Механизм становления отцовской заботы о потомстве

Print PDF

 Аннотация. Обзор работ по формированию семейно-группового образа жизни у грызунов. Показано 1) устойчивость брачных связей и забота самца о потомстве возникает не сама по себе, а как побочное следствие группового образа жизни, длительного соединения родителей и потомства; 2) возникающая при этом у значительной части особей моногамия – социальная, а не генетическая, в популяции в целом сохраняется промискуитет; 3) промискуитет не только не препятствует прочности брачных связей и отцовской заботе, но даже стимулирует её. Обсуждается пригодность соответствующих результатов как модели, описывающей «биологическую» сторону становления моногамии и отцовской заботы в антропогенезе, вследствие группового образа жизни и кооперации внутри группы, уже не только в выращивании потомства, но и в труде.

Вариации половых отношений и родительской заботы у грызунов

Я писал, что среди полёвок и, шире, грызунов, есть виды с заботой о потомстве со стороны обоих родителей, где самцы в этом плане не уступают самкам, и часто держатся постоянными парами (хотя называть их моногамными — ошибка, см.ниже). Это, например, прерийная и сосновая полевки в Северной Америке, у нас — полёвки китайская и Брандта, монгольская песчанка Meriones unguiculatus и ондатра Ondatra zibethicus.

Другой полюс континуума — виды с заботой о потомстве одной самки, даже не подпускающей самцов к этому делу; самцы конкурируют друг с другом за доступ к самкам, участки которых перекрываются их территориями, и всё. Соответственно, здесь отношения между самцами регулируются иерархией на основе агрессивного доминирования, возникающей в стычках у рецептивных самок, между самками — на основе территориальности. Это, например, полёвки горная Microtus montanus и пенсильванская M.pennsylvanicus, песчанки тамарисковая Meriones tamariscinus и полуденная M.meridianus, и много кто ещё.

Необходимое замечание: здесь и далее я пересказываю книгу В.С.Громова «Родительское поведение грызунов», с привлечением других относящихся к делу работ. Альтернативные полюсы континуума социальности, прочности брачных связей и участия самцов в заботе о потомстве описаны на стр. 179-233 и 46-68 («Виды со структурированными семейными группами» и «Виды с системой агрегаций индивидуальных участков» соответственно).

Важно подчеркнуть, что во всех случаях речь идёт о видах близких, экологически идентичных или несильно различающихся, основные отличия между ними как раз – в кардинально иной «конструкции» социальных систем и, шире, пространственно-этологических структур популяции.

Между этими полюсами находится ещё целый ряд видов. Обыкновенная и восточноевропейская полёвки ближе ко второму, калифорнийская и общественная — к первому, также как краснохвостая песчанка, степная пеструшка, гренландский лемминг и много кто ещё. Точнее, они демонстрируют внутривидовой социальный полиморфизм. При одних условиях отношения внутри группировок вида ближе к первому варианту, при других — ко второму (прежде всего это плотность поселений и возможность расселения молодняка).

Так или иначе, у видов первой категории отцовская забота возникает из груминга и передаётся «сигнальной наследственностью» (в том числе между видами). Верно и обратное — выращивание особей соответствующих видов в условиях нехватки тактильной стимуляции и/или в неполных группах, в группах без взрослого самца, существенно редуцирует их родительское поведение (качественно) и сокращает его долю в бюджете времени, вплоть до полного исчезновения.

В эксперименте из семейных групп монгольских песчанок «отсаживали самцов, оставляя самок заботиться о потомстве в одиночестве. Детёнышей в возрасте 1 мес. отсаживали от матерей и содержали по одному в террариумах, разделённых сетчатой перегородкой на 2 камеры (в каждом были 2 особи противоположного пола). Разнополых особей с минимальной степенью родства (из разных семейных групп и разных террариумов), достигших возраста 2.5-3 мес. (1е поколение), содержали попарно и вновь отсаживали самцов после рождения детёнышей.

Процедуру формирования пар с последующим отсаживаем самцов повторяли до получения 3го поколения детёнышей, выкормленных самкой в одиночестве. Из особей 3го поколения, достигших возраста 2.5-3 месяца, сформировали семейные пары и провели серию наблюдений за родительским поведением.

Третье поколение особей было выбрано для проведения окончательных наблюдений с тем расчётом, что ожидаемые изменения в их поведении должны быть более заметными, чем у первого поколения (эффект накопления различий). Окончательный анализ показал, что самцы, выросшие в семейных группах без отца и, соответственно, испытавшие дефицит тактильной стимуляции, демонстрировали ослабление привязанности к самке (это выражалось в сокращении времени, затрачиваемого на груминг партнёра) и пассивнее заботились о детёнышах в течение первых 2-х недель после их рождения (меньше времени проводили в гнезде и реже вылизывали детёнышей). Полное восстановление уровня родительской заботы до нормальных значений произошло лишь в конце 24-дневного периода наблюдений.

Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что отсутствие взрослого самца в семейной группе негативно отражается на формировании родительского поведения у потомства, и наиболее заметные отклонения обнаруживаются прежде всего, у молодых особей того же пола. Эти отклонения обусловлены, прежде всего, дефицитом тактильной стимуляции, которая на ранних стадиях постнатального развития детёнышей играет важную роль в формировании родительского поведения самцов точно также как у самок» (Громов, ibid., C.41-42).

 Виды с семейно-групповым образом жизни

Другой важный момент — у всех соответствующих видов развитие отцовской заботы сопряжено с упрочением связей между партнёрами, осуществляющими репродукцию. Я специально не написал «связей в паре», прежде всего потому что назвать эти виды «моногамными» неверно.

Так, у прерийной полёвки многие авторы, исходя из косвенных данных, полагают, что элементарными группировками являются моногамные семьи. Действительно, в лабораторных условиях выявлена тенденция размножения в моногамных парах, хотя в ряде случаев фиксируется и полигамное размножение. В природе же в 56% обследованных выводков найдено множественное отцовство (Solomon et al., 2004); полигинические группировки также преобладают в ряде районов видового ареала (Roberts et al., 1998).

Фактически они столь же промискуитетны, как виды второй категории и промежуточные, но все виды социальных связей в группировках, а особенно между особями, осуществляющими репродукцию, здесь устойчивей. Разница в устойчивости брачных связей здесь качественная, а не количественная; поэтому самец здесь не просто подолгу остаётся с самкой, а всё время живёт с ней, допускается к молодняку и пр. В лаборатории показано, что после спаривания самки в эструсе со «своим« самцом она делается агрессивна ко всем прочим самцам, а её партнёр — к прочим самкам. Иными словами, моногамная пара оказывается устойчивой к ухаживаниям «третьих« особей, как это показано и для разных видов птиц.

Поэтому доля моногамных пар существенно выше, хотя наблюдаются все варианты сексуальных связей. И там где она есть, это настоящая моногамия, а не формальная, если использовать терминологию, предложенную для аналогичных отношений у певчих птиц. Легко видеть, что дихотомия реальной и формальной моногамии полностью приложима к взаимоотношениям полов и заботе о потомстве у грызунов.

 Групповой образ жизни важнее «семьи»

Наблюдения в природе показывают, что такой же резистентностью к «внешним» особям (их присутствие и даже ухаживание вызывает атаку) отличаются связи в немоногамных группировках M.ochrogaster более сложного состава. Так, исследование 1980-84 гг. в штате Иллинойс методом повторных отловов на 2-хгектарных площадках показало, что моногамные пары составляют лишь 1/2 популяции. 27% составляли неполные семейные группы (самки с детёнышами), 23% — сложные группировки из самца с 2мя самками или трио из самки и 2-х самцов. Неполные группы, видимо, следствие значительной сменяемости состава популяции. Из 120 моногамных пар, выявленных в первой сессии трёхдневных отловов, ко второй сессии, проведённой через 4 недели, осталась всего 41 пара (34.2%). После 4-х последовательных сессий прежний состав партнёров остался лишь в 18 парах. Известны случаи естественного распада пары со вступлением самца и самки в новые брачные союзы.

Дальнейшие исследования, проведённые на тех же 2-хгектарных площадках, показали, что единицы популяционной системы у прерийной полёвки включат: 1) семейные пары, 2) одиночные самки с детёнышами, 3) агрегации разнополых особей, названные коммунальными группами. В последние входят взрослые особи и сеголетки старше 30 дней (когда начинается размножение).

Фактически образ жизни данного вида не столько семейный, сколько групповой, и первый компонент определяется вторым. Вне зависимости от сезона года в поселениях прерийной полёвки преобладают сложные семейные группировки, образованные парой или самкой с нерасселившимся половозрелым потомством, либо со взрослыми особями, выселившимися из других семей осенью и зимой. Летом доля сложных агрегаций невелика (около 27%), но они преобладают в холодное время года (69%), пополняясь за счёт нерасселившегося молодняка. Доля агрегаций, возникших присоединением неродственных особей к существующим семейным группам, примерно одинакова в оба сезона (27.9% и 31.1%). Это не приводит к увеличению инбридинга, поскольку у взрослых есть запрет на инцест (отсутствующий у менее «социальных« видов остальных категорий), а молодняк не размножается, пока остаётся в составе семьи.

Взаимоотношения особей внутри группы отличаются толерантностью, а вот с «внешними» — наоборот. При ссаживании и на нейтральной территории их атакуют и самцы и самки; последние отказываются спариваться с незнакомыми самцами в период послеродового эструса. Ну и при тестировании родственных и неродственных молодых ссаживанием на нейтральной территории особи из одного выводка больше времени тратили на дружелюбные контакты, из разных — на агрессивные. Именно высокая толерантность во взаимоотношения особей внутри группы позволяет в том числе и родительской паре устойчиво держаться вместе, обмениваясь позитивными взаимодействиями, что ещё больше скрепляет союз.

Ведь именно взаимный антагонизм самца и самки — главная причиной быстрого (или немедленного) распада альянсов самца и самки и видов с системой агрегаций индивидуальных участков. Устойчивость внутри групповых связей его ликвидирует, открывая дорогу социальной моногамии — в той же степени, как и повышению прочности связей партнёров во всех остальных сочетаниях, возможных при промискуитете (полигиния и «коммуны» — см.примеры сосновой полёвки).

Наблюдения в неволе показывают, что в выращивании детёнышей этого (и всех прочих) видов главная выгода связана не с «моногамией», а с групповым образом жизни. Наличие в семейной группе двух выводков одновременно выгодно тем, что постоянное присутствие более старших молодых благоприятно для развития более младших. Они реже остаются в гнезде одни и растут в более комфортных условиях, что в отношении температурного режима, что в отношении тактильной стимуляции. Благодаря этому взрослый самец прерийной полёвки больше проводит времени вне гнезда и лучше кормится. Под действием дополнительного обогрева, получаемого детёнышами от более старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%) и у них раньше открываются глаза (Solomon, 1991).

То же самое видим у монгольской песчанки:

«Дальнейшие исследования показали, что самка благодаря присутствию и участию самца, проявляющему активную заботу о потомстве, расходует меньше времени на вылизывание детёнышей и гнездостроение…. Особи, составляющие семейную пару, действуют не независимо друг от друга, а вполне слаженно… Если один из партнёров находится вне гнезда с детёнышами, то другой с большой долей вероятности будет находиться в гнезде. В результате детёныши не остаются без родительской опёки на продолжительное время. Механизмы такой координации поведения пока не изучены» (Громов, ibid., C.224).

Сейчас появляются модели, вскрывающие механизм этой координации. Выгоду от семейно-группового образа жизни, в том числе в плане экономии энергии, не получить без подчинения поведения исходно независимых индивидов функционированию группы как целого, что предполагает координацию, и вполне предсказуемым образом.

Поэтому прерийная полёвка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но понятие «моногамия» здесь относится не к системе спаривания (genetic monogamy), а к типу отношений (behavioural monogamy, social monogamy). Она проявляется в совместном использовании брачными партнёрами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении. Последнее возникает именно по причине его устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, кто конкретно с ней спаривался, кто отец детёнышей и пр. Если самец постоянно живёт с одной самкой, он принимает активное участие в воспитании потомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детёнышей, находится с ними в гнезде в периоды отсутствия самки.

Данные лабораторных исследований показывают, что самцы заботятся о потомстве наравне с самкой, а по ряду параметров и превосходят их. Это верно и при содержании коммунальными группами, в состав которых входило от 1 до 4 самцов и от 1 до 4 самок, в выгородках, более приближенных к естественным условиям, чем лабораторные клетки.

Поскольку в работах, цитированных выше, наблюдались зверьки, разводимые в лаборатории, Solomon (1993) исследовала родительское поведение особей, отловленных в природе. Соотношение вкладов самца и самки в выращивание молодняка было здесь в принципе тем же.

Устойчивость и прочность парных связей у соответствующих видов грызунов часто описывается[1] как следствие «любви» между партнёрами, поддерживаемой за счёт ряда гормональных и нейробиологических отличий от близких видов с противоположного полюса континуума, скажем, пенсильванской полёвки. Однако это неверно, и данная точка зрения — хороший пример ошибок (в том числе и научного характера) возникающих при «подгонке» социальной организации животных под современный западный норматив взаимоотношения полов. В том числе бессознательной, в объяснениях исследователя — жить в обществе и быть свободным от общества нельзя.

Почему? Потому что, во-первых, укрепляются все типы связей, не только между половыми партнёрами, но между взрослыми и молодняком предыдущих выводков. Не случайно образ жизни соответствующих видов — не семейный, а семейно — групповой. Во-вторых, равное участие полов партнёров в выращивании детёнышей — следствие не «моногамии», а именно группового образа жизни, резко усиливающего тактильную стимуляцию обоих родителей и оптимизирующего микроклимат в норе, что позволяет самцу поучаствовать. Точней, «моногамия» (социальная) здесь означает устойчивость и прочность всех брачных связей между самцами и самками, участвующими в размножении в данной группе (в отличие от непрочных связей в других типах социальной организации), а сколько партнёров и в каком сочетании размножается — не суть важно. Поэтому в плане прочности социальных связей или заботы о потомстве в немоногамных группах тех же видов ничего не меняется. Там самец спаривается с несколькими самками, или самка спаривается с самцами из соседних групп либо с одиночными (что обычно у монгольской песчанки и у сосновой полёвки, см.ниже), а брачные связи и родительское поведение всё те же.

Я писал, анализируя применимость полового отбора к человеку, что особям «социальных» видов животных устойчивость социальных связей ценна сама по себе (из чего следуют разные выгоды — психологический комфорт, большая предсказуемость окружения и пр.), а не следующим из неё выигрышем в виде итоговой приспособленности (через эксклюзивность спаривания). Ради её устойчивости они легко пренебрегают вторым, вплоть до полного отказа от размножения.

Поэтому там, где эти отношения моногамны, они сохраняются до гибели одного из партнёров (не разрушаясь присутствием сексуально активных холостых особей). Часто после гибели одного члена пары второй остаётся одиноким. Но сама моногамность отнюдь не обязательна.

Однотипно устроены семейные группы сосновой полёвки Microtus pinetorum - другого вида с «заботливыми отцами». Полевые исследования социальной организации этого вида, выполненные в 1980-81 гг. на территории яблоневого сада (0.7 га) в штате Нью-Йорк, с использованием повторных отловов и телеметрии, показали объединение зверьков в компактные группировки, почти полностью изолированные друг от друга. Лишь 25 точек телеметрических регистраций из 7500 (0.3%) приходится на зоны перекрывания участков соседних группировок. А вот перекрывание индивидуальных участков разных особей в составе группировки, напротив, было весьма значительным. Все они совместно использовали одну или две гнездовые норы, где периодически собирались все вместе (Fitzgerald, Madison, 1983). Такого никогда не бывает у видов других категорий.

Состав групп был следующим: 1) размножающаяся самка с 2 и более самцами, имеющими увеличенные семенники (т.е. равно размножающимися, n=9); 2) размножающаяся пара с потомством (n=7); 3) взрослый самец с 2мя размножающимися самками (n=1); 4) пара взрослых самцов с двумя размножающимися самками (n=1); 5) группа самцов с увеличенными семенниками, по-видимому, спаривавшихся «на стороне« (n=2).

Особей каждой группе немного — в среднем 4.2±1.8 (n=20), среди них 0.7±0.8 молодых самцов и 0.4±0.7 молодых самок. Иными словами, в каждой группе присутствует не более пары молодых. Состав групп не менялся от одной телеметрической сессии до другой, разделённых двумя-тремя месяцами.

Эти группы образуются за счёт объединения пар из неродственных особей. 2 из 4-х вновь образованных групп обосновались в пространстве, исходно свободном от поселений этого вида, третья пара заняла периферию участка одной из существующих групп. Четвёртая семья появилась, когда 2 молодых неполовозрелых самца поселились рядом с участком взрослой самки, не принимавшей участия в размножении и обитавшей в составе одной из прежних групп. Через некоторое время эти трое полностью отделились от остальных и стали размножаться; территориальное обособление обязательно для всех прочих новообразованных группировок. Расселение молодняка происходит с существенной задержкой (Fitzgerald, Madison, 1983).

Потомство родительской пары (трио, или группы, в зависимости от состава социума) достигает половой зрелости, не покидая семьи. За время исследований на площадке мечения под наблюдением находились 20 семейных групп. Рисунок ниже показывает взаимное расположение участков 4-х взрослых полёвок (3 самцов и самки), одной из групп.

Все самцы в ней имели увеличенные семенники и, видимо, размножались; самка была беременной и выкармливала первый выводок. Все зверьки время от времени совершали дальние «исследовательские выходы« за пределы участков, описанные и для всех прочих мелких млекопитающих. Отличие состояло в том, что целью выхода было не обследование подходящих местообитаний, а посещение прочих семейных групп. Посещения делались регулярными, а иногда и заканчивались внедрением взрослой особи в состав другой группы, если там возникала «вакансия» — один из размножающихся зверьков исчезал. Удачно внедрившиеся иммигранты всегда были взрослыми и никогда не возвращались в прежнее место.

Таким образом, элементарная единица популяционной системы M.pinetorum — семейные группы, в состав которых входит взрослая самка с одним, реже двумя взрослыми самцами, и их общее потомство; реже там обнаруживаются 2 взрослые самки. Т.е. размножение этого вида в зависимости от сочетания (получающегося на основании территориальных, а не сексуальных связей зверьков) моногамное, полиандрическое или коммунальное.

Самцы этого вида чуть менее «заботливые отцы«, чем у прерийных полёвок — по ряду видов активности значимо уступают самкам; у обоих полов интенсивность всех видов заботы значимо падает с ростом детёнышей. Как и у прерийной полёвки, молодые зверьки старшего возраста также заботятся о младших — скучиваются с ними, согревая своим телом, вылизывают, затаскивают в гнездо, участвуют в строительстве самого гнезда и доставке туда корма. Иными словами, содействуют родителям, чем укрепляют связи между ними (Powell, Fried, 1992).

Степень перекрывания индивидуальных участков всех членов группы очень высока; все они используют 1 или 2 постоянные норы, где периодически собираются вместе. То и другое характерно для грызунов с семейно-групповым образом жизни; у видов противоположной категории участки самцов или существенно крупнее участков самок, так что перекрывают несколько, или распределены относительно них случайным образом. В этом случае возможен некоторый (небольшой) % вроде бы моногамных пар, когда самец и самка используют одно и то же пространство, но оба они не стремятся ни к такого рода совпадениям ни тем более к устойчивым отношениям после спаривания.

Самец в целом старается их максимизировать, т.е. контактировать с новыми самками по соседству; самки же самцов в целом гоняют, чтобы не убили детёнышей. И лишь некоторые самцы у таких видов, как серая или рыжая полёвки (и близкие виды — красная полёвка, полёвка Гаппера), оказываются заботливыми отцами; доля их в целом тем больше, чем выше плотность поселений, заставляющая особей родительских поколений скучиваться по нескольку штук в зимовочных норах. Т.е. синдром «заботливого отца» — следствие повышенной тактильной стимуляции со стороны родительского поколения (почему часто возникает в лаборатории у видов, в природе не проявляющих этой особенности, скажем, у хомячка Кэмпбелла).

К этой же категории относится китайская полёвка Lasiopodomys mandarinus - вид, ведущий подземный образ жизни во внушительных норах (до 70 выходов, общая длина подземных коммуникаций 95 м), и редко появляющаяся на поверхности. Большинство подземных переходов и туннелей служит для поиска и доставки кормовых растений, особенно корней Stellera chamaeasme, богатых питательными веществами. Поэтому зверьки дальше метра от выхода и не отходят. Характерно «автоматическое« избегание инбридинга: в парах, составленных из отца/дочери, брата/сестры, размножение полностью подавлено. У видов других категорий такого нет, и близкородственное скрещивание блокируется общими механизмами популяционной динамики, такими, как дисперсия.

В состав семьи входи т взрослый самец, одна или несколько взрослых самок, и молодые, от 1 до 3-х выводков. Размер групп минимален весной (2-3), увеличиваясь за лето до 8-9 (максимум до 22). Каждая группа занимает отдельную нору и охраняет её от прочих особей своего вида. Моногамных групп 41%; из 10 найденных полигамных семей 7 состояли из 2-х самок, 2 — из 4-х и 1 — из 5ти. Все самки живут и приносят потомство в общей гнездовой камере. Самец остаётся там с самками не только на время беременности, и на время выкармливания детёнышей; смена партнёров происходит только после их гибели.

В противоположность предыдущим видам, молодые самцы здесь выселяются раньше самок (хотя расселение также задержано до возраста 2-3 мес.; за это время самка успевает выкормить ещё 1-2 выводка). До того, как найти себе самку, они могут селиться по нескольку в одну нору (особенно если относятся к разным поколениям). Молодые самки часто задерживаются настолько, что приносят потомство вместе со своей матерью. Учитывая запрет на инцест, это значит, что они спарились «на стороне«; опять моногамия оказывается социальной, а не генетической.

Молодые самки остаются в составе семейной группы и участвуют в воспитании младших братьев и сестёр. Они могут унаследовать нору родителей, избежав риска, связанного с расселением — если спарятся на стороне или самец-производитель сменится. Самки, достигшие половой зрелости, но не могущие обзавестись потомством в родной норе, также расселяются.

Отношения внутри группы исключительно дружелюбны: лабораторные наблюдения показывают полное отсутствие агрессивных контактов за 250 ч. Взрослая пара 76% времени проводит к одном гнезде. Самец заботится о потомстве также активно, как им самка (наблюдение за 10 семейными парами, отловленными в 1990-1994 гг. в Бурятии). Все зверьки устраивали одно общее гнездо и самки не мешали самцам пользоваться им.

Сходная социальная организация описана у близкого вида — полёвки Брандта L.brandti.

«Промежуточные» виды со слабо консолидированными семейными группами

Они отличаются двумя особенностями. Во-первых, у них слабее все типы связей — и между партнёрами, и между родителями и молодняком. У видов, анализируемых в книге Громова, те и другие равно усиливаются в ряду серая полёвка — восточноевропейская полёвка — калифорнийская полёвка — общественная полёвка. Во-вторых, у них в той или иной степени проявляются все особенности «моногамных» видов с развитой отцовской заботой — выгоды, связанные с некоторой задержкой предыдущего выводка, толерантность самца и самки друг к другу (и молодым) с разделением обязанностей по выращиванию детёнышей.

Однако это проявление не просто слабее, оно иначе детерминировано, т.к. большая или меньшая степень развития семейно-группового образа жизни здесь не является видовой спецификой (в отличие от вышеописанных форм, где это именно так), а оказывается функцией социальных и экологических обстоятельств. Это прежде всего плотность населения и различия в подвижности самцов и самок, определяющие сколько в среднем участков зверьков менее подвижного пола (самок) в среднем перекроет участок более подвижного пола (обычно самцов). Размер территорий — функция подвижности зверьков — в целом прямо зависит от попытки максимизировать частоту спариваний и обратно — от кормовой ситуации.

В целом у этих видов антагонистические отношения, «разрывающие» потенциальные семейные группы — конкуренция самцов друг с другом за самок, с построением иерархии доступа к спариванию (правда, не исключающей и «омег») и жёсткая территориальность самок достаточно сильны и лишь несколько уступают аффилиативным отношениям, «склеивающим» группу (между брачными партнёрами, взрослыми и выводком, в той мере в какой они постоянно находятся вместе в норе и грумингуют друг друга). У «моногамных» видов первые отношения редуцированы практически нацело (территориальность только межгрупповая групповая, антагонизм взрослых самцов и самок отсутствует, они скучиваются без попыток рассредоточения), а вторые, напротив, максимально усилены.

Соответственно, у «промежуточных» видов максимальная моногамность и забота отцов о потомстве достигается в двух противоположных ситуациях. Первая — это низкая плотность населения, когда самец волей-неволей подгоняет участок под таковой самки, и держится около неё, чтобы не потерять, ибо нет выбора. Вторая — наоборот, высокая плотность, задерживающая расселение молодняка, ибо двигаться особо некуда; тут начинают действовать преимущества группового образа жизни, описанные выше, и укрепляют все социальные связи между зверьками. Однако же это действует лишь пока высокая плотность населения сохраняется в силу внешних причин, тогда как «социальные« виды направленно её поддерживают даже при низкой численности.

Соответственно, переход от неустойчивого семейно-группового образа жизни к облигатному предполагает прежде всего качественные изменения в характере детерминации обсуждаемых поведенческих новшеств, прежде всего у самцов и молодняка, а не просто количественное усиление. У первых их проявление во многом определяется средой, у вторых — это видовая характеристика.

У обыкновенной полёвки парные связи относительно слабые. По наблюдениям в природе, самец не находится в семейной группе постоянно; он обитает с самкой в одной норе лишь когда этого требует её физиологическое состояние. Во время родов и некоторой время после самец находится с самкой в гнезде, вылизывает и обогревает её детёнышей. Иногда это длится весь репродуктивный период, иногда его выгоняют или он сам уходит. Взрослые самцы могут жить в отдельной норе, но чаще посещают норы разных самок, задерживаясь там более или менее надолго.

Во взаимоотношениях полов различаются 2 типа связей: постоянство в сексуальных контактах у самок, каждая из которых в данном цикле репродукции спаривается с одним самцом, и полигамия у самцов, спаривающихся с несколькими самками. Индивидуальные участки самцов и самок формируются независимо друг от друга, взаимно «накладываются« разным образом в ходе поиска партнёрами друг друга, но в среднем степень пересечения небольшая (в отличие от точного совпадения у прерийной и сосновой полёвок). Зверьки могут жить парами и семейными группами. Молодняк может расселяться уже в возрасте 3 недель, но часто живёт с родителями много дольше. Выводки разного возраста также часто объединяются и живут совместно.

В этом случае по завершении выкармливания первого выводка самки вновь спариваются с самцами, но другими, не с прежними партнёрами. Второй выводок рождается в том же гнезде, детёныши первого выводка остаются с родителями. Агрессивные взаимодействия между членами семейной группы не отмечены. 2-3 самки могут устраивать гнёзда рядом и выкармливать потомство в одном гнезде.

Когда самец постоянно находится с кормящей самкой, он активно участвует в выращивании потомства (что у этого вида обратно коррелирует с уровнем тестостерона, но у рыжих полёвок — напрямую). Самцы также гоняют чужаков, приближающихся к гнезду. Однако показатели и прямой, и косвенной заботы о потомстве у самок этого вида существенно более высоки, чем у самцов.

В природе самые сложные (и многочисленные) группировки M.arvalis обнаруживаются в овощных буртах. Здесь высокая социальная плотность задерживает расселение молодняка, достигающего половой зрелости, но не размножающегося. В буртовых поселениях бывает до 50 особей, среди них 2-4 взрослых неразмножающихся самцов и 4-6 взрослых яловых самок.

Таким образом, сложная семья этого вида возникает задержкой расселения потомства в простой (пара и их потомство), сложная группировка — размножением прибылых самок в сложной семье. Напротив, большая часть самцов выселяется в период полового созревания (30-40 дней).

В поселениях вида в ФРГ показано, что коммунальное размножение самок стимулируется внешними факторами — мягкостью грунта, облегчающей устройство сложных нор. Исследовали пространственное распределение размножающихся самок при высокой и низкой плотности: 1333 особи/га в июле ё1980 г. 24 особи/га в апреле 1982, опираясь на данные телеметрии. Среди размножающихся были зверьки-одиночки, и группы из 2-3 особей, обитающих в одной норе (что случалось как при высокой, так и при низкой плотности). Однако в первом случае самки, занимавшие общий участок обитания, обособлялись в отдельных гнездовых норах. Они все вместе делали сложные норы с запасами корма, несколькими гнездовыми камерами и множеством запасных выходов. У одиночных самок была простая нора, вырытая в плотной каменистой почве, с единственной гнездовой камерой, без запасов корма и лишь с 2-3 выходами.

Общественная полёвка также живёт парами или семейными группами; потомство в них расселяется по достижению половой зрелости. Каждая из них занимает нору или систему нор с прилегающей территорией. Размножение, как и у других зеленоядных видов полёвок, тесно связано с вегетацией растительности в силу присутствия в зелёном корме особых стимуляторов размножения (gonadotropin green plant factor).

Благодаря дальним исследовательским выходам, зверьки регулярно посещают участки соседних особей или групп (особенно взрослые самцы). Обследуя территорию соседних семей, они обращают особое внимание на норы. Поэтому гибель или уход кого-то из семейной группы замещается взрослой особью того же пола, во время выхода обнаруживающей «вакансию«. 10% населения совершает дальние миграции, на расстояние до 2 км и более. Среди них есть как размножающиеся самцы, так и самки в эструсе, но большинство — молодняк.

Если самок в семейной группе две, они живут на разных участках обитания с отдельными норками, и самец посещает обоих попеременно. Размножение молодняка здесь подавлено. После выселения молодые живут поодиночке, пока не создадут пару с особью противоположного пола. Ежегодное обновление зверьков в популяциях M.socialis существенное, иногда полное.

Контакты между членами разных пар или групп содержат почти исключительно агрессию или взаимное избегание, особенно однополые. Внутри семейных пар и групп контакты преимущественно миролюбивые, инициированные чаще самцами (81.5%) и реже самками (64.3%). Ритуализированные агонистические взаимодействия инициируются преимущественно самками, и их немного (21.4%), открытой агрессии не отмечено вовсе. Однако взаимное избегание довольно часто — 11-14%.

Родительское поведение самцов развито также сильно, как и у самок. По параметру «время нахождения в гнезде с детёнышами в отсутствие партнёра« они оказываются даже более заботливыми родителями. Видимо, потому, что самка затрачивает больше энергии на репродукцию и вынуждена кормиться дольше.

В эксперименте при наличии выбора из 2-х камер самец и самка, составляющие семейную пару, предпочитали находиться в родном гнезде. Оба активно заботились о потомстве, что проявлялось, прежде всего, в активном скучивании с ним. Время нахождения в гнезде — важный параметр родительской заботы, т.к. при этом самка и самец тесно контактируют не только с маленькими, но и с уже подросшими детёнышами, уже не нуждающимися в обогреве. Здесь скучивание выполняет консолидирующую функцию.

У калифорнийской полёвки взрослые оседлы, расположение участков не меняется много месяцев. Самцы с самками образуют более-менее постоянные семейные пары, живущие на одном участке обитания со своим потомством. Однако активность самцов слабо скоординирована с таковой        самок (в т.ч. в пространстве — см.рисунок ниже.). Первые занимают обособленные и, видимо, охраняемые территории, у вторых участки обитания могут широко перекрываться.

Благодаря этому две-три размножающиеся самки могли обитать в одной норе минимум 6 недель. Самки M.californicus могут быть агрессивны к незнакомым особям своего пола, несмотря на широкое перекрывание территорий, и неагрессивны к самцам во время беременности и лактации.

Система спаривания основана на охране самцов самками (с чем связана территориальность самцов) и варьирует от моногамии при низкой плотности до полигинии при высокой.

Данные о родительском поведении противоречивы. Фрагментарные наблюдения, которые удалось провести в природе, говорят о лишь материнской заботе. В лаборатории при совместном содержании семейных пар самец занимал общее гнездо с самкой и обогревал детёнышей, скучиваясь с ними в гнездовой камере. Он также доставлял гнездовой материал и затаскивал детёнышей, буде окажутся снаружи, не встречая противодействия со стороны матери.

В другом лабораторном исследовании (Harting, Dewsbery, 1979) отслеживали размножение 10 пар, которым оставили по 3 детёныша. Здесь самцы в исполнении родительских обязанностей ничем не уступали самкам — только что молоком не кормили.

Заключение

Социальную моногамию противопоставляют генетической, чтобы подчеркнуть важность устойчивых отношений, а не спариваний с наиболее подходящим партнёром (в плане распространения генов данного индивида, как предполагает социобиологическая доктрина). Эти устойчивые отношения представляют собой типичную групповую адаптацию — чем больше они нормативны для данного вида, чем устойчивее связи между особями в группировках различного состава, тем выше

а) связанность особей соответствующими отношениями, регулируемость ими поведения членов группы (в сравнении их внутренним состоянием и пр. эндогенными факторами),

б) больше необходимый вклад каждой особи в поддержании общей структуры отношений, причём никто не пытается «сачкануть», сэкономить на соответствующих затратах (пытающиеся «выпадают« из социума и так выбраковываются, т.е. «обман« оказывается аберрантной тактикой, а не вариантом нормы),

в) резко снижается репродуктивный потенциал отдельных индивидов — тем выше, чем прочнее социальные связи.

Соответственно, у подавляющего большинства видов («социальных« первой категории и промежуточных), промискуитет не только не противоречит семейно-групповому образу жизни, но, наоборот, вытекает из него — как и отцовская забота о потомстве. Фактически это частный случай примата системности над адаптивностью — общего правила социальной жизни всех позвоночных и, думаю, что животных вообще[2].

Другой важный момент: в реконструируемых В.С.Громовым механизмах формирования этих последних (в особенности прочных брачных связей, дающих большой % моногамии у соответствующих видов, и заботу самцов о потомстве) промискуитетная система спариваний не только не противоречит всему перечисленному, но и предполагает их, т.к. все эти новшества развиваются из последствий группового образа жизни и не требуют генетической моногамии. Последняя скорее вредна, т.к. затрудняет своевременную замену зверьков в соответствующих социальных ролях в случае естественной убыли или ухода, или делает эту смену болезненной (см. пример с сосновыми полёвками; у «промежуточных» видов дела обстоят ещё хуже).

Забавно, что вышеописанные реконструкции одновременно проливают свет на самое слабое место известной марксистской модели происхождения семьи — именно, на групповой брак (тем более что у подавляющего большинства народов он реконструируется в виде следов, а не наблюдается непосредственно). Становление семейно-группового образа жизни у грызунов показывают нам «биологическую сторону» сопряжения промискуитета и заботы самцов о потомстве с радикальным снижением внутригрупповой агрессии (из исходного состояния, где она была весьма велика, и у самок значительно выше, чем у самцов — особенно если мерять готовностью доводить до убийства, а не просто атаками и укусами[3]).

Несмотря на упорное отрицание самой возможности группового брака сторонниками конкурирующих моделей происхождения семьи (мердоковская идея «вечности нуклеарной семьи»), его следы чётко диагностируются в самых разных, не связанных друг с другом обществах. Почему их можно считать древней плезиоморфией, постепенно утрачиваемой в процессе развития. Континуум переходов от отсутствия прочных связей к постоянным парам с «заботливыми отцами» через неустойчивый семейно-групповой групповой образ жизни даёт перспективную биологическую модель того, как это могло развиться в процессе антропогенеза из состояния отсутствия прочных связей самцов и самок или «типа бонобо».

Тем более что данные по бонобо и ряду «примитивных» народов, собранные Хрди, поддерживают ту же модель «с другой стороны». Грызуны же, как и приматы, отличаются уменьшением роли гормонов в родительском поведении и увеличении — социальной стимуляции (хотя и в существенно меньшей степени). Учитывая, что именно обсуждаемые виды полёвок исследуются в попытках понять «биологию« любви и заботы отцов о потомстве, подобное обобщение совершенно валидно.

Другое дело, что семейно-групповой образ жизни иногда формируется без этого сопряжения. Таковы наземные беличьи, сурки, суслики и луговые собачки (особенно чернохвостые Cynomys ludovicianus); при высокоразвитой социальности «по вертикали», крупных группах со сложной структурой, самцы не участвуют в выращивании потомства, разве что охраняют территорию. Социальная моногамия здесь, как и у полёвок, в общем случае не связана с генетической, но ближе к варианту патагонской мары, чем прерийной полёвки. Однако реконструируемая В.С.Громовым схема становления семейно-группового образа жизни вместе с отцовской заботой появляется в большем числе филетических линий, причём независимо: кроме разных групп хомяковых (калифорнийские хомячки, иглистые мыши, гренландские лемминги, ондатры ну и названные полёвки) это бобры, дикобразы и пр.

 Примечания

[1] Особенно для публики; см. один из примеров.

[2] Это общее заключение вполне переносимо на развитие взаимоотношений полов и заботы о потомстве в процессе антропогенеза, естественно как изоморфизм, а не гомология. Вообще, сравнение «человека« с «животными» возможно двумя способами. [Важно ещё раз повторить вслед за Лоренцем, что «животные» не могут рассматриваться как единая категория: в подавляющем большинстве рассмотрений антропоиды образуют общую категорию с человеком, противопоставляемую, скажем, мышам или кроликам. Скажем, при рассмотрении агрессивности.

С другой стороны, под действием одомашнивания у собак или лошадей развивается исключительная способность «считывать» социальные подсказки хозяев, благодаря которым они получают как бы заёмную «теорию сознания», и пользуются ею не хуже антропоидов, имеющих её в мозгу изначально].

Первый предполагает сравнение между индивидами — поведения отдельных людей с отдельными обезьянами, кошками или собаками. Это как раз биологизаторство, научно несостоятельное, потому что игнорирует факт не-независимости что людей в обществе, что животных в социумах соответствующих видов, их связанности и управляемости соответствующими отношениями. Что у нас, что у них социальные влияния и сигналы системы, объединяющей индивидов, с одной стороны, в долговременном плане формируют их поведение, включая внутренние состояния и «влечения» (см. рассказ на сей счёт для «XXII века»); с другой, они «пересиливают» эндогенные влечения индивидов, если сталкиваются с ними «здесь и сейчас».

Поэтому (второй способ) вполне продуктивно сравнивать паттерны отношений в системах, абстрагируясь от качественных различий в сложности индивидов, связанных этими отношениями, и не забывая, что данным изоморфизмом нельзя объяснить всё, его «область значений» неизменно ограничена. Вообще, провозглашая некоторое объяснение, надо одновременно определить границы его применимости из него самого. Иначе получится нехорошо, как с концепциями классической этологии и лежащими в их основании классическими экспериментами Лоренца с Тинбергеном.

[3] У видов с неразвитым или неустойчивым семейно-групповым образом жизни самцы готовно убивают детёнышей, а самки атакуют и гонят (или убивают) самцов, ибо видят в них угрозу потомству.