"В начале было дело..." | Социальный Компас

«При понимании звуковой речи, определении значения слов и структуры предложений активизируется моторная кора. При поражениях нижней фронтальной коры или воздействии на неё транскраниальной стимуляцией было показано, что моторные области вносят свой вклад в понимание фонем, семантических категорий и грамматики. Действие и восприятие не разделены полностью и взаимно влияют друг на друга в «производстве» и «распознавании» речи, что описывается в обзоре Friedemann Pulvermüller & Luciano Fadiga (2010): «Активное восприятие: сенсомоторный круговорот как корковая база языка«

Моторной коре ранее отводилась исполнительная, но не когнитивная роль. Недавно были открыты sensorimotor neurons, активные как при действиях, так и при восприятии. Зона F5 мартышек содержит зеркальные нейроны (mirror neurons), активизирующиеся как при выполнении действия, так и при его наблюдении, иногда даже в ответ на его звуки. Таким образом, альтернативный взгляд состоит в том, что действие и восприятие не разделены полностью. Сенсомоторный «круговорот» как кортикальная база языка

Для макак показаны тесные структурные связи между премоторной корой и областями, ответственными за соматосенсорное и зрительное восприятие, причём во всех этих зонах обнаружены зеркальные нейроны.

Зоны головного мозга, включающие системы зеркальных нейронов. Источник

У человека две зоны, наиболее важные для понимания и производства речи — зона 22 по Бродману и поле Брока связаны несколькими путями из белого вещества, особенно выраженными для левого полушария человека. У обезьян такая связь существенно слабее. Эта связь позволяет, в частности, сопоставить во младенчестве характерные для родного языка фонемы и способы их произнесения.

Эти действия координируются нижнефронтальной моторной корой, которая, в свою очередь, контролируется нижнефронтальными премоторными и префронтальными контурами. Слушанье речи и говорение стимулирует активность системы восприятия речи, прежде всего верхнелобной первичной слуховой коры, а также belt (поясной) и parabelt (лежащей рядом с ней) зоны. Совместная работа этих зон усиливает их морфологическую связь.

Все эти взаимодействия требуют связи височных и вышележащих зон фронтальной коры.

Дети с серьёзными нарушениями моторики, затрудняющими артикуляцию, имеют меньший словарь воспринимаемых «на слух» слов, в том числе по сравнению с детьми с моторными нарушениями, которые столь же серьёзны, но артикуляцию не затрагивают.

Когда мы произносим звук, слово или предложение, мы активируем собственную слуховую систему верхней височной коры. Это происходит даже при артикуляции шёпотом, замаскированной шумом,, причём она усиливается с увеличением темпа речи. И наоборот, прослушивание звуков речи, требующих большой артикуляторной активности, например «r», активирует моторную систему. Исследования метаболизма отделов мозга подтверждают, что верхняя фронтальная премоторная кора и фронтальная кора активны при идентификации и различении звуков речи и даже при пассивном прослушивании. Для верхнепереднего и верхнебокового отделов височной коры звуки речи обладают более сильным активирующим эффектом, чем неречевые стимулы, причём реакция отличается в зависимости от типа фонемы. Эта специфика сходна со специфичностью картирования в разных звуков в моторной системе (precentral gyrus). Активация одного и того же участка происходит как при говорении, так и при слушании соответствующей фонемы.

В настоящее время общепринято, что существуют нарушения в восприятии речи при всех формах афазии, включая моторную (зона Брока), особенно если речь быстрая или зашумленная. Транскраниальная стимуляция области, управляющей движениями языка, повышает аккуратность и точность распознавания фонем, издаваемых с участием языка, но затрудняет распознавание фонем, издаваемых с участием губ. При стимуляции области, управляющей движениями губ, всё происходит наоборот – «d» и «t» часто распознаются как «b» и «p». Данные по транскраниальной стимуляции демонстрируют важную роль первичной моторной и премоторной области в восприятии речи.

Левая зона Брока, включая поля 43 (фиолетовый) и 44 по Бродману (жёлтый)

Несмотря на преобладание исследовании о роли в восприятии семантики областей вокруг сильвиевой борозды (поля Брока и Вернике; сама борозда отделяет височную долю от лобной и теменной), в этом задействовано большое количество других зон мозга. Это нижневисочные области, связанные со зрительной информацией, но не только они. Так, слова, связанные с запахом, например, «корица», активизируют связанные с обонянием участки мозга, а не средне и нижневисочные области. Слова, связанные со звуками, например, «телефон», активизируют отделы, ответственные за слух, даже если предъявляются в письменной форме. Активизируются также зоны, интегрирующие информацию разных модальностей.

Для слов, связанных с действиями, таких, как «схватить», происходит активация зон, репрезентирующих руку в моторной и премоторной коре. При этом для слов, обозначающих действия, связанные с разными частями тела – «лизать», «подбирать» или «пинать» — активизируются зоны, репрезентирующие эти части в моторной и премоторной коре. Такая же активация имеет место для целых предложений, в том числе таких, в которых эти слова употреблены в переносном смысле, например, «она схватила идею». При этом активация возникает для слов, описывающих действия, которые мог бы совершить сам человек и отсутствует для иных действий (например, «рычание» или «виляние хвостом»), а также может отсутствовать у субъекта, который неспособен к подобным действиям в результате неврологических нарушений.

Электроэнцефалография и магнитоэлектроэнцефалография показывают быструю активацию моторных зон в ответ на слова, связанные с действием (100-250 мс), независимо от того, написан стимул или произнесён, что свидетельствует в пользу того, что этот ответ нужен для распознавания слова, а не является вторичной реакцией на его значение. Исследования категориеспецифического дефицита в распознавании слов показывают, что поражения фронтальных (моторных) и височно-затылочных (чувствительных) участков коры вносят разный вклад в восприятие разных категорий слов, например, названий инструментов vs кличек животных. Восприятие связанных с действиями слов нарушено у пациентов с нейродегенеративными заболеваниями, затрагивающими моторную кору и участки рядом с ней, например, с болезнью Паркинсона или «лобным» вариантом лобновисочной деменции при более сохранном восприятии слов, обращающихся к зрительной модальности. У этих же пациентов нарушена способность расклассифицировать карточки, изображающие действия, по степени смысловой близости. При транскраниальной стимуляции соответствующих моторных зон (например, обслуживающих руку) испытуемые быстрее отвечали на слова, описывающие действия, связанные с рукой, например, «схватить». А стимуляция зон, связанных с ногой, приводила к более быстрому ответу на слова, описывающие действия, связанные с ногой, например, «ходить».

В понимании грамматики важнейшую роль играют зоны Брока и Вернике – они сильнее активируются в ответ на сложные предложения, чем на простые, а также сильно активируются в ответ на аграмматические конструкции. Необходимо также участие других зон рядом с сильвиевой бороздой. При повреждениях лобных участков, включающих зону Брока, часто наблюдается аграмматизм, но его могут вызвать и повреждения других участков рядом с сильвиевой бороздой. Кроме проблем со словами, имеющими преимущественно грамматическую нагрузку и аффиксами пациент часто имеет проблемы с пониманием смысла – при небольших нарушениях в понимании отдельных слов он с трудом понимает смысл предложений, особенно сложных, например, пассивных конструкций. Роль зоны Брока аналогична и для нелингвистической модальности – тот же пациент затрудняется разложить в нужном порядке карточки, на которых изображена хорошо известная последовательность действий. Такой же результат даёт и временная инактивация зоны Брока у здоровых пациентов за счёт транскраниальной магнитной стимуляции. Нижнелобная область играет роль также в опознании знакомых мелодий.

Ещё примеры исследований: Moseley et al. (2011) изучали восприятие слов, обозначающих абстрактные эмоции, имеющие отношение к телесным состояниям. Показано, что предъявление таких слов активизировало, кроме лимбической системы, моторные области лица и рук, связанные с выражением эмоций. В качестве контроля использовались бессмысленные последовательности и названия животных. Vigliocco et al. (2013) была показана важная роль в восприятии таких слов кроме участков левого мозга вокруг сильвиевой борозды также ростральной передней поясной извилины. Оказывается, что абстрактные слова имеют больше эмоционально-позитивных и эмоционально негативных ассоциаций в языке. Поэтому их восприятие задействует области, связанные с эмоциями, тогда как как восприятие конкретных слов в большей степени требует активности сенсомоторной коры.