На десять девчонок по статистике девять ребят

Эльдар Рахимбердиев, Юлия Карагичева

«Преобладание самок в популяции турухтана не является следствием повышенной смертности взрослых самцов. Отклонение от стандартного соотношения 50:50, скорее всего, происходит на стадии оплодотворения. К такому выводу приходят Ким Йаатинен (Kim Jaatinen) и коллеги в статье “Female-biased sex ratios and the proportion of cryptic male morphs of migrant juvenile Ruffs (Philomachus pugnax) in Finland”.

Орнитологи уже давно отмечали, что в разновозрастных стаях турухтанов на зимовках и на весенней миграции преобладают особи женского пола. Одной из предполагаемых причин этого «дисбаланса» считалась повышенная смертность самцов турухтанов. Проанализировав соотношение полов, а также долю скрытых самцов (федеров) среди молодых турухтанов (пол у этого вида можно довольно точно определить по длине крыла), отловленных во время их первой миграции в Финляндии за 26 лет (1980 – 2006 гг), Ким Йаатинен и соавторы обнаружили, что доля самцов среди отловленных птиц в среднем составляла всего 34 % (плюс один процент федеров). Отсюда авторы делают любопытное заключение: в популяции турухтана отклонение от стандартного соотношения 50:50 самцов и самок, происходит до подъема на крыло и, следовательно, не связано с различной смертностью взрослых птиц разного пола.

Малочисленность самцов может быть связана с их высокой смертностью в юном возрасте, а может являться результатом того, что пол зародыша при оплодотворении закладывается не случайным образом.

Тема определения пола будущего потомства, особенно в связи с физическим состоянием самки, довольно популярна и широко обсуждается в зоологических кругах. Считается, что преобладание потомков крупного и конкурентного (обычно, мужского) пола выгодно при хорошем физическом состоянии матери (потому что ребята получатся крепкие и здоровые), тогда как при относительно неважном ее состоянии выгоднее вкладываться в девочек (им позволительно быть слабенькими). Эта закономерность прослеживается у некоторых видов птиц, правда в основном, у тех из них, у кого очевиден вклад родителей в выращивание молодняка (с потомством птенцового типа). В случае же турухтана мы имеем дело с выводковым типом (птенцы довольно самостоятельны с момента появления из яйца). Попытки исследования перераспределения полов в потомстве турухтанов в зависимости от физического состояния самок–производителей (Thuman et al. 2003 – на эту работу ссылаются Ким с коллегами) не дали достаточно четких (по крайней мере, на наш взгляд) результатов из-за скромного размера выборки. Тем не менее, Ким Йаатинен с соавторами не исключают вероятности того, что преобладание самок в западноевропейской субпопуляции турухтана — результат плохого физического состояния птиц, поскольку период исследования совпал по времени с общим снижением численности турухтана в Западной Европе.

Альтернативное (и, возможно, более правдоподобное) объяснение, заключается в том, что преобладание самок в популяции турухтана закономерно и поддержано отбором, поскольку у полигиничных видов (к коим относится турухтан) при таком соотношении полов выше скорость воспроизводства популяции. Как бы то ни было, механизмы, обеспечивающие преобладания самок в популяции турухтана остаются пока загадкой».

Источник Philomachus.ру

См. обсуждение в комментах. Очень характерно, что те из коллег, кто интерпретирует это как «устанавливается соотношение оптимальное для популяции в целом», немедленно атакуются за «приверженность групповому отбору». Хотя этот эффект его совершенно не требует: достаточно отбора индивидуального, но с учётом того, что особи в популяции не изолированны, а связанны между собой и могут макксимизировать приспособленность, лишь успешно вступая в видоспецифические взаимодействия и устойчиво воспроизводя «характерные связи» популяции в собственном поведении, см. «Групповые адаптации без группового отбора»

То же верно и для «разделения усилий» между полами в выращивании потомства, величина которых оценена временными и/или энергетическими затратами, см. «Ресурсы времени и энергии у птиц в природе» (Труды ЗИН, т.179, 1995).

1-2-3-4

Такого рода данные вызвали важное изменение представлений о половом отборе:
1. У видов где затраты самца на репродукцию сравнимы с таковыми самок или больше их (это практически все позвоночные и многие насекомые, вроде скорпионниц или кузнечиков, делающие самке «подарок»), привлекательность самца и интенсивность спаривания равно наследуются, но связаны отрицательной корреляцией.

Т.е. самец «должен» также придирчиво выбирать партнёрш и «экономить силы», как в первоначальном варианте концепции «выгодно» делать лишь самке, а не самцу. См. исследование полового отбора у скорпионниц Panorpa cognata

Самка скорпионницы Panorpa cognata

2. При распределении затрат между полами в целом действует не «правило конкуренции», а «правило баланса». Т.е. могут больше самцы конкурировать за самок, могут самки за самцов — это определяется социальной организацией вида, а она — конкретными трендами эволюции группы, а не «половыми стратегиями вообще», но вот бОльшие затраты в целом накладываются на тот пол, кто меньше тратит на производство яиц, особенно если в них много желтка (птицы, костистые рыбы).

Вообще я противник социобиологических теорий, но сторонник её методов оценивания каждой из сопоставляемых стратегий или форм поведения в «единой валюте» соотношения платы и выигрыша, эффективности и риска. Почему первое? Потому что они превращают науку в историю счастливых догадок, как по сходному поводу удачно сказал г.kouprianov. Скажем, ещё в 9-м классе, лишь начав интересоваться поведением животных, я чисто умозрительно вывел для себя правило, «которым руководствуется половой отбор». Мол, самки производят мало гамет, но дорогих, самцы много, но дешёвых, поэтому женский пол заинтересован спариваться редко, но с лучшим партнёром, ещё лучше – сделать его постоянным, а самцы – во множестве партнёрш и непостоянных отношениях с ними.

Увы, данные по реальным родительским вкладах, в минутах и килоджоулях радикально несовместимы с этой гипотезой: затраты самцов на репродукцию не меньше, а то и больше затрат самок. Более того, социобиологический вариант теории полового отбора исходит из асимметричности отношений самцов и самок – один пол активно конкурирует за внимание противоположного, а другой пассивно выбирает победителя в этой борьбе. Фишка в том, что недавними работами T.Clutton-Brock показано, что у целого ряда видов конкуренция самок за внимание самцов может быть не менее жёсткой, чем аналогичная конкуренция самцов за внимание самок, что конкурентная система структурируется также и ведёт к тем же последствиям, что и в известных примерах жёсткого полового отбора у самцов, 1-2.

Но, понятное дело, у одного вида интенсивный половой отбор «среди обоих полов» невозможен.Соответственно, оптимизироваться должны энергозатраты только одного, «выигрывающего» пола. Однако приводимые Дольником данные показывают, что у всех исследованных видов затраты на репродукцию так распределяются между полами, что самцы и самки как бы компенсируют себе затраты, так что видовой бюджет приближается к наиболее экономному из возможных.

Пока самки тратят энергию на формирование крупных многожелтковых яиц и рыщут по территориям, выбирая лучшие с точки зрения прокормления не только себя, но и птенцов выводка (для самых разных певчих птиц при выборе территории показана ориентация самок на кормность летом для всего выводка, а не для самой себя весной), самцы тратят энергию на строительство гнёзд, а потом и насиживание с выкармливанием. И это не считая взаимодействий друг с другом, привлечения самок и пр. Понятно, что преимущественно самцовый вклад в гнездостроение-насиживание-выкармливание при значительных затратах на формирование яиц выгоден, что мы и наблюдаем в реальности – вопреки социобиологическим прогнозам.

Совсем не случайно повышенное участие самцов в заботе о потомстве у птиц мы видим именно в более примитивных группах каждого таксона. Среди воробьиных птиц это те, которым свойственна клаустрофилия (когда самцы тратят кучу сил, чтобы строить тёплые закрытые гнёзда, ну и много насиживают потом, и кормят птенцов), в противоположность стоящим открытые чашеобразные гнёзда.

Среди птиц в целом максимум отцовской заботы на потомстве падает на более примитивные группы (бескилевые: страусы-нанду-эму-киви и тинаму), а у более продвинутых преобладает или парная, или исключительно самочья.

В исходном варианте самец присоединяется к группе самок и формирует гарем; те несутся в общее гнездо, а самец заботится о потомстве. Самки могут затем переходить к другим самцам, как у нанду и ряда видов тинаму (Crypturellus boucardi, Nothoprocta cineraceus), а могут оставаться с самцом, осуществляя тот или иной вклад в инкубацию, как у африканского страуса и тинаму Nothocercus bonapartei. Второе вероятней при территориальности гаремных самцов. В другом случае самки не объединяются в группе и держатся поодиночке. После спаривания с привлекшими их самцами они переходят к другим самцам, а те привлекают новых самок (тинаму Crypturellus variegatus) или остаются с самцом у гнезда (эму, казуары). Забота о потомстве и здесь преимущественно лежит на последнем.

Т.е. исходная система размножения характеризуется одновременной полигинией самцов и последовательной полиандрией самок, часто с реверсией половых и родительских ролей. Она в полном виде сохранилась у современных тинаму, эму и казуаров (хотя здесь токуют самцы). Упрощением этой системы получаем 1) гаремную полигинию как у нанду и африканского страуса (с факультативной полиандрией); во втором случае самец делит родительские обязанности с «главной самкой гарема»; 2) моногамию (с эпизодической полиандрией) как у киви и ряда видов тинаму. При этом у тинаму, казуаров, киви и моа половой диморфизм в размерах и окраске обратный, у африканского страуса и нанду — прямой, у эму — нейтральный. См. Панов Е.Н. Социальные системы палеогнат как исходное состояние для класса птиц в целом; Коблик Е.А. Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий// Древненёбные птицы (очерки филогении, систематики, морфологии и хозяйственного использования). М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. С.21, 49-50.

Хотя у наиболее молодых групп куликов (песочники), эта система вторично возникла из территориальной моногамии. У дятлов, о которых речь ниже, это скорей всего сохранившийся примитивный признак, как и у предковой для них группы афроазиатских бородастиков (американские бородастики ближе не к дятлам, а к туканам).

Я думаю, тут дело в том, что более примитивные группы в среднем хуже добывают пищу, у них затраты энергии на единицу добытого корма ниже. А репродукция — это ещё крупные дополнительные затраты, при ухудшении условий добывания корма. Соответственно, этот груз надо разделить: самец, скажем, гнездо строит и птенцов обихаживает, а самка тратится на много крупных многожелтковых яиц. В более продвинутых группах с большей эффективностью кормодобывания это разделение не так насущно.