"Сигнальная наследственность" в материнском поведении млекопитающих

«…Влияние опыта собственного детства

Традиционно организация материнского поведения приматов и неприматов считается различной именно потому, что уже работы Гарри Харлоу (Harlow, 1958, 1963; Suomi, Harlow, 1978) убедительно показали, что у приматов определяющее влияние на формирование материнского поведения оказывает особый вид социального опыта, полученного в детстве от собственной матери. В других группах млекопитающих этот вид опыта не оказывал существенного влияния.

Харлоу был первым, кто показал, как забота, получаемая в детстве от матери, сказывается на обращении с собственными детёнышами. Как известно, в его лаборатории детёныши макаков резус были отняты от своих матерей и выращивались в полной или частичной социальной изоляции в присутствии манекенов, «замещающих» по разным параметрам материнские характеристики. Некоторые из этих детёнышей не общались с конспецификами вообще, другие выращивались в одной клетке со своими сверстниками.Когда такие детёныши вырастали, их искусственно осеменяли и наблюдали их отношение к появившемуся у них потомству.

Некоторые из этих самок проявляли к детёнышам адекватное материнское поведение и смогли их вырастить, другие не обращали на своих новорожденных никакого внимания, не контактировали с ними и не позволяли им сосать молоко. Поэтому детёныши могли быть выращены только в том случае, если их выкармливали из бутылочки. И, наконец, были самки, которые не только не заботились о детёнышах, но и били, кусали, агрессивно пресекали попытки детёныша приблизиться к ним. Влияние раннего опыта в части случаев необратимо и не поддаётся компенсации (Harlow, 1963; Suomi, Harlow, 1977; Crosby, Lucas, 2004).

Было показано, что, если животные выращены в полной социальной изоляции, большая часть из них (более 50%) затем безразлично относится к новорожденным, а примерно четверть проявляет нормальное материнское поведение. Выращивание в группах со сверстниками повышает пропорцию самок с нормальным материнским поведением до 80% за счёт уменьшения числа «безразличных» матерей. Однако выращивание со сверстниками не меняет долю самок, плохо обращающихся с детёнышами.

Таким образом, именно общий социальный опыт (общение со сверстниками) оказывается значимым фактором для организации нормального материнского поведения у приматов (Suomi, 1977).

Стивен Суоми (Suomi, 1999) интерпретировал результаты Гарри Харлоу с точки зрения теории привязанности Боулби. В нормальных условиях детёныши привязываются к своим матерям и используют их как базу безопасности, исследуя окружающий мир. Если матери нет, детёныши не могут искать у неё защиты, чтобы уменьшить свою тревогу и беспокойство. Активация симпатической нервной системы и гипоталамо-гипофизарной системы используется как показатель стресса страха, тревоги. Суоми считает, что когда детёныши вступают с матерью в вентро-вентральный контакт, напряжение уменьшается, симпатическая активация снижается. Показано, что в эти минуты уменьшается частота сердцебиений и концентрация кортизола в слюне. То есть этот контакт помогает детёнышам успокоиться, снова исследовать новый мир и адаптироваться к ситуации.

Детёныши, выращенные без матери, становятся более тревожными, и это сказывается на их последующем материнском поведении. Действительно, уровень кортизола у них в крови существенно выше (Champoux et al., 1989).

Стили материнского поведения у приматов

Исследователи поведения приматов в природе и неволе уже давно заметили, что между самками существуют стойкие индивидуальные различия в особенностях их материнского поведения. Факторы, которые влияют на эти индивидуальные характеристики, разнообразной природы, в том числе это возраст, опыт, травмирующие события жизни, социальный статус и другие (см. обзор Фэрбенкс (Fairbanks, 1996) по Cercopithecina). Дарио Маэстрипиери (Maestripieri, 1998, 1999b) наблюдал отношения мать-детёныш в колонии макак резус в неволе. Он заметил, что некоторые матери часто трясли, грубо таскали и бросали своих детёнышей. Такой «нервный» стиль материнского поведения не сказывался на выживаемости и не требовал вмешательства со стороны человека. Когда были проведены подробные исследования, оказалось, что такие самки одновременно больше времени проводили в тесном контакте с детёнышем, больше следили за ним и ограничивали его свободу. Было обнаружено, что такое поведение сочетается с высоким уровнем тревоги (Maestripieri, 1998).

В лабораторной колонии японских макак таким самкам давали диазепам, снимающий напряжение. Оказалось, что одновременно с понижением уровня тревожности показатели неправильного поведения по отношению к детёнышам снизились (Troisi, D’Amato, 1994).

Линн Фербенкс (Fairbanks, 1989, 1996) попробовала использовать для описания индивидуальных особенностей поведения приматов понятие материнского (родительского) стиля, которое характеризует типичные способы обращения с детьми и применяется в психологии (Baumrind, 1966, 1967).

Она выделила в материнском поведении самок приматов две оси – протективность и рестриктивность, и оценивала материнский стиль, давая оценки по этим двум параметрам.

Те самки, которые получают высокие оценки по шкале протективности, стремятся быть в постоянном контакте с детёнышами и ограничивать их свободу. Сдерживаемые своими матерями, такие детёныши меньше исследуют окружающий мир. Высоко протективные матери больше боятся окружения, более тревожны и не позволяют детёнышам исследовать среду, что вызывает, в свою очередь, у их потомства тревогу и страх перед миром. Рестриктивные матери ограничивают желание детёнышей вступить в контакт. Особенно это касается попыток сосания (Fairbanks, 1989; Bardi, Huffman, 2002).

Было найдено, что такой индивидуальный стиль – относительно устойчивая и постоянная характеристика. Более того, было обнаружено, что стиль имеет тенденцию передаваться от матери к дочери (Farbanks, 1989).

В частности, степень протективности дочерей находится в положительной корреляции с протективностью их собственных матерей. Хотя нельзя отрицать и влияния генетически факторов, Линн Фербенкс обнаружила, что протективность связана именно с социальным обучением, то есть зависит от того, как с самкой обращалась в детстве её собственная мать. В работе, исследовавшей стили приёмных родителей, Стивен Суоми показал, что стиль больше зависит от приёмной матери, чем от биологической (Suomi, 1999). Механизмы латентного обучения, которые обеспечивают этот феномен, пока ещё плохо изучены. Тем не менее этот эффект имеет большое значение, в том числе и для человека. Как известно, повторение в поколениях стиля воспитания детей показано во многих исследованиях (Brenner, Fox, 1999; Buist, 1998) [сюда же относятся наиболее известные примеры действия «сигнальной наследственности» у людей – дочь алкоголика без соответствующей психотерапевтической коррекции, как правило, выходит замуж также за алкоголика, а дочь матери-одиночки также становится матерью-одиночкой – Публикатор].

Грызуны: передача материнских влияний через поколения

Ещё в 60-е годы XX века были сделаны исследования которые показали, что у грызунов опыт, полученный в детстве (так называемый «ранний опыт»), оказывает долговременное влияние на эмоциональность (Dennenberg, 1964; Levine, 1967), которая, в свою очередь, влияет на материнское поведение.

Основные результаты были достигнуты при помощи процедур «хэндлинга» и «разлуки». Они заключаются в том, что детёныши в первые две недели жизни ежедневно забираются у матери на короткое (10-15 минут – «хэндлинг») или относительно длительное (три и более часа в день – «разлука») время. Оказалось, что обе эти процедуры оказывают долговременное влияние на поведение. Став взрослыми, особи, подвергавшиеся детскому хэндлингу, показывают, по сравнению с контрольными, пониженную эмоциональную реактивность в тесте открытого поля. Напротив, особи, подвергавшиеся разлуке с матерью, отличаются повышенной эмоциональностью (Levine, 1967). Показано также, что хэндлинг уменьшает напряжение гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси, а разлука увеличивает, хэндлинг повышает адаптационные способности на стресс, а разлука понижает (Ackerman et al., 1975; Kuhn, Schanberg, 1998).

Предполагается, что, по крайней мере, частично механизм действия этих процедур связан с материнским поведением. Левин заметил, что возвращённые в гнездо после хэндлинга детёныши долго и интенсивно вылизываются и чистятся матерью. При кормлении крысят молоком после хэндлинга мать чаще принимает позу нависания, которая обеспечивает тесный телесный контакт между матерью и детёнышем. То есть происходит усиление материнского комплекса вылизывание-чистка-кормление. Именно эта повышенная стимуляция со стороны матери приводит к стойкому снижению эмоциональности у потомства. Подробные исследования (Pryce et al., 2001; Caldij et al., 1998; Francis et al., 1999; Gonzales-Lima, 2006) показали, что самки, усилившие материнскую стимуляцию детёнышей, сохраняют этот паттерн при выращивании последующих выводков. Другими словами, если мать много контактирует с детёнышем, чистит и вылизывает его, он становится менее чувствительным к стрессу новизны.

Более того, оказалось, что дочери более высокоактивных матерей сами более активны по отношению к своим детям (Francis et al., 1999), то есть эффект передаётся в поколениях. Если биологическая мать крысят характеризуется низкой активностью, а приёмная – высокой, то крысята, вырастая, показывают пониженную эмоциональность. И наоборот, если детёныши матери с высокой активностью выращиваются приёмными матерями с низкой активностью, их эмоциональность повышена. Это доказывает, что главное значение имеет эффект раннего опыта (Francis et al., 1999).

Очевидно, действием тех же механизмов можно объяснить результаты опытов по перекрёстному воспитанию серых полёвок (McGuire, 1988). Самки пенсильванской полёвки (Microtus pennsylvanicus) меньше времени проводят в гнезде с детёнышами и раньше отлучают их, чем самки прерийной полёвки. Если подложить детёнышей пенсильванской полёвки самкам прерийной полёвки, они, вырастая, становятся похожими по характеристикам материнского поведения на приёмных матерей – то есть проводят больше времени в гнезде, больше времени кормят, чистят и вылизывают детёнышей, в сравнении с самками пенсильванской полёвки, выращенными приёмными матерями собственного вида.

Таким образом, прослеживается влияние количества материнской стимуляции, получаемой в детстве, на развитие последующего материнского поведения».

«В период перед родами и сразу после них у самок млекопитающих активизируется работа опиоидных систем мозга. Активация этой системы при родах и кормлении детёнышей молоком способствует положительному аффекту от материнского поведения у приматов Старого света, человекообразных обезьян и человека (Martel et al., 1993; Broad et al., 2006). [см. также здесь, Публикатор]

Соответственно, блокада опиоидных рецепторов в ранний послеродовой период оказывает явный негативный эффект на отношения «мать-детёныш». Эксперименты с введением налоксона (блокирующего опиоидные рецепторы) показали важность эндогенных опиоидов доля материнского поведения макак-резусов. Налоксон уменьшает заботу и защиту детёнышей в первые недели после родов, когда мать обычно посвящает большую часть времени своему новорожденному.

Матери, которым вводили налоксон, пренебрегали своими младенцами, не брали их на руки, не возвращали их обратно, когда детёныши уползали далеко от неё. Обычно, когда детёныши достигают 8-недельного возраста, у макаков-резус наблюдается множество взаимных чисток в диаде мать-дитя. Налоксонированные матери не образуют с детёнышем таких диад, более того, они позволяют всем другим самкам чистить своего малыша. В то же время самки из контрольной группы, которым вместо налоксона вводился физиологический раствор, не позволяли этого делать, защищали своих детёнышей, и были очень нежны с ними (Martel et al., 1993; Keverne et al., 1997). При этом налоксонированные матери не отказывались кормить молоком, но сами не предлагали детёнышу сосать, и инициатива кормления принадлежала только детёнышу.

Приматы и другие млекопитающие имеют общие механизмы вовлечённости опиоидной системы мозга в материнское поведение, но последствия опиоидной блокады у мелких млекопитающих (т.е. с маленьким мозгом) существенно сильнее затрагивают именно биологические аспекты материнского поведения. Так, например, у грызунов и овец нарушения эндогенной опиоидной системы полностью разрушают материнское поведение, включая кормление молоком (Kevene et al., 1997).

Эти различия могут отражать большую степень свободы материнского поведения приматов от гормональных детерминантов, при пропорционально большей зависимости от социальных влияний. Они показывают возрастающее значение эмоционального подкрепления для механизма материнской привязанности к детёнышу [и этот механизм становится более генерализованным: помимо подкрепления от актуальных связей со своим детёнышем, он включает в себя прошлый опыт общения с чужими детёнышами и их родителями, что автор показывает в предыдущих главах – Публикатор].

Поскольку героин является антагонистом этих же опиоидных рецепторов , можно предполагать его отрицательные последствия на систему привязанности матери к ребёнку. Действительно, женщины, систематически употребляющие героин, разрушают многие близкие отношения, в том числе и с собственными детьми. Так, к одному году только 50% младенцев остаются с матерями, злоупотребляющими героином, а к школьному возрасту только 12% детей остаётся с ними (Mayes, 1995). Остальные были отданы на усыновление или воспитывались другими родственниками.

В сравнении с другими наркотиками, например метадоном, процент брошенных детей был намного выше. В исследовании, где была использована выборка, точно выровненная по возрасту матерей, этническому и социально-экономическому положению, и весу новорожденных, было показано, что матери, использующие метадон, оказывали существенно большую протективную поддержку и меньше подвергали детей пренебрежению и жестокому обращению.

У приматов с большим мозгом показано, что в процессах образования привязанности матери к детёнышу участвуют эндогенные опиоидные системы, имеющие рецепторы в вентральном стриатуме (Koob, Le Moat, 1997). Эта зона мозга связана с системой подкрепления и имеет дофаминовую проекцию на средний мозг.

Во взаимодействии матери с детёнышем у приматов большое значение имеет материнский груминг, особенно лица, рук и гениталий детёныша. Это как раз те части тела, которые испытывают самые большие фенотипические изменения во время онтогенеза. Поскольку матери приматов совершают такой груминг очень часто, происходит непрерывная проверка изменений, которые совершаются в этих областях (Kaplan et al., 1992; Kaplan, Rodgers, 1999). Такой «апдейт» информации связан с деятельностью префронтально-вентрально-стриатной системы, которая непосредственно связана с эмоциональным мозгом через миндалину. Таким образом, позитивные эмоциональные реакции, которые испытывает самка, взаимодействуя с детёнышем, улучшают материнскую заботу без какого-либо участия основных репродуктивных гормонов – без прайминга, который произошёл во время беременности (Levy, Fleming, 2006).

У человека, используя магнитно-резонансную томографию, показали те зоны мозга, которые возбуждаются в процессе материнской заботы. Эти мозговые структуры включают в себя, в частности и системы, связанные с подкреплением – мезолимбические дофаминовые системы от вентральной тегментальной зоны, вентральный стриатум и миндалину (Lorberbaum et al., 2002). Интересно, что процесс азартных игр, потребление кофеина и шоколада связаны со сходным паттерном нейробиологической активности (Greenberg et al., 1999) [также здесь и здесь].

Е.П.Крученкова, 2009. Материнское поведение млекопитающих. М.: УРСС. С.99-99, 108-109.

P.S. То есть два типа влияний: эндогенное биохимическое и внешняя социальная стимуляция. И приматы предсказуемо отличаются от других млекопитающих тем, что у них второе сильнее первого (ну и в филогенетическом ряду, ведущем к человеку, та же тенденция). Материнское поведение приматов всё больше зависит от эмоционального подкрепления, получаемого во взаимодействиях (не только со своим детёнышем в рамках выводка, но и с другими детёнышами и их родителями в рамках группы) и всё меньше от гормональных детерминантов. То есть уменьшение зависимости от «биологического» с соответствующим усилением социальных влияний и «сигнальной наследственности» начинается уже у приматов, а у человека эта тенденция достигает максимума.

И, шире, человеческий интеллект, человеческие чувства и человеческое общество с такими его признаками, как поддержка слабых (1, 2, 3), идея справедливости и равенства, обмен услугами, имеют явные корни в животном мире, зародыши всех этих форм обнаруживаются у антропоидов и даже у низших обезьян. Но не язык и, шире, символизация, создающая культуру, появление которых связано с производительным трудом, отсутствующим даже у антропоидов («Происхождение языка: новые факты и теории», 1 и 2).