Когда выразительное движение — просто действие, а когда — ритуализированный сигнал?

Print PDF

Достаточно часта ситуация, когда одно и то же телодвижение особи маркирует общее возбуждение, или физическое напряжение, и одновременно используется в (предположительно) коммуникации. Как отделить первые две ситуации, когда эти движения — просто действия, от третьей, когда они же — сигнал. Исследования ситуативных изменений движений хвостом у 13-полосых сусликов Donald H. Owings et al. (1981) частично ответили на этот вопрос. Чаще всего эти движения вызваны встречей со змеёй, их легко вызвать предъявлением в опыте.

Однако они встречаются и в пяти других ситуациях: в агонистических взаимодействиях между самцами вне сезона размножения, в связи с охраной ими территории; сближение самцов с самками в начале ухаживания; при охране самцами территорий в период размножения; при физическом напряжении, связанном с локомоцией, прыжках и скакании, особенно при переходе от одной формы локомоции к другой. Наконец, чаще всего хвостовые движения возникают в ответ на появление хищников, пернатых и наземных, вместе со звуковыми сигналами. Оказывается, во всех этих ситуациях хвостовые движения исполняются совершенно п»о разному, что позволяет отделить их «сигнальное» использование от ситуации, когда это просто действия или чисто эмоциональные реакции.

Хвостовые движения, связанные с локомоцией, не имеют устойчивой формы. Независимо от уровня активности/возбуждения животного (чем он выше, тем, как обычно, экспрессивней исполнение всех телодвижений), они показывают всю гамму переходов от нулевого состояния «хвост покоится» до активных движений. Во всех прочих случаях форма движений более или менее фиксирована, для разных ситуаций её можно описать, после чего отличить их друг от друга. И, главное, нет гаммы переходов между состоянием покоя и полноценным исполнением движений хвостом, есть чёткая дискретность между двумя состояниями. Из- первого во второе хвост переходит скачком, после чего совершается движения в том направлении и с той интенсивность, которая характерна для данных ситуаций (что и позволяет их отличить).

При охране вне сезона размножения хвост движется строго латерально, также как в первых встречах потенциальных партнёров (самец, инициирующий сближение, сперва воспринимает самку как захватчика и «смягчается» лишь последующим ухаживанием). При охране территории пары в репродуктивный период хвост движется по направлению к голове. При встрече со змеями и другими хищниками хвост «ходит ходуном», двигаясь с наибольшей интенсивностью и во всех 3-х плоскостях (наблюдаются как продольные движения, так и латеральные, так и круговые).

Эти движения эффективно привлекают внимание других сусликов к змее, обнаруженной данной особью и одновременно змеи к суслику. Их возможные сигнальные функции исследовали, предъявляя сусликам гремучих змей «на коротком поводке», прикреплённом к петле, продетой через кожу и латеральную мускулатуру. Чем опасней змея, и больше опыт зверька по контакту со змеями, тем интенсивней движения хвостом. Они также интенсифицируются, если когда гремучая змея пускает в ходе «погремушку» и ослабляется, если суслик зашёл далеко от норы.

То есть телодвижения обретают сигнальные свойства при условии фиксированности их исполнения в крайней точке континуума между законченным телодвижением (изменяющим облик животного по одной из возможных «степеней свободы» и обыденной позой), с разрывом последнего, что означает скачкообразный переход от «нулевого состояния» к законченному движению и длительное/стереотипное удержание последнего. Напротив, в несигнальных ситуациях (физическое напряжение, общее возбуждение) у тех же телодвижений сохраняется вся гамма переходов, почему исполнение их не фиксировано, а изменчиво как в каждом отдельном случае, так и между разными случаями выборки.

А вот то же самое для реакции выдвижения крайних рулевых у больших пёстрых дятлов (у них это сигнал угрозы, точней, территориальной агрессии). Там и тогда, где она используется в коммуникации, выдвижение происходит скачком, фиксируясь в двух дискретных состояниях — наполовину и полностью выдвинутых, и почти полностью исключает промежуточные. А там, где выдвижение рулей вызвано общим возбуждением животного или, скажем, физическим усилием, — например, когда птица подвешивается на ветви, к кормушке и пр. – мы видим все промежуточные состояния. Одновременно с этим здесь всегда раскрывается хвост, синхронно с выдвижением крайних рулевых. Когда то же движение выступает демонстрацией территориальной агрессии, оно исполняется всегда независимо с тем, раскрыт хвост или нет. Важный момент, что на 6ю пару рулевых птицы не опираются, сидя на стволе. Она наполовину белая, с тёмным рисунком, сильно изменчивым между индивидами и, когда выдвинута, сильно контрастирует с в основном тёмными прочими перьями хвоста – по его бокам как бы вспыхивают два пятнышка. См. подробнее тут.

Вернёмся к сусликам, с их движениями хвоста, сигнализирующим об угрозе хищника. Этологи, занимавшиеся сигналами тревоги дневных грызунов или певчих птиц, уже в 1990-е годы показали, насколько различается содержание таких сигналов в зависимости от их категории. Если это сигналы-символы – это сигнал для других зверьков, они передают информацию о классе опасности, независимо от того, что делает потенциально опасный объект, как пугает зверька и пр. А вот если это сигналы-стимулы – это сигнал хищнику, что он замечен, жертва мобилизована страхом и стрессом, она начеку и от атаки лучше бы отказаться. См. исследование Shelly&Blumstein (2005), где последовательные стадии эволюционного изменения функции демонстраций от сигналов-стимулов к сигналам-символам (referential signals) «накладывали» независимо полученное филогенетическое дерево.

А вот недавно именно для тревожных сигналов 13-полосых сусликов «на змею» показан дополнительный канал воздействия на хищника, заставляющий отказаться от атаки. Эксперимент с белкой-роботом показывает, что атаку подавляют инфракрасные лучи, идущие от хвоста, когда она им интенсивно машет.