Уязвимость «парадигмы Панглосса»-2

Print PDF

Другой пример к известной статье Гулда и Левонтина

Аннотация. Адаптационистские объяснения социальной эволюции разных видов грызунов «не работают». Какой из средовых факторов ни возьми, значительная часть видов или обстоятельств социальной жизни «выпадает» из-под их воздействия, так что приходится «натягивать» или закрывать глаза на неудобные случаи. Так получается потому, что высшие позвоночные благодаря социальной организации автономизированы от внешней среды тем более, чем более социальны. Развитие социальной системы соответствующих видов происходит под действием причин, происходящих из самой социальной системы, вроде интенсивности контактов, характера взаимодействий и пр., требующих выстраивать именно эти отношения, а не иные (при данной плотности населения, подвижности зверьков и пр.).

Социальная организация вида — самостоятельное целое, а не «глина в руках» средовых воздействий, она «интерпретирует» их как «возмущения» и отвечает по-своему, так чтобы максимально восстановить присущие ей отношения на территориях, где они действием экологических факторов «принудительно» нарушены или изменены. Поэтому более и менее социальные виды грызунов по-разному восстанавливаются после истребления, розно реагируют на локальное повышение плотности из-за сверхблагоприятных кормовых условий и пр.

Громов В.С.

«В рамках традиционного социоэкологического подхода сформулирована, в частности, гипотеза, согласно которой образованию группировок грызунов (суть – семейных групп) способствует относительно однородная и стабильная среда с бедными кормовыми ресурсами: в этих условиях низкая плотность населения затрудняет поиск половых партнёров, и поэтом выгодным становится образование постоянных пар, дающих начало моногамным семьям (Carter, Getz, 1993; Getz, Carter, 1996; Getz, McGuire, 1997), Авторы этой гипотезы опираются на различия в биотопической привязанности и социальной организации у двух видов полёвок, пенсильванской M. pennsylvanicus (вид со слабыми парными связями) и прерийной M. ochrogaster (как утверждается, моногамный вид), и полагают, что эволюция социальной организации прерийной полёвки, живущей в условиях стабильных, но ограниченных ресурсов, направлена на предотвращение высокой плотности населения и чрезмерной эксплуатации ресурсов (Getz, 1978). Пенсильванская полёвка живёт в нестабильных условиях и занимает ограниченные по площади биотопы. Этим указанные авторы объясняют высокий уровень внутривидовой агрессии M. pennsylvanicus, обуславливающий раннее расселение молодняка, повышение плотности населения в оптимальных биотопах, и относительно высокие темпы размножения (MacArthur, Wilson, 1967, цит. по Wang, Insel, 1996; Christian, 1970).

Эта гипотеза, на мой взгляд, в значительной мере умозрительна и не находит убедительного подтверждения, поскольку сложно доказать наличие причинно-следственной связи (а не просто корреляции) между распределением и качеством кормовых ресурсов, с одной стороны, и социальной организацией и стратегией размножения вида, с другой стороны. К тому же предпосылки образования сложных (полигинических) семейных групп теоретически возникают и при мозаичном распределении обильных кормов (Slobodchifoff, 1984), так что не понятно, какой же из внешних факторов действительно способствует формированию моногамных пар. Более того, основываясь на имеющихся данных (Getz et al, 1993; Getz, Carter, 1996, Getz, McGuire, 1997), говорить об исключительной моногамии у M. ochrogaster попросту нельзя, поскольку в популяциях этого вида выделяют несколько вариантов элементарных группировок, различающихся по составу и меняющихся по временам года. В частности, наряду с моногамными парами, описаны и так называемые коммунальные группировки, в состав которых входит несколько половозрелых особей, чьё родство остаётся под вопросом (Getz, McGuire, 1997).

Следует также отметить, что тенденция размножения в моногамных парах выявлена, прежде всего, в лабораторных условиях, но наряду с эти зафиксировано и полигамное размножение. Более того, существует популяция прерийной полёвки с преимущественно полигамным размножением (Roberts et al, 1998a). Известно также, что у 56% обследованных в природе выводков обнаруживается множественное отцовство, свидетельствующее о том, что самки прерийной полёвки нередко спариваются с несколькими самцами (Solomon et al, 2004). Эти неоспоримые факты вызывают большие сомнения в том, что прерийная полёвка – исключительно моногамный вид. Если же нет моногамии, то исходные постулаты указанной выше гипотезы вообще теряют смысл.

Трудно также объяснить, если опираться на предлагаемую гипотезу, существование явных предпосылок к семейно-групповому образу жизни и коммунальному размножению у двух других видов рода Microtus – [серой] M.arvalis и [восточноевропейской]M.rossiameridionalis (Boyce, Boyce III, 1988; Громов, 2008), а также у ряда представителей семейства Cricetidae, живущих семейными группами (например, [монгольской и краснохвостой песчанок, полёвки Брандта] M.unguiculatus, M.libysus, L.vrandti), среду обитания которых нельзя назвать стабильной и обеднённой кормовыми ресурсами, а плотность популяций – низкой. С другой стороны, мозаичность в распределении кормовых ресурсов или оптимальных местообитаний (food resource or habitat patches), которая, как утверждают некоторые исследователи, также предопределяет склонность к формированию сложных группировок (Honeycutt et al, 2007; Waterman, 2007), характерна, например, для поселений тамарисковой или полуденной песчанок (Meriones tаmariscinus, M.meridianus) в Калмыкии (Gromov, 2001), однако эти виды никак нельзя отнести к социальным.

Кроме того, накапливается всё больше данных, свидетельствующих, что истинная моногамия (genetic monogamy) – явление, редко встречающееся в популяциях грызунов. Оно часто замаскировано отношениями, при которых партнёры, образующие семейную пару, обитающие в одной норе и совместно ухаживающие за потомством (behavioral monogamy), могут свободно спариваться с особями из других семей (Громов, 2008). Эти факты плохо согласуются с гипотезой о связи моногамии со скудными кормовыми ресурсами и низкой плотностью населения.

Хочу попутно заметить, что для многих социоэкологов (см., например, Sherman, Wolf, 2007) до сих пор остаётся нерешённым вопрос: является ли склонность к групповому образу жизни (социальность) дисадаптацией к мозаичному распределению жизненно важных ресурсов, или же это адаптивная реакция особое, пытающихся извлечь выгоду путём кооперативного фуражирования при нестабильных и рассеянных в пространстве кормовых ресурсах?

Ещё один пример, иллюстрирующий возможную связь социальной организации с характером распределения кормовых ресурсов – это так называемые эусоциальные виды грызунов, в частности, [голый землекоп] Heterocephalus glaber, [пескорои кафрский и дамарский] Cryptomys hottentotus, Cryptomys (Fukomys) damarensis (Bennet, Jarvis, 1988; Burda, 1989,1990; Jarvis et al, 1994, Kawalika, Burda, 2007). На основании представлений о социальной организации этих видов разработана гипотеза, согласно которой формированию семейных групп может способствовать переход к исключительно подземному образу жизни, сопряжённому с существенными энергетическими затратами на устройство сложных убежищ (нор) и добывание корма. В соответствии с этой гипотезой сложные семейные группы, в которых рытьё подземных коммуникаций и доставка корма облегчаются благодаря кооперации и распределению поведенческих ролей, получают селективное преимущество перед особями-одиночками (Burda, 1990, Ebensperger, 1998, Smorkatcheva, 2003; Сморкачёва, 2007). Аргументация в пользу этой гипотезы выглядит достаточно убедительной и позволяет сделать более широкое обобщение: семейно-групповому образу жизни способствуют условия, при которых повышение приспособленности и успешное выживание группировок (суть семейных групп) достигается за счёт кооперации усилий при добывании корма, а также в других видах деятельности, связанных с устройством убежищ, рытьём подземных коммуникаций, фуражированием, охраной территории, воспитанием потомства. Внешние условия при этом могут быть различными, но такими, что особи-одиночки не способны успешно конкурировать с консолидированными группировками, в которых для выполнения трудоёмких процессов объединяются усилия нескольких индивидов. Подобные группировки могут быть только семейными, поскольку для кооперации необходима социальная организация с системой толерантных или иерархических отношений, подавляющих внутривидовую агрессию или, по крайней мере сводящей к минимуму её негативные проявления.

Кооперацию, таким образом, можно рассматривать как непреложное условие перехода к семейно-групповому образу жизни. Однако ещё раз хочу подчеркнуть – кооперация не относится к разряду внешних факторов, и в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качества почвы, затрудняющей рытьё нор) способствуют формированию сложных семейных группировок не напрямую, а опосредованно через кооперацию.

Авторы этой гипотезы, к сожалению, не рассматривают в должной мере факторы, способствующие самой кооперации, однако эти факторы, на мой взгляд, играют не менее важную роль в эволюции социальности. Отсутствие же предпосылок к кооперации приводит к тому, что многие другие представители семейств Bathyergidae и Ctenomyidae, обитающие в тех же самых экологических условиях, ведет исключительно одиночный образ жизни (Lacey, Sherman, 2007).

Что касается обусловленности сложной социальной организации подземным образом жизни, то таковая, по-видимому, отсутствует. Во всяком случае, как показывают исследования последних лет (Nevo, 2007; Сморкачёва, 2007), переход к исключительно подземному образу жизни способствует усложнению социальной организации только тех видов, у которых уже существуют предпосылки к образованию семейных групп, унаследованные от предковых форм. Вопрос о том, каковы были условия возникновения этих предпосылок, остаётся открытым.

Выше уже было отмечено, что, по мнению ряда исследователей, одним из факторов, способствующих образованию размножающихся пар, может быть низкая плотность населения. В этих условиях даже у видов со слабыми парными связями (например, [водяная полёвка] Arvicola terrestris, [полёвка-экономка]  Microtus oeconomus) самцы тяготеют к индивидуальным участкам самок, что способствует образованию квазимоногамных пар (Плюснин, Евсиков, 1983; Viitala, 1994). Такие пары, конечно, нельзя назвать истинно семейными, поскольку самец не занимает одно гнездо с самкой и не участвует в воспитании потомства.

Существование квазимоногамных связей объясняется высокой степенью территориальной изоляции гнездовых участков самок при низкой плотности популяции (Viitala, 1994). В этих условиях каждый самец предпочитает держаться вблизи участка одной самки (и, возможно, охраняет её) не только до, но и после спаривания, поскольку в его отсутствие визиты других самцов могут спровоцировать блок беременности у оплодотворённой самки и резорбцию эмбрионов, как это описано, например, у Microtus agrestis (Clulow, Clarke, 1968). При повышении плотности популяции восстанавливается пространственная и социальна структура, типичная для условно одиночных видов со слабыми парными связями. Таким образом, влияния одних лишь внешних факторов, вроде бы способствующих образованию семейных пар, явно недостаточно для перехода к семейно-групповому образу жизни. Необходимы дополнительные факторы, обеспечивающие снижение взаимной агрессивности половых партнёров и повышение толерантности отношений, без которых невозможно образование прочных парных связей.

У видов со сложившейся семейно-групповой организацией изменение плотности популяции практически не отражается на социальной структуре элементарных группировок, если только нет резкого, катастрофического снижения численности, приводящего к распаду семейных групп (Орленев, Переладов, 1981; Громов, 1992).

Более 40 лет назад Д. Бараш (Barash, 1974b) предложил гипотезу, согласно которой климатические условия, ограничивающие длительность сезона наземной активности, оказывают существенное влияние на сроки расселения молодняка и социальную организацию трёх видов североамериканских сурков. У лесного сурка Marmota monax, относящегося к условно одиночным видам, нажировка наиболее продолжительная (до 150 дней), и молодняк этого вида расселяется в возрасте нескольких месяцев. У желтобрюхого сурка M. flaviventris нажировка короче (70-100 дней), и молодые особи расселяются на втором году жизни, а у олимпикского сурка M. olympus, у которого образуются более консолидированные семейные группы, период наземной активности самый короткий (40-70 дней), и молодняк расселяется на третьем году жизни. Эта гипотеза впоследствии была проверена на двух популяциях желтобрюхого сурка, M. flavivenntris, поселения которого располагались в разных климатических условиях – на высотах 2900 и 3400 м над уровнем моря (Armitage, 1977).

Исследование показало, что в поселениях M. flavivenntris на высоте 3400 м длительность периода нажировки была столь же короткой, как в популяциях M. olympus, однако темпы роста детёнышей в этих поселениях оказались более высокими, чем на высоте 2900 м, а не наоборот, как можно было ожидать теоретически. Таким образом, идеи Д. Бараша не выдержали проверки. Этот пример наглядно показывает, что, казалось бы, логически вполне обоснованная гипотеза, объясняющая прямое влияние внешних факторов на социальную организацию близкородственных видов, оказывается несостоятельной и не выдерживает проверки при сравнении разных популяций одного вида, находящихся под влиянием тех же самых факторов.

Тем не менее, нет оснований сомневаться в том, что среди наземных беличьих к наиболее социальным относятся виды, отличающиеся крупными размерами тела, низкой скоростью роста и коротким сезоном наземной активности. Однако переход к семейно-групповому образу жизни у этих видов происходил, скорее всего, под влиянием не только экологических, но и иных факторов. К.Армитейдж в своих более поздних работах, посвящённых эволюции социальности наземных беличьих (Blumstein, Armitage, 1997, 1998; Armitage, 1999, 2007), показал, что у большинства видов сурков молодняк, набирающий к концу первого года жизни лишь 25-40% массы тела взрослых особей, не готов к раннему расселению и остаётся зимовать вместе с родителями.

Детальные исследования экологии зимующих сурков выявили одну важную закономерность: наиболее высокая смертность во время зимней спячки (из-за значительного снижения массы тела) обнаруживается как у одиночных особей, так и в семейных группах, представленных парой родителей с сеголетками. В последнем случае нередко погибают все члены семьи. Если же в одной зимовочной норе находятся пара родителей вместе с сеголетками и годовалыми или более взрослыми особями, то вероятность благополучного выживания всей семейной группы во время зимней спячки резко повышается благодаря тому, что полувзрослые сибсы обеспечивают температурный комфорт своим младшим собратьям (Armitage, 2007). Этот пример показывает, что экологические факторы, способствующие формированию семейных групп, действуют не изолированно, а в одной связке с социальными факторами (не случайно авторами указанных работ введён в оборот термин «социальная спячка» как альтернатива «групповой спячке»).

Следует, однако, отметить, что семейно-групповой образ жизни у сурков, связанный с усложнением социальной организации (complexity), одновременно приводит к снижению индивидуальной приспособленности, а именно падению репродуктивного потенциала (Blumstein, Armitage, 1997, 1998).

Семейно-групповой образ жизни характерен для многих других крупных грызунов (например, [ондатра] O. zibethicus, [бобры обыкновенный и канадский] C. fiber, C. canadensis, [индийский дикобраз]  Hystrix indica, D. patagonum, Lagidium peruanum, Lagostomus maximus), обитающих как в открытых, так и в закрытых биотопах (Pearson, 1948; Aleksiuk, 1968; Svendsen, 1980, Proulx, Gilbert, 1983; Дежкин и др., 1986; Sever, Mendelssohn, 1988; Taber, Macdonald, 1992a, b; Branch, 1993). Предложена гипотеза, согласно которой у крупных грызунов семейно-групповой образ жизни предопределён медленным ростом детёнышей, не способных к самостоятельному существованию в раннем возрасте и потому вынужденных длительное время находиться в составе семьи (Barash, 1974; Arnold, 1990a,b). Низкие темпы развития, в том числе внутриутробного, характерны и для ряда относительно мелких грызунов трибы Hystricomorpha, и с этими, не внешними, но внутренними, физиологическими факторами также связывают эволюцию социальности в отряде Rodentia (Burda, 1990).

Что касается большинства других видов грызунов, отличающихся мелкими размерами тела, то многие гипотезы, объясняющие формирование у них семейно-группового образа жизни исключительно под влиянием экологических факторов, без учёта других, в первую очередь, социальных и физиологических, малоубедительны. Справедливости ради следует отметить, что о необходимости изучения социальных факторов как компонентов внешней среды, играющих, вероятно, существенную роль в эволюции социальности, писали и сами основатели социоэкологического подхода (Crook et al, 1976), однако этот тезис до сих пор остаётся в основном декларативным, и серьёзным анализом социальных факторов никто не занимался. Даже К.Армитейдж в одной из своих последних работ, сравнивая социальную организацию наиболее хорошо изученных видов среди наземных беличьих по сумме теоретически возможных поведенческих ролей, не включил в число оцениваемых параметров доминирование, подчинение и другие важные характеристики социальных отношений, объясняя это отсутствием необходимых для сравнения данных (Blumstein, Armitage, 1997)».

В.С.Громов. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты (М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. С.275-287.