Направления эволюции социальной организации животных

Print PDF

Шимпанзе успокаивают друг друга после конфликта

Обычно, когда описывают социальное поведение животных, об эволюционном прогрессе этого самого поведения говорят мало или очень невнятно. И понятно почему — все формы соцповедения, которые вы найдёте в учебниках — территориальность и обратное ей построение групп на основе системы доминирования-подчинения (часто не только и не столько на основе агрессии, но позитивных взаимодействий), разные формы взаимоотношений полов, кооперативное размножение, разные формы «альтуризма» и пр. — всё это повторяется во всех классах позвоночных.
Какие-нибудь территориальные цихлиды с репродуктивным разделением труда и сложнейшей заботой о потомстве тут не выглядят примитивней аналогичной системы желудёвых дятлов, карликовых мангустов или гиеновых собак. Или сложное пение соловья с т.з. приписываемых ему функций отнюдь не сложней кукования кукушки или «крекс-крекс» коростеля. Где тут прогресс или хоть какие-то тренды эволюционного развития?
На деле такой тренд есть и вполне ясный. Если мы возьмём, скажем, тетеревиный ток, то потеря территории одним из самцов (то есть «обнуление» его прежних социальных взаимоотношений с соседями) никак не взволнует этих последних, оставшиеся никак не среагируют на это и не сменят поведение, разве что попытаются поделить опустевшую территорию раньше, чем её займёт «активный вселенец». Вмешиваться, если с социальными связями компаньона что-то неладно — не их дело, каждый из них знает лишь свой манёвр, свои собственные отношения с другими особями, и если у «третьих птиц» их отношения с окружением не заладились, это «их проблемы».

«Утешение жертвы» — первый шаг усложнения социальности

И для того чтобы репарировать возникший «изъян» в социальной структуре группировки, есть «автоматический» механизм внутрипопуляционной регуляции, той самой «сортировки особей по потенциям», о которой я много писал ранее, чтобы «поставлять» более эффективных резидентов вместо выбывших, «заполнять вакансии», и тем самым восстанавливать структуру социальных связей в группировках, если вдруг нелёгкая судьба или недостаточная полноценность какой-то из особей вдруг «сломает» или «разорвёт» некоторые из связей.

Следующая ступень прогресса — это когда ухудшение или разрыв таких связей делается «не всё равно», прочим членам группировки, хотя формально это их никак не затрагивает (и не затрагивало на предыдущей ступени). Они волнуются, их это стрессирует, они пытаются что-то сделать для восстановления нарушенных связей — например волки с воронами используют «утешение жертвы». Обезьяны же вообще не только успокаивают жертву, но и сдерживают конфликты, хватая за руки агрессора, а поскольку часто это доминант, но ради целостности социальной структуры готовы рисковать своей шкурой.

Аллопрининг у воронов (соответствует грумингу у приматов)

Так, у вóронов Corvus corax обнаружено участие третьих особей в «утешении» жертв агрессивных взаимодействий и восстановлении социальных связей, нарушенных этой агрессией. Хотя данное поведение предполагает меньшую степень альтруизма, чем т.н. reconciliation behaviour (которое в чистом виде известно только у обезьян, у не-приматов его наличие, в общем, дискуссионно), для птиц и подобное – интересная новость. В том числе потому, что достаточно вероятно наличие этого явления у близкого вόронам и тоже стайного вида – грачей.

Австрийские учёные работали с группой из 13 воронов, семи самок и шести самцов, выращенных в неволе. В течение двух лет биологи фиксировали вспыхивавшие в группе конфликты и отмечали моменты, когда C. corax вели себя так, чтобы поддержать собратьев, например прикасались к клюву или телу сородича и чистили его перья.

Птиц содержали в вольере площадью около 240 квадратных метров. За время исследования было зарегистрировано 152 конфликта. И хотя сами оппоненты редко мирились друг с другом, жертвы охотно шли на контакт с наблюдавшими «третьими лицами», причём инициировалось взаимодействие с обеих сторон.

Правда, у воронов «третьи особи» лишь успокаивают сородича, пострадавшего от агрессии, прикосновениями и чистками пёрышек «снимают стресс», у обезьян же они ещё и останавливают агрессора или ластятся к нему, снимая агрессивность и немало рискуя. Иногда пострадавшие сами «требуют» утешения от третьих птиц, присутствующих при конфликте, — и как-то определяют именно тех, от которых получат его.

Поэтому авторы пишут, что у них слабые доказательства собственно реконсилиации после конфликтов (восстановление социальной связи между агрессором и жертвой, существовавшей до начала агрессии, через вмешательство в конфликт третьих особей), но чёткие доказательства постконфликтной аффилиации – снятия стресса у атакованной особи за счёт вмешательства наблюдателя, специфические действия которого восстанавливают готовность жертвы держаться в стае и взаимодействовать дальше. См. терминология авторов.

Зато готовность «давать утешение» жертвам чужой агрессии по собственной инициативе чётко коррелирует с устойчивостью социальных связей между ними жертвой, независимо от родства. Она же чаще встречается после наиболее интенсивных конфликтов, в отличие от «утешения», вызванного активностью самой жертвы.

Показана взаимная положительная связь между активным «поиском утешения» жертвой у наблюдателя, и снижением вероятности повторной агрессии в отношении «утешенной» особи; первое вызывает второе, что в свою очередь стимулирует рост готовности утешать. Однако это нехарактерно для пост-конфликтной аффилиации, предпринятой по инициативе самого наблюдателя. Готовность к подобному поведению связана именно с устойчивостью социальной связи между ним и жертвой, и не зависит от интенсивности прошлой агрессии  в отношении неё. Анализ социальных связей наблюдателя, оказывающего помощь, с агрессором и с жертвой агрессии, показывает, что вторые всегда сильнее, важнее и теснее, чем первые.

Правда, не отведено и второе, социобиологическое объяснение «утешений» у воронов – это такой способ получить информацию об уровне агрессивности разных членов стаи, не вступая с ними в рискованные агрессивные взаимодействия и, соответственно, оценить плату за взаимодействия с ними, если оно в друг случится. Типа наиболее прочные социальные связи индивиды обычно устанавливают с подобными себе по уровню агрессивности, общего возбуждения и другим показателям, отражающим рецептивность и реактивность животного к соответствующей социальной стимуляции. Тогда по силе стресса «утешаемой» особи можно оценивать силу агрессоров, «пересчитывая» это на себя.

Я думаю, что подобное «утешение» (может, и полная форма reconciliation behaviour) постепенно будет найдена у всех тех стайных видов птиц, где стаи не анонимны, но внутри них образуются персональные альянсы особей, которые вместе держатся, кормятся, чистят друг друга (существует развитый аллопрининг, постоянные акты которого маркируют и поддерживают социальную связь) т.п. В первую очередь это попугаи, ткачики (в т.ч. воробьи) и тимелии.

Важно подчеркнуть, что «чем ближе к человеку», тем более развито восстановление социальных отношений и/или «утешение» после конфликтов по собственной инициативе наблюдателя, и тем реже встречается/менее значимо для сообщества аналогичное «утешение», «выпрошенное» жертвой у наблюдателя. В частности, последнее так и не было найдено у шимпанзе. Понятно, что первые действия требуют существенно большего альтруизма, чем вторые, причём «нерасчётливого», а как бы «основанного на предположении» о том, что социальные связи в данной группировке важны для всех и должны быть устойчивы и дальше, почему после нарушения и следует вкладываться в их поддержание безусловно.

Томас Буньяр известен также исследованием, в котором показано наличие у воронов сигналов, имеющих внешнего референта, то есть коммуникативное использование  дифференцированных знаков ситуаций, с которыми сталкивается животное во внешнем мире.

Источник

И у нас самих есть следы этого, исходно обезьяньего, примирения после конфликтов: а если вдруг по каким-либо (чаще всего социальным) причинам это естественное примирение блокировано и ослаблено, то накапливается социальная дезорганизация, дружба или брак распадаются и пр.

Направления совершенствования социальности позвоночных

То есть эволюционный прогресс социальной организации позвоночных (как там у беспозвоночных — не смею судить, ибо мало что понимаю) проявляется в первую очередь во всё большей готовности самих членов группировки что-то делать для восстановления прежних социальных связей, если вдруг у какой-либо неудачной особи они будут «разорваны» чужой агрессией, нападением хищника или ещё чем-то сбивающим с нормальной жизненной колеи, всё меньше готовы «доверять» эту работу безличным процессам внутрипопуляционной регуляции

Белый аист — вид с формальной моногамией. Самец и самка никак не связаны между собой, объединяет их лишь верность гнезду. Если на гнезде весной появляются два самца, самка равнодушно следит за их дракой и остаётся с победителем. В отличие от гусей-лебедей-ворон, где партнёры привязаны друг к другу и взаимно зависимы

Другая сторона того же процесса — чем больше сочлены по группировке готовы тратить собственное время и силы (в т.ч. рисковать шкурой) на восстановление социальных связей «одного из нас», будет пострадает от доминантов или иных обстоятельств, тем лучше каждый из них представляет себе структуру связей в группе и может использовать сложившуюся схему социальной дифференциации для собственных целей, в рамках которых программа-минимум — удержать прежнюю территорию, партнёра или собственный статус в условиях постоянного «давления» соседей и активных вселенцев, желающих улучшить собственную социальную позицию за твой счёт, программа-максимум — елико возможно улучшить его.

У рыб или птиц в стаях этот «маккиавеллизм» вполне инстинктивен (прежняя социальная дифференциация автоматически отражается в поведении особей высших, средних и низших статусов, что замечается остальными, которые «автоматически» ведут себя относительно них должным образом — скажем, не садятся на жёрдочку рядом с доминантом, даже если это незнакомая птица).

Сосновые сойки Gymnorhinus cyanocephalus, «автоматически» оценивающие ранг сочленов по стае

У высших позвоночных, а особенно у приматов здесь всё больше сознательного понимания структуры связей, и активного использования их в собственных интересах, для создания т.н. «коалиций» — группы равных особей, между которыми отношения только дружески-аффилиативные, без агрессии и конкуренции, и они вместе добиваются высшего статуса, оказываясь в этом плане успешней любого из доминантов, который, чтобы удержаться, должен «искать популярности» у особей ниже рангом. У шимпанзе в рамках подобных взаимодействий возникают коллизии уже почти политические.

То есть, чем выше индивидуальное «понимание» наличной структуры социальных связей, тем более значимой частью она входит в реальность каждой из особей, тем шире и эффективнее попытки воздействовать на эту реальность в собственных интересах, также как коллективные действия по сохранению этого общего ресурса. Т.е. прогресс эволюции социальных систем у животных состоит в том, что индивиды во вполне «дарвиновских целях» всё больше овладевают таким общим ресурсам, как социальная структура и социальная организация, всё сознательнее и направленнее манипулируют ими в своих интересах. Что заметнее всего у приматов, особенно у антропоидов. См. «Человек» и «животное» — где провести грань?»

Человек — не исключение, но квинтэссенция данной тенденции. По ходу истории он постепенно овладевает собственной психикой для большей самореализации, самопознания и построения всё более разумного и справедливого общества.

«Психика возникла не для того, чтобы служить предметом исследования или любования. Она служит жизни, соками которой питается. И мы обращаемся к ее исследованию не ради ее красоты, а для того, чтобы помочь ей выполнить свою функцию, которую она, дитя природы, уже не может успешно и в массовом масштабе выполнить в искусственной среде человеческой культуры. Человек уже издавна приходил ей на помощь, но делал это стихийно». П.Я.Гальперин. via ipain).

Поэтому главное содержание социальной истории, важная составляющая прогресса человечества — постепенное овладение людьми своей психикой для большей самореализации, самопознания и построения более справедливого общества с помощью вырабатываемых этим последним орудий социального труда.

«Про селекционистский подход к социальной истории-2«

Как сопрягаются эти два аспекта (всё более личные вложения каждого в сохранение целого и активное использование его связей в собственных интересах), тоже понятно. Филогенетический анализ разных ветвей эволюции у млекопитающих и птиц показывает, что прогресс социальности способствует росту мозга, индивиды, включённые в более сложную социальную организацию, имеют тенденцию прогрессировать лично в плане мозга и поведения.

Более сложный мозг и более умные индивиды лучше «представляют себе» схему дифференциации ролей в группировке, могут поддерживать более крепкие связи, соответственно увеличивается готовность к действиям по их восстановлению, если вдруг их что-то нарушит (механизм здесь тот же, что у привязанности, изучавшейся психологом Боулби). Большая готовность лично поддерживать социальные связи в группировке увеличивает устойчивость социальной системы в целом и открывает путь к её дальнейшему усложнению и пр.

Круг замыкается, появляется гиперцикл, направленно двигающий эволюционный процесс в сторону усложнения и «конструкции» социальной системы, и «ума-социабельности» составляющих её индивидов.