми самцами, выросшими в других условиях.
И действительно, «спонтанное применения и даже изготовление орудий оказались доступными некоторым птицам, а именно врановым и попугаям [2]. Известность получили новокаледонские вороны (Corvus moneduloides), которые способны изготавливать и применять орудия для добычи пищи. Орудия у них бывают разных типов: палочки, «штыки» и крючки – и используются, чтобы вытаскивать из укрытий жуков, которыми эти птицы питаются. Во многом в основе такого поведения лежат инстинкты [3], частично вороны способны обучаться у других особей.
Однако в статье (pdf) английских ученых был описан эксперимент, в котором новокаледонские вороны вынуждены были модифицировать орудия в необычной обстановке. Пища в эксперименте помещалась в контейнер с ручкой, находившийся на дне цилиндрического сосуда. Птица из имеющихся орудий выбирала крючок, зацепляла им ручку контейнера и доставала пищу. Но экспериментаторы убрали крючки, оставив птицам только прямые алюминиевые прутики. В этой ситуации вороны загибали кончик прутика, делая из него крючок. Ни материал орудия, ни действия по его изготовлению не совпадали с теми, которые обычны для этих птиц в природе. Доступны видеозаписи этих экспериментов. Позднее такой же эксперимент был удачно проведен и с грачом (видео)» (link).
Иными словами инстинктивное поведение и выученное, скорей всего, взаимные альтернативы, «делящие сферы влияния», где развито первое, нет места второму и наоборот.
UPD. Вот в тему обсуждения ещё важная статья, что «культурная преемственность» в долговременных социумах как объяснительный принцип оказывается важней «генов альтруизма» (остающихся гипотетическими по сей день), по данным матмоделирования. Почему так, см.хорошую статью Джоан Раугарден «Взаимодействие, удовольствие и выгода в социальном поведении» (или её атаку на социобиологические объяснения на примере внебрачных копуляций у певчих птиц).Там рассматриваются вопросы эволюции кооперативного поведения животных, и утверждается, что кооперативное поведение эволюционирует как непосредственное благо для многих (public service, в который инвестируют все, чтобы потом получать пользу от функционирования, скажем, сквозной коммуникативной сети), а не как альтруизм.
То есть как только мы некую часть управления процессом и результатом взаимодействий между индивидами передаём от индивидуальных реакцией надиндивидуальной системе (скажем, от прямых действий особей друг в отношении друга видовым демонстрациям), выгода для одного и невыгода для другого исчезает, остаётся большее или меньшее общее благо, увеличивать которое можно (нужно) большими вложениями в него, а не большей эффективностью той части поведения, что осталась индивидуальной. «Вложения» — это поведение, реализующее то, что связывает индивидов в систему надындивидуального характера, в первую очередь стереотипное воспроизведения форм видовых демонстраций во время взаимодействия и поддержание/воспроизводство социальных связей между ними. Изменяется и «обман» — это уже «обман» не конкурента/партнёра, а «социума», почему интерпретируется всеми прочими как «ошибка, требующая исправления».
То есть пока альтруизм и эгоизм — индивидуальные стратегии поведения — область индивидуального выбора, управляемого движущим отбором, в зависимости от того что выгоднее, public service так и не сложится. А складывается он в момент, когда «честные» инвестиции в «общую инфраструктуру отношений» в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в «должных» ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует пространственно-этологическую структуру популяции) начинает охранять стабилизирующий отбор как «норму», вычищая обманщиков как «аберрации».
Точно также как нормальный онтогенез охраняет норму видового морфотипа, и не зря между онтогенезом и коммуникацией, на которой держится социальность видов, есть продуктивные параллели. Иными словами, кроме особей, взаимодействующих и конкурирующих друг с другом, в рассмотрение надо ввести формы демонстраций и структуры отношений в системе, которые есть (видо)специфические средства и продукт оных взаимодействий. Как только мы учитываем, что особи в структурированных сообществах не «эгоистичны», и даже не независимы, а связаны в надындивидуальную систему со своей внутренней регуляцией, теми самыми формами демонстраций и структурами социальных связей, сразу понятно, как «провести» эволюционное происхождение групповых адаптаций между Сциллой социобиологии и Харибдой группового отбора.
Иными словами, социобиология сама себя отрицает. Независимые индивиды в бесструктурных скоплениях, сталкиваясь и взамодействия по чисто статистическим причинам, начинают коммуницировать и связываются социальными связями, поскольку это выгодно всем «подключённым» к комуникативной сети группировки. А как только они окажутся связанными, вектор отбора меняется с движущего на стабилизирующей. Давлением первого индивидов «бросает» между альтруизмом — эгоизмом и обратно, в зависимости от их собсвтенных сил, умений и ситуации, второй охраняет норму (устойчивое воспроизводства паттерна структуры системы в череде поколений, стереотипное предъявление «должных» демонстраций в «должных» ситуациях взаимодействия) от «аберраций», которые и есть «обманщики», наравне с искажающими форму сигнала, недостаточно реагирующие на него, с недостаточной ритуализованностью поведения, т.е. действительно аномальные.
Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойства систем. Берём 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, оба щарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берём два шарика руку так, что один встаёт на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились в момент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущем случае.
Примечания:
[1] Вспомнив различие «структуры» и «наполнения» в поведении, можно сказать, что от генотипа зависит не первое, но второе, и особенно «скороспелость» и «продуктивность» рыбки. Авторы называют эти характеристики «жизненной стратегией», которую надо отличать от «поведенческого типа». И в отношении психики «наполнение» у всех позвоночных, от нас до рыб, примерно одно и то же, заданное той самой двумерной системой координат, описывающей разнообразие темпераментов. А вот что различается – это сложность «структуры» психики, которая в разных филогенетических ветвях оказывается функцией сложности социальной организации, опосредованной прогрессивным развитием мозга.
[2] Какаду, см. Попугаи какаду могут создавать и изменять орудия труда; Какаду решают конструкторские задачи; Какаду продемонстрировали деловую хватку; http://compulenta.computerra.ru/chelovek/biologiya/10008229/.
[3] Филогенетический анализ показывает, что в основе движений, связанных с использованием орудий, лежат общие для всех врановых действия по запасанию корма.
