К этологии леммингов

Print PDF

Лемминги – милые жёлто-коричневые зверьки подсемейства полёвковых Microtinae семейства хомяковых Cricetidae (здесь и далее речь идёт о норвежском лемминге Lemmus lemmus, знаменитом «переселениями» и «нашествиями») часто представляются существами исключительно социальными, стайными или стадными. На самом деле больших «индивидуалистов-рыночников» не найти.

Почему «индивидуалистов»? Даже среди полёвковых, где у большинства видов структура социальных связей животных в сообществах более чем проста, а социальная зависимость почти не выражена, лемминги – единственная группа, в которой особи почти соответствуют «эгоистическим индивидам» социобиологов. «Социальное притяжение» между особями проявляется только в тот короткий момент, когда самец спаривается с самкой. Во всех остальных случаях реакция на особей своего вида одна – агрессия при слишком тесном сближении, и никаких устойчивых отношений, основанных скажем, на системе агрессивного доминирования (Громов, 2008).

Воистину воплощается сартровская максима: «Ад – это другие»: у леммингов другие – это только помеха, устраняемая яростной и  неритуализированной агрессией, а даже не возможность подоминировать. Даже массовые миграции лемминги совершают не группами, а поодиночке, однако, поскольку расстояние между отдельными мигрирующими зверьками может быть небольшим, складывается впечатление, что они расселяются большими группировками (Myllymăki et al, 1962).

Взрослые оседлые особи занимают охраняемые индивидуальные участки обитания и отличаются высокой агрессивностью ко всем сородичам. В лаборатории половозрелые самки изгоняли со своей «территории» не только других взрослых самок, но и взрослых самцов, а также неполовозрелых зверьков. Между взрослыми особями происходят ожесточённые схватки, нередко заканчивающиеся гибелью одного из партнёров. В природе взрослые самки также нападают на молодых зверьков, если они оказываются на их «территории». Агрессия взрослых самок по отношению к молодняку обоего пола может быть одной из причин, провоцирующих его расселение. О высоком уровне агрессивных взаимодействий между взрослыми особями даже вне периодов роста численности говорит высокая доля зверьков со следами покусов (до 72%). (Громов, 2008).

При такой агрессивности оседлые особи ведут скрытный образ жизни и малоподвижны. У мигрантов резко изменяется поведение, они становятся агрессивными не только к сородичам, но и к другим животным, в том числе хищникам. Возможно, аномальное поведение мигрантов связано с отсутствием постоянных убежищ и стимулами незнакомого окружения (массовая гибель леммингов связана с попаданием мигрантов в лесные биотопы и лучше всего выражена там, где они чередуются с тундрой).

При парном ссаживании взрослых особей на нейтральной территории в клетке размером 49х30х25 см было показано, что миролюбивые взаимодействия между самцами как правило редки, обычно отмечаются ожесточённые схватки, реже боксирование и угрожающие стойки.  При ссаживании яловых самок агрессивные взаимодействия были реже, но и миролюбивых практически не было. Самки были достаточно равнодушны друг к другу, хотя нехватка количественных данных не позволяет оценить пропорцию.

Наблюдения за разнополыми особями в сезон размножения показывают, что если самка не готова к спариванию, она встречает агрессией всякое приближение самца. Нападение обычно следует после взаимного обнюхивания. Встреча самца с рецептивной самкой завершается быстрым спариванием, после чего реакция становится вновь агрессивной.

Наблюдения за двумя парами беременных самок, помещённых в выгородку 8,1х5,4 м с деревянными гнездовыми домиками показали, что самки всегда демонстрировали агрессивное поведение, если одна из них пыталась проникнуть в чужое гнездо. При встрече вне домиков самки обычно разбегались в разные стороны даже без обнюхивания. Незадолго до родов началась охрана границ занимаемой территории, и после рождения детёнышей каждая самка держалась только на своём участке. Если туда выпускали незнакомую самку, «хозяйка» её немедленно атаковала (Arvola et al., 1962).

Не случайно у леммингов акты агрессии исключительно часты, но всегда неритуализированы: ведь всякая ритуализация ухаживания и угрозы, обмен демонстрациями в актах взаимодействия особей – это инвестиции в воспроизводство социального целого, акт отчасти альтруистический, отчасти рассчитанный на долговременный выигрыш [при условии устойчивости социума на соответствующем временном интервале, зависящем от поведения всех остальных сочленов]. Понятно, у леммингов такое невозможно, да это им и не нужно – нет постоянной структуры социальных взаимосвязей, которую следовало бы поддерживать, фактически нет видоспецифической социальной организации, она ситуативна и зависит от условий среды (обилие фитомассы, питательная ценность зелени, толщина снега и т.п. факторы).

[К слову, аналогичное отсутствие ритуализированной агрессии зафиксировано у сибирского бурундука Tamias sibiricus – единственного несоциального вида среди бурундуков. В отличие от других (американских) видов нападению здесь никогда не предшествует демонстрация угрозы. Нападение следует без всякого предупреждения и само по себе служит сигналом для атакуемой особи. Единственное предупреждение, которое владелец территории посылает «чужаку», это то, что он замирает на несколько секунд перед броском, давая возможность нарушителю отбежать на некоторое расстояние (из акцентирования этого замирания и ритуализации акцентирующих движений развиваются угрожающие демонстрации американских видов).  И то, «предупреждение» действует только летом: осенью, при расселении молодняка, взрослые зверьки нападают молниеносно и наносят «чужаку» серьёзные травмы укусом в затылок, вплоть до смертельных.

Такие формы социального поведения, как скучивание и взаимные чистки (аллогруминг) у азиатского бурундука практически не встречаются, особенно во взаимодействиях взрослых.  Скучивание отличается только у самок с детёнышами и у молодых до распада выводков. При скучивании молодые зверьки не подлезают под партнёра и не укладываются на него сверху, а лишь касаются боками, когда сидят рядом. В игровом поведении молодых в первые дни после выхода из гнезда отмечаются борьба и преследование, затем почти единственной формой взаимодействия становится имитация спаривания; с началом расселения молодняка в репертуаре молодых остаётся только агрессия (Смирин, 1976).]

Почему «рыночников»? Потому что весь потреблённый ресурс здесь уходит «на превращение в новых особей» и не остаётся ничего или почти ничего, чтобы регулировать рост численности и удерживать популяцию от тотального подрыва ресурсов, изобилие которых вызвало бурное размножение. В популяцию леммингов «не встроено» никаких социальных регуляторов, позволяющих «затормозить» рост ниже уровня ёмкости среды.

Регуляция происходит после подрыва ресурсов, когда фитомасса начисто съедена, а не до, и идёт чисто по-мальтузиански – путём истребления зверьков песцами, совами, поморниками и, конечно же, знаменитыми выселениями с массовой гибелью после вспышек численности. Так сказать, кризис перепроизодства популяции с последующим почти неизбирательным истреблением «лишней» биомассы.

Выселения наибольшего размаха достигают весной, во второй-третьей декаде мая, и в конце лета, во второй половине августа, повторяются в среднем через 4 года. Вынужденность выселений подтверждается тем, что они начинаются задолго до естественной смены летних на зимние, и наоборот, в годы миграции сезонной смены местообитаний не наблюдается.

Представим на миг, что социальных связей между индивидами, ограничивающих индивидуальное потребление и направляющих некую долю его на воспроизводство общей структуры отношений, просто нет, что популяция есть собрание эгоистических индивидов, каждый из которых потребляет и воспроизводится в одиночку, максимально независимо от остальных, с минимальным кооперативным эффектом.

Или, что то же самое, социальные отношения между индивидами в системе присутствуют, но обладают абсолютной безинерционностью, то есть индивид может вступить в социальные связи немедленно, как только это станет выгодно, и разорвать их сразу же, как выгода заканчивается, а связанность специфическими социальными отношениями с другими индивидами не сдвигает оценки «платы» и «выигрыша», производимых данной особью, оставляет их нацеленными именно и только на её «интересы». В этом случае популяция есть машина по переработке ресурсов (корма, времени и безопасности) в новых особей, которые затем конкурируют друг с другом, а отбор поддерживает тех, у кого КПД переработки максимален [тут вспоминается гений-потребитель из «Понедельника…»]. В этом случае рост популяции не тормозится по мере увеличения численности вида, и её потребление подрывает ресурсы с гарантией.

Для подавляющего большинства позвоночных эта модель неверна. Значительная часть ресурсов, извлекаемых из среды обитания, у них идёт не на превращение в новых особей, а на коллективное поддержание той структуры отношений, которая в данной среде обитания выгодна всем. В зависимости от богатства/бедности и стабильности/нестабильности среды эта доля может быть большей или меньшей, но всегда есть и всегда существенна в том смысле, что позволяет затормозить ниже уровня ёмкости среды, кроме экстремального случая островных местообитаний. «Кризисов перепроизводства» особей с неизбирательной гибелью их тут не наблюдаются, хотя циклы почти всегда хорошо выражены, и гибель зверьков избирательна как в фазе подъёма, так и в фазе спада численности (как показано в исследованиях цветового полиморфизма и динамики численности водяной полёвки Arvicola terrestris).

Поэтому у 112 обследованных видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых (1780 временных рядов динамики численности) уменьшение скорости роста популяции по мере увеличения численности происходит существенно быстрей, чем предсказывается логистическим уравнением Ферхюльста – Пирла N(t)=No*exp [r*N*(K-N)/K] (R.Sibley et al., 2005). Далее, параметры r (мальтузианский параметр, мгновенная скорость роста популяции, он тем выше, чем выше КПД переработки ресурсов в новых особей) и N (достигнутая численность) у всех видов животных отрицательно коррелируют между собой. [Кроме человека, где корреляция положительна – и это единственный довод «за» концепцию Мальтуса].

Вот у леммингов по сравнению со всеми прочими грызунами это социальное торможение выражено минимально, почти  отсутствует, а по скорости размножения лемминги – рекордсмены среди полёвковых. В лаборатории самки приносят до восьми выводков за полгода. Беременность длится 19-20 дней, в благоприятные годы в летних выводках насчитывается 6,6-7,6 детёнышей, максимум до 13, в зимних (подснежных) выводках меньше – в среднем 3,7. Самое раннее половое созревание самок отмечено в возрасте 15 дней, и т.д. (Громов, 2008).

Ещё статьи в тему

Лемминги страдают от неправильного снега (периодические выселения норвежских леммингов прекращаются из-за глобального потепления)

Моделирование периодических вспышек численности леммингов

Ф.Б.Чернявский. Лемминговые циклы (на острове Врангеля, где живут сибирский и копытный лемминги. При хорошо выраженных циклах выселений с массовой гибелью у них нет).

Источники

Громов В.С., 2008. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Товарищество научных изданий КМК. 581 с.

Смирин В.М., 1976. Набор форм поведения бурундука в связи с особенностями экологии вида// Групповое поведение животных. Докл. II Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука. С.347-349.

Arvola A., Ilmen M., Koponen M., 1962. On the aggressive behavior of Norvegian lemming (Lemmus lemmus), with special reference to the sounds produced// Arch. Zool. Soc. “Vanamo”. Vol.17. P.80-101.

Myllymăki A., Aho J., Lind E.A., Tast J., 1962. Behaviour and daily activity of the Norvegian lemming (Lemmus lemmus), during the autumn migration// Ann. Zool. Soc. “Vanamo”. Vol.24. P.1-30.