У кричащих воробьиных показано, что видовая песня выучивается

Print PDF

До этого считалось, что она врождённая. Вообще, формирование специфических структур видовой песни требует обучения лишь в трёх кладах птиц: певчих воробьиных (подотряд Oscines отряда Passeriformes), попугаев Psittaciformes и колибри (подотряд Trochili отряда стрижеобразных Apodiformes). Надо сказать, что у млекопитающих  формирование видоспецифических вокализаций путём обучения также отмечено в 3-х кладах: китообразные, летучие мыши и обезьяны (группа Simiaе в отряде Primates).
Для другого подотряда воробьиных, кричащих, считалось, что вроде у всех видов песня врождённая. Скажем, выращивание птенцов одной из муравьеловок (пятнистой Hylophylax naevioides) в условиях изоляции от особей своего вида и посторонних звуков показывает, что у них развивается специфическая структура видовой песни, без каких-либо искажений и инноваций.

Ряд других специально исследованных кричащих (восточный феб Sayornis phoebe и 2 вида тиранновых мухолок — Empidonax alnorum и E.trailii), выращенные в условиях депривации, развивают вполне нормальную песню. Вокализация птенцов в гнезде у них уже представляет собой рудиментарную форму взрослой песни, нет «пластичной» стадии, структурирующейся лишь под влиянием обучения. Особенно интересен первый вид, поскольку у него в мозгу нашли ядро, гомолоичное управляющему обучением у певчих — но нет (((
И вот, поведенческие данные убедительно показывают, что у звонарей Pronias spp. из сем.котинг она-таки выучивается.
В работе Крудсмы с соавт. (2013) приводится несколько линий доказательств (разнородных, но поддерживающих друг друга), что у звонарей Proсnias spp. из сем. Котинг Cotingidae имеется обучение пению, развившееся независимо от прочих групп.

(1). При клеточном выращивании птенцов гологорлого звонаря P. nudicollis, не имевших возможности слышать видовую песню у них а) развивается песня с ненормальной структурой, не имеющей ничего общего с видовой, или вообще разрозненные выкрики,

б) но при этом молодые усвоили и воспроизводят совершенно иные по звучанию крики южноамериканского трупиала Gnorimopsar chopi, рядом с которым жили (позывку на картинке вверху и крик самки — на картинке внизу). Вообще этот искусственно выращенный звонарь имел в репертуаре 3 крика, 2 были выучены от G.chopi, третий — видоспецифический, но воспроизводимый с сильным искажением, видимо, из-за ранней изоляции от особей своего вида (слева и справа на рис. соответственно).
Птицу привезли из г.Арапонгас, штат Парана, Бразилия; это, слово, видимо, обозначает звонарей на языке игуарани, и держать их в клетках вполне традиционно. В норме вид издаёт два типа криков: резкий Quock, с базовой частотой 1.5 кГц и множественными гармониками, и Quonk, в виде серии глубоких и чистых «звоночков» за первым, на октаву выше его фундаментальной частоты. Два разных и частично перекрывающихся звука создают впечатление ударов молоточком по наковальне: то прямых, то скользящих. Эта птица никогда не издавала второй тип звуков, видимо не успела выучить, только одиночные Quock или сдвоенные

(2) как это обычно для певчих воробьиных (но не кричащих), песня трёхусого звонаря P. tricarunculata не однотипна везде и всюду, но существует в многообразии диалектов, географических и индивидуальных. Первых выделено три: если перечислять с севера на юг, это Никарагуа, Monteverde (Коста-Рика) и Talamanca (Коста-Рика);

(3) Самцы трёхусого звонаря в Monteverde часто «билингвы», т.е. помимо собственного диалекта, выучили ещё таламанкский и исполняют наравне с ним. Дальше многие из них «билингвизм» теряют, подстраивая песню лишь под местный напев. Если бы песня звонарей была врождённой, как у перечисленных кричащих, значительные различия между «чистым» напевом Monteverde (тип Bonk) и Talamanca (тип Kokk) отражала бы начавшийся процесс видообразования, и встречались бы песни смешанные и промежуточные, как это бывает у разных видов горлиц или тиранновых мухоловок. Но этого нет.
(4) у молодых звонарей развитие песни происходит очень долго, 6 лет, и в этот период они находятся в неполном наряде. По мере развития песни молодых она становится всё менее вариабельной

5) у взрослых самцов трёхусого звонаря раз выученная песня корректируется (меняется часть составляющих её звуков) или птица вообще переучивается. У каждого самца это происходит под влиянием песен ближайшего окружения. Они посещают песенные посты друг друга, слушают соседей, в ходе чего и приспосабливают пение к долговременным трендам изменений вокализаций на уровне популяции в целом. В результате за 11 лет наблюдений набор вариантов песен и звучание отдельных элементов в них в отслеживаемой популяции направленно менялось.

См. стандартный вариант структуры одного из напевов (4-х свистовой).

За время наблюдений потихоньку менялась базовая частота, как это показано на предыдущем рисунке, и общая длительность песни выросла примерно на 18%. Плюс сильно индивидуально варьирует изменчивый  блок звуков между вторым и третьим свистами.

На человеческий слух, в период с 2002 по 2011 легко обнаруживается изменение звучания  ноты d, она заменяется нотой b, происходящей из другого напева (рис.1).
Механизм здесь, видимо, принципиально тот же, что показан Робертом Пейном на райских вдовушках и индиговых овсянках:

«Пэйн внимательно изучил изменчивость песенных вариантов. Выяснилось, что почти все варианты, исполняемые данным  самцом,  со временем постепенно меняются. Интенсивность и  скорость  этих изменений зависит от того, насколько данный вариант песни распространён в конкретной локальной группе соседних самцов и во всей популяции в целом. Если вариант пользуется широкой популярностью, то самцы, прислушиваясь к пению друг друга, постоянно корректируют собственное исполнение в  соответствии  с общепринятым  стандартом.
Тем  самым  увеличивается  продолжительность  жизни  данного  варианта. Если же  вариант  непопулярен  и  не  находит  социальной  поддержки,  то  через некоторое  время  он  видоизменяется настолько,  что, по  существу,  становится уже другим вариантом. Наличие данного варианта  хотя  бы  в  репертуаре  двух  соседних  самцов  уже  существенно способствует его консервации. Касаясь же источников новых песенных традиций у вдовушек, Пэйн, наряду  с градуальным накоплением малых изменений в индивидуальных репертуарах, указывает и на важную роль непредсказуемых изменений в составе групп соседствующих друг с другом самцов.
…гипотеза «социальной адаптации» наделяет песню широким спектром социальных функций. В центре внимания исследователей  оказываются прежде всего взаимоотношения  особей в конкретных  социальных  группах,  в  роли  которых  у  певчих  птиц  выступают группировки самцов (брачных пар), занимающих территории по  соседству  друг  с  другом. Каждая  такая  группировка  представляет собой  более или менее интегрированную  общность индивидов, между которыми  сплетается  сложная  сеть  симметричных  и  асимметричных отношений,  распутать  которую  зачастую  невозможно  без  исчерпывающей информации об истории формирования данной группы. Естественно,  что  песня,  будучи  существенным  элементом  коммуникативной системы, сполна вовлекается в эту сеть, причём взаимное копирование, имитация, обучение наряду с импровизацией как в зеркале отражает  эту  сеть отношений и широко используется членами  группы как эффективный механизм социальных манипуляций. Например, по мнению Пэйна, имитация молодыми самцами песни взрослых самцов-резидентов,  занимающих  территории  в первую  очередь, может  облегчать  приобретение  ими  территорий,  ибо  экспериментально  показано, что территориальные  самцы менее агрессивно реагируют на воспроизведение  магнитофонных  записей  тех  песен,  которые  имеются  в  их собственном репертуаре».
Иваницкий В.В., 1989. Коммуникация животных: теории и факты.

Вероятно, развитию обучения пению у звонарей благоприятствовали предпочтения самок и сильный половой отбор, характерный для всех котинг. Я полагаю иначе (в развитие представлений Р.Пейна, что обучение происходит путём «копирования» молодыми самцами брачного поведения взрослых). Многажды было показано, что это «копирование» связано с доминантно-субординантными отношениями между взрослыми и молодыми самцами в популяционных группировках. Даже если вторые имеют свои территории и размножаются, первые доминируют над ними в том смысле, что могут свободно вторгаться в опеваемое молодыми пространство, и петь там, но не наоборот, при пении первых вторые умолкают или, чтобы запеть, должны отлететь в сторону, рядом же с первыми могут «вставлять слово» лишь в паузах между их пением и пр. Дальше, было показано, что «копирующий» молодой выучивает у взрослого не только песню как таковую, но и хореографию телодвижений при пении, а взаимодействия агрессивного доминирования сильно способствуют тому и другому.
Воздействие самок сильно модифицирует пение самца, как по набору вариантов, так по исполнению составляющих элементов, почему их называют «молчаливым учителем пения». Однако в отличие от взаимодействий между самцами, брачный выбор со стороны самок никак не влияет на сам процесс обучения одних самцов у других. Разве что у скворца и др. полигинных видов неспецифически стимулирует его, побуждая расширять репертуар, включать в него новые варианты, а при пении – чаще переключаться между вариантами с резко различным звучанием (то и другое сильно нравится самкам).
И именно у котинг и родственных им манакинов мы встречаем забавные системы взаимодействия самцов на токах, где группа самцов, чтобы привлечь самку, демонстрирует и поёт с очень высокой синхронностью. Дело в том, что привлечь и оплодотворить самку могут лишь несколько самцов, при условии высокой синхронности и стереотипности исполняемых ими вместе демонстраций (тут очень точный изоморфизм с танцами человека).
Самок привлекает группа как целое, но спаривается только α-особь, прочие лишь ему ассистируют, усиливая привлекательность группы. Выигрыш всех остальных состоит в возможности занять её место через несколько сезонов (птицы долгоживущие, т.ч. дотянут), что наиболее важно для следующего ранга, β. Точность и одновременность исполнения демонстраций всеми ими  (почти как в выступлениях фигуристов) достигается за счёт иерархии, установившейся в группе,  доминирования более старых самцов над более молодыми; демонстрации первых служат «образцом», вторые копируют, а группа формируется из разновозрастных птиц.
А вот как выглядят эти «танцы» с вокализацией у ласточкохвостых манакинов р.Chiroxiphia – Ch.linearis и Ch.caudata. Там соответствующие тока направленно подбираются из неродственников (средняя степень родства в токующей группе самцов значимо меньше, чем при случайной выборке из популяции); понятно, что это стимулирует увеличивать точность за счёт лучшего обучения, а не подбора «близких» друг другу. И действительно, у них и ряда других видов котинг также предполагается, что видовая песня выучивается.

 

 

Иными  словами, обучение пению у котинг и близких групп стало частью процесса формирования молодых самцов путём своего рода «оттискивания» на нём поведения старших в ходе взаимодействий доминирования – подчинения на току.
Обучение пению у звонарей P.tricarunculata подтверждается также филогеографическими исследованиями. Изменчивость последовательностей мтДНК и микросателлитов ядерной ДНК внутри 4 аллопатрических гнездовых популяций и между ними не совпадает с распределением песенных диалектов. Данные по последовательностям контрольного региона мтДНК показывают, что разные гаплотипы «широко перемешаны» между разными географическими популяциями и песенными типами, никак не выделяют первые или вторые (которые, несмотря на это, устойчиво воспроизводятся каждый в своём ареале и, если меняются, то направленно и преемственно – понятно, что через обучение).

И наоборот – хорошо различимые по вокализации аллопатрические популяции трёхусого звонаря генетически дифференцированы очень слабо. По использованным маркёрам они не представляют собой отдельных клад каждая. Различия по ним показывают небольшую, но значимую зависимость от расстояния между популяциями (2.9% и 13.5% соответственно), однако остаток не обнаруживает зависимости от песенных типов.