О недейственности активных форм коллективной защиты колониальных птиц

Print PDF

В продолжение критики «Парадигмы Панглосса«

О. В. Глушенков

Поколение орнитологов, заявившее о себе в конце 1970-х — на­чале 1980-х гг. как об эволюционистах колониального типа гнездо­вания, взяли на себя смелость усомниться (Панов, 1983), прийти к выводу о незначительности роли (Харитонов, 1983; Черничко, 1983), и даже отказаться полностью (Зубакин, 1983) от взгляда предшественников на фактор активной защиты потомства от хищников, как определивший появление в эволюционном плане колониальной формы гнездования. Однако, ни один из них не отказался окончательно от устоявшегося мнения действен­ности фактора активной коллективной защиты потомства в ко­лониях, оставив такую возможность диффузно-колониальным видам.

Такое половинчатое решение позволяет новым поколе­ниям исследователей очевидные факты противоречиво тракто­вать согласно общепринятому ошибочному взгляду. И не толь­ко тем, для кого изучение типов взаимоотношений является селом второстепенным или косвенным при изучении биологии в экологии колониальных птиц (Авилова, 1983; Кошелев и др., 2011 и др.), но и тем, кто занимается изучением этого вопро­са непосредственно (Кошелев и др., 2008), и делает обобщения о преимуществах или недостатках колониального типа гнез­дования (Хлебосолов, 1990), не говоря уже об общедоступных научно-популярных источниках информации.

Даже признание всеми, что облигатно-колониальные виды в период гнездования не демонстрируют антихищническое поведение вообще и не защищают кладку и птенцов (Панов и др., 1987 и др.), не изменило представления о «защитном зонтике» колониальных птиц в ненаучной среде. А в научном мире, при обсуждении роли факторов привлекательности мест колониальных поселений для гнез­дования неколониальных видов, фактор активной защиты потомства от хищников большинством исследователей ставился и ставится на первое место (Глушенков, 1983; Кошелев и др„ 2011; Ламехов, 2007 и др.).

Наше сомнение по поводу значимости рассматриваемого фак­тора возникло на основе анализа трактовок поведенческих актов этого типа взаимоотношений, и выводов, сделанных на их осно­ве, при этом сами наши наблюдения за взаимоотношениями хищ­ника и жертвы в колониях диффузно гнездящихся околоводных птиц мало чем отличаются от наблюдений других исследовате­лей. В результате мы пришли к необходимости переосмысления типичных наблюдений о взаимоотношениях хищника и жертв в моновидовых колониях околоводных птиц и в межвидовых ассо­циациях (в трактовке Н.С. Морозова, 2001), формирующихся в сезон размножения на базе колониальных поселений.

Эффективность коллективной защиты против пернатых хищников

В диффузных колониях чайковых птиц континен­тальной части Европы основным хищником, посягающим, в первую очередь, на их потомство, является болотный лунь Circus aeruginosus. Наши наблюдения за взаимоотношениями озер­ной чайки Larus ridibundus и болотного луня в период гнездо­вания показывают, что лунь никогда не остается без добычи. Естественно, что мы постоянно наблюдаем отступление луня без какой-либо добычи от границ колонии, при активном про­тиводействии чаек, когда они все, как один, взлетают со своих гнезд, образуют плотное «облако» и часть из них устремляется навстречу «нарушителю», а затем преследует его, отступающего, окрикивая и даже пикируя на него. Но мы не склонны считать, каждое появление у границ колонии за попытку проникновения в ее пределы за добычей. Почему такое поведение луня, наблю­дающееся постоянно, нельзя трактовать как один из элементов охотничьей тактики: разведки с элементом оценки ситуации или как постепенно усыпляющее бдительность действие?

По этой самой причине (невозможности отличить разведывательный, отвлекающий или рассеивающий внимание пролет по границе воздушного пространства над колонией от неудачной попытки вторжения) мы даже не пытаемся говорить о доле эффективных попыток добычи пищи в пределах колониального поселения.

А делать вывод о высокой эффективности «агрессивной коллек­тивной защиты» на основе факта отступления луня, когда он находится в «фазе поиска объекта», как это делают, например, А.И. Кошелев с соавторами (2008), совсем неправомерно. При любом возникшем благоприятном моменте для атаки, лунь, об­ладающий превосходными летными качествами, вполне свобод­но в несколько маневров с постепенным снижением, прорывает­ся сквозь массу чаек и достаточно резко пикирует на ближайшее, сказавшееся в этот момент поле зрения гнездо или на зазевавше­гося птенца. С этого момента он зрительно потерян абсолютным большинством чаек, и колония приходит в успокоение, кроме хозяев гнезда или, в некоторых случаях, еще и хозяев двух-трех соседних гнезд. Лунь может спокойно расклевывать яйца, при этом он мало обращает внимание на атаки хозяев гнезда, чаще всего бесконтактные, т.е. являющиеся имитацией.

В случае, если добыча в виде птенца должна быть унесена в свое гнездо, лунь, обычно дождавшись момента успокоения колонии, взлетает и очень быстро на низкой высоте покидает пределы колонии с до­бычей в лапах, преследуемый, не успевающими за ним, хозяева­ми гнезда и несколькими птицами, поднявшимися вслед за ним, по причине того, что траектория полета луня пролегла над их гнездами. В этот момент, чаще всего, массовой реакции на него, такой как на подлете, в колонии не наблюдается. Если и проис­ходит общий взлет, то это реакция на сигнал, и взлетевшая масса чаек ищет другой объект опасности.

Охота самых крупных хищных птиц в колониях, оказалась как- то обделена вниманием. По-видимому, из-за незначительной численности орланов и орлов в недалеком прошлом. Но с постепен­ным восстановлением численности орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla, могильника Aquila heliaca и большого подорлика Aquila clanga, их внимание к колониальным поселениям стало в порядке вещей, появились и наблюдения (Глушенков, 1983; Сапельников и др., 2008). Так за гнездовой сезон 2006 года в Ильинской колонии серых цапель Ardea cinerea на берегу Чебоксарского водохранили­ща к моменту массового вылета птенцов белохвостом было полно­стью разорено 27 из 120 гнезд (22.5 %).

Такому же разграблению большим подорликом подвергаются колонии цапель в Курмышской и Бортсурманской колониях на Суре. Цапли не защищают свое гнездо. При налете на колонию поднимается страшный гвалт, часть взрослых птиц слетает с гнезд, и кружат над колонией, часть остается сидеть, прижавшись к лотку. Пока птенцы небольшие оба вида хищников просто садятся на гнездо с птенцами, и только за­тем уносят жертву. При желании насытиться наблюдалось поеда­ние орланом жертвы прямо в гнезде, подорлик даже в этом случае слетает с добычей на землю, прямо на территории колонии. Взрос­леющие птенцы, начинающие вылезать на край гнезда и на сосед­ние ветви, схватываются с лета, если нет препятствий из соседних ветвей.

Не брезгуют орланы взрослыми птенцами в колониях чаек и крачек на водохранилищах, где они совершенно не обращают на атаки озерных или сизых чаек Larus canus, и даже, вероятно, прямых, в случаях с крачкой (контактная атака вполне допусти­ма, если принять во внимание способ ее кормодобывания), после нескольких уверток орлан садится на субстрат и спокойно прохаживаясь, выбирает затаившуюся жертву (птенца). И снова мы наблюдаем активность птиц только с близлежащих гнезд, остальные быстро успокаиваются.

Как сказали бы некоторые исследователи: «вторжение орла­на на колонию чаек или цапель носит катастрофический харак­тер», как и вторжение наземных хищников. Снова преувеличе­ние — в чем собственно катастрофа? В том, что нет возможности защититься, в невозможности предотвращения неминуемого? Когда пытаются объяснить применение термина полным разо­рением колониального поселения, тогда, скорее всего, имеются в виду очень небольшие по численности колонии. Для больших колоний катастрофы не происходит, урон равен необходимости пропитания семьи орланов или подорликов в период совпадения части сроков репродуктивного периода. После вылета птенцов цапель из гнезда, орлан, доев выводки запоздавших с гнездова­нием цапель, вынужден переключаться на другие объекты. Хотя, сразу после вылета из гнезда, плохо летающие птенцы цапель, еще остаются для него достаточно легкой добычей.

Эффективность коллективной защиты против неспециали­зированных хищников

Неспециализированными хищника­ми считаются виды, для которых добыча пищи путем охоты на виды близких таксонов является нерегулярным или случайным занятием — к таким видам, в рассматриваемых нами рамках, от­носятся крупные чайки и некоторые врановые (чаще всего серая ворона Corvus cornix). Считается, что, прежде всего, именно на неспециализированных хищников рассчитана коллективная за­щита колониальных птиц, и что, именно, неспециализированные хищники явились тем эволюционным фактором, способствовав­шим уплотнению колоний и переходу от диффузного к облигат­ному типу колониальности (Зубакин, 1983). Так ли это?

Отношение к неспециализированным хищникам видов, со­ставляющих колониальное поселение в большинстве случаев до­вольно инертное, как к ассоциированным членам колонии (круп­ные чайки), так и внешним (серые вороны).

Озерные чайки прак­тически не реагируют на пролетающих рядом с колонией и даже через колонию ворон, более агрессивны к ним крачки. Поэтому, сообщение о забитых на смерть воронах (Fuch, 1977 по Зубакину, 1983), у нас вызывает не просто сомнение, тем более, что такие факты позднее не подтверждались другими исследователями. Абсолютно не воспринимаются как враги, рядом гнездящиеся виды более крупных чаек, хотя ссоры на почве территориальности у них нередки. Хищничество крупных чаек имеет корни в комменсализме и инфантициде (Панов и др., 1987). Говорить о какой-то эффективности коллективной защиты против них вообще не приходится, она не существует даже в форме окрикивания или общего подъема.

Серые вороны проникают к гнездам с яйцами или малыми птенцами исподтишка, в период действия как раз той самой коллективной защиты, во время ложной или реальной тревоги, но не на ворону, а, например, на болотного луня. Они же очень часто присоединяются к чайкам в момент окрикивания и преследования луней, причем, являются наиболее активными участниками травли, а в этот момент другая, из пары ворон, вполне, может хищничать на колонии.

Таким образом, и в рассматриваемом эволюционном плане, роль коллективной защиты очень сомнительна.

Эффективность коллективной защиты против наземных хищников

В период работы на колонии по изучению гнездо­вой жизни этих птиц, проведении морфометрии яиц и птенцов, кольцевании птенцов, мы волей неволей оказывались в роли на­земных хищников, вторгшихся в пределы колониального поселе­ния и, вполне, можем оценить ее эффективность или неэффек­тивность. Уже при приближении к границам колонии, чайки и крачки все разом взлетают со своих гнезд и с криками плотным шаром начинают кружить над колонией со смещением к месту вторжения. Затем наступает успокоение. При пересечении сле­дующей незримой черты на пути к гнездам объявляется новая тревога, в этом случае в колониях чаек мы можем подвергнуться атакам с воздуха с применением помета.

Эта вспышка активно­сти затухает при нашем приближении непосредственно к гнез­дам, после чего, например, озерные чайки успокаиваются и рас­саживаются на гнезда и, кроме непосредственных хозяев гнезда и еще 3-4 близлежащих гнезд, им абсолютно нет дела до манипуля­ций, которые проделываются нами с яйцами и птенцами. Речные и малые крачки нервничают дольше, но в основном по причи­не небольшого размера колоний, в крупных колониях зона бес­покойства значительно шире, чем у чаек, но тоже ограничена и подвижна по ходу нашего перемещения. За всю историю работы с яйцами и птенцами на колониях озерной чайки, речных Sterna hirundo и малых крачек Sterna albifrons контактному нападению лично я подвергся всего дважды.

Описанная модель действия, чайками и крачками применяет­ся не только по отношению к человеку, она распространяется на всех других наземных хищников и, по сути, мало чем отличает­ся от модели действия на пернатого хищника, разве что началом контакта не на суше, а в воздушном пространстве. Всеми иссле­дователями признается, что при вторжении крупного наземного хищника на территорию колониального поселения эффектив­ность коллективной защиты равна нулю, а его влияние на коло­нию считается катастрофичным.

О необоснованности применения термина в отношении боль­ших колоний и крупных хищных птиц мы уже говорили, в случае взаимоотношений с наземными хищниками вначале хотелось бы конкретизировать, кто подразумевается исследователями в роли этого пресловутого наземного хищника? По-видимому, песец Alopex lagopus и волк Canis lupus в тундре, и лисица Vulpes vulpes, барсук Meles meles, енотовидная собака Nyctereutes procyonoides в средней полосе.

[«Белый гусь Chen caerulescens гнездится большими колониями в тундрах (у нас – только на острове Врангеля), каждая пара в колонии занимает определённую территорию в колонии и усердно охраняет её. Охранять надо от соседей и особенно от хищников: близ колонии поселяются песцы, которые в годы неурожая леммингов всё время пытаются разорить гнездо, съесть птенцов или вообще поймать самку. В лемминговые годы песцы гусей почти не трогают, да и в безлемминговые пресс хищничества не очень сильный, так как тогда песцы практически не размножаются.

Белые гуси на колонии атакуют песца

Охраняет гусак, а в тяжёлых ситуациях (часто возникающих при отпоре песцам) ему содействует насиживающая самка. Выводковые норы песцов могут находиться вообще внутри гусиной колонии, то есть соседство и тесное и опасное, но иногда бывает полезным.

Изучение взаимоотношений песцов и белых гусей исследовали на о.Врангеля с 1980 года. Если нора песца находится внутри гусиной колонии то выход  оттуда взрослых песцов и их проход через колонию затруднён из-за угрожающих выпадов гусей, находящихся у гнезда.  Защищая свой участок, песцы не пускают других песцов на колонию белых гусей, тут уже видится некоторая польза.

Но главная польза в другом. Во время насиживания иногда возвращаются холода, и снежный буран засыпает кладки, гуси гибнут от голода и переохлаждения. В бураны песцы начинают нападать на гусей, чем спасают их для последующего размножения  — гибнут кладки, но согнанный с гнезда гусь начинал кормиться и выживал. При том что продолжительность жизни белого гуля в природе около 25 лет, приход песца делается важным фактором снижения смертности – нападение хищника прерывает реализацию инстинкта, которая в силу «слепоты» последнего в данном случае ведёт к гибели животного.

См. «Песец бывает полезен«]

И во всех этих возможных вариантах воздействия на колонию применение термина «катастрофичность» неуместно по отношению к крупным колониям. Ни один из названных ви­дов не может полностью уничтожить колонию, если она доста­точно велика, и их воздействие сравнимо с воздействием болот­ного луня или более крупных хищных птиц. На мелких хищников из куньих чайки реагируют чаще всего не активно, шипят, делают южные клевки, и они по-тихому берут свою долю добычи в виде яиц и птенцов из оставленных без присмотра гнезд. Их взаимоотношения, в этом плане, сродни взаимоотношениям с хищнича­ющими врановыми птицами. В итоге мы приходим к выводу, что отношения наземный хищник — колониальные птицы, описаны, скорее всего, по наблюдениям воздействия на колонию бродячих собак Canis familiaris в пригородных зонах и возведены в модель.

Действительно, бродячие собаки — исключительный случай, так как они не территориальны, в плане ограничения территории для рождения и воспитания потомства, к тому же этот период часто не совпадает с периодом размножения колониальных птиц. Бро­дячие собаки ведут стайный образ жизни круглогодично, и в за­висимости от величины такой стаи вторжение в колонию может быть действительно катастрофично при малых ее размерах.

Таким образом, во всех случаях, действенность активной коллективной защиты близка к нулю, потому как каждый из хищников без добычи не остается. По этой причине преимущества колониального гнездования в сохранении потомства состоят в другом.

Перенасыщение «рынка жертв»

Мы считаем, что лучшая выживаемость потомства для популяции в целом при прессе хищников при колониальном гнездовании обеспечивается за счет эффекта «перенасыщения рынка жертв». Можно сказать, что этот эффект достигается на базе эффекта Дарлинга, выража­ющегося в синхронизации репродуктивных циклов размножения разных пар на небольшом отрезке времени. В рассматриваемом аспекте абсолютная синхронизация не важна, и эффект должен рассматриваться исходя из максимальной продолжительности репродуктивного периода для колонии в целом, который у большинства колониальных видов всегда значительно меньше, чем у многих хищных птиц и млекопитающих.

Благодаря этому, почти для всех хищников, претендующих на колониальные поселения птиц, как источник пищи, за  исключением самых мелких из се­мейства куньих и неспециализированных пернатых с быстрым или несовпадающим циклом размножения, недолго существую­щие колонии служат этим источником в течение короткого пе­риода. В значительной мере этот отрезок времени меньше, чем необходимо для выкармливания своего потомства. И за этот срок хищники не могут изъять больше необходимых потребностей для своего питания и выкармливания своего потомства, несмо­тря на многократное увеличение биомассы в колониях после вылупления птенцов, и перекрыть свои потребности сверх срока, поскольку не делают запасов.

Многолетние наблюдения за пригородной колонией чайковых птиц заставили обратить внимание на то, что при постепенном росте численности птиц с 400 до 5000 гнездящихся пар, с определенным увеличением площади под гнездование, численность гнездящихся рядом болотных луней не увеличивалась. Болот­ный лунь остается территориальной птицей, имеющей строго определенную гнездовую и охотничью территорию, не смотря на увеличение кормности этой территории за счет роста числен­ности потенциальных жертв. Потребности семьи хищников не растут, особи из других пар этого вида не имеют права пролета к колонии через чужую территорию, поэтому урона не наносят. Колония, распложенная на границе гнездования трех пар луней, подвергается эксплуатации только с их стороны, поэтому отно­сительные потери гнездовой популяции чаек уменьшаются с ро­стом ее численности.

 То же самое относится к наземным хищникам, что было по­казано на взаимоотношения белого гуся Anser caerulescens и песца Е.В. Сыроечковским и А.В. Кречмаром еще в 1981 году, и к крупным пернатым хищникам: орланам, орлам. Кормовой ресурс колонии использует только семья того хищника, на чьей охотничьей территории она расположена. Увеличение урона наблюдает­ся. когда ресурс колонии одинаково доступен хищникам разных гадов, территории которых могут совпадать, пересекаться [11], или по причине их эксплуатации нетерриториальным молодняком данного вида, вынужденным все время искать пропитание га чужих участках как, например, в цапельных и чаячьих колониях, расположенных на дальней периферии охотничьих участков белохвостов на водохранилищах, или как в случае не размножающихся песцов по причине малочисленности лемминга [10].

Действенность эффекта «перенасыщения рынка жертв» по отношению к «ассоциируемым членам»

По сути, тот же самый эффект «перенасыщения рынка жертв», а не собственно «защитный зонтик» коллективной защиты спасает от разорения большинство гнезд ассоциированных членов колониальных по­селений. При обособленном гнездовании водоплавающие этого эффекта достичь не могут, их стратегия защиты строится на рас­средоточении гнезд и маскировке. При гнездовании в колониях, характерном, в первую очередь, нырковым уткам, поганкам, лысухам, их гнезда автоматически становятся частью колониального поселения и тем самым подключаются к действенному эффекту, пусть и с незначительной долей вклада в его действенность. При всём том, они не утрачивают положительного эффекта своей страте­гии — рассредоточения гнезд и их маскировки. Что мы наблюдаем в результате? Болотный лунь, прорывающийся сквозь массу взлетевших чаек, стремится скорее оказаться на субстрате у первого, лопавшегося в поле зрения гнезда.

У него нет возможности выби­рать, и этим гнездом, естественно, становится гнездо чайки, так как они в этот момент открыты, а утки, практически всех видов, в это время остаются сидеть на гнездах, плотно прижавшись к лотку. Их маскирующая окраска пера делает маловероятным обнару­жение гнезда прорывающимся хищником. Например, утки красноголового нырка Aythya ferina сидят очень плотно, даже если мы работаем с яйцами озерных чаек в полутора метрах от их гнезда.

Однажды, в подобной ситуации наблюдалось нападение возму­щенной таким отношением к общей тревоге чайки на утку, до тех пор, пока та не вынуждена была покинуть гнездо. Черношейные поганки Podiceps nigricollis в отличие от уток при общей тревоге сходят с гнезда, но при этом не забывают прикрыть яйца расти­тельностью, замаскировав их. К тому же, испытывая наибольшее сопротивление массового скопления птиц на границе колонии, лунь в результате прорыва оказывается за пределом зоны гнез­дования водоплавающих, селящихся обычно по периферии ко­лонии, либо субколоний.

И ворона, имеющая на проникновение мало времени, в краткий период коллективного взлета чаек, тоже разоряет первое попавшееся незащищенное гнездо, а не занима­ется активным поиском утиных гнезд и сгоном с них насиживаю­щей птицы, хотя именно гнездование утиных по периферии обу­славливает их больший процент гибели от ворон, чем от луней. А вот орлан-белохвост на севере своего ареала специально выис­кивает гаг Somateria mollissima, затаившихся на гнездах, потому как яйца и только что вылупившиеся птенцы его мало интересу­ют.

Гага в период насиживания выедается орланом-белохвостом очень сильно, невзирая на «защитный зонтик» серебристой чай­ки Larus argentatus или клуши Larus fuscus, в колониях которых они гнездятся. Обычно орлан легко преодолевает его и, призем­лившись, практически беспрепятственно в пешем порядке выис­кивает насиживающих птиц (личное сообщение В.Ю. Семашко). Представляется вполне вероятным, что в подобной ситуации в континентальной части могут оказаться нырковые утки, но, к сожалению, на водохранилище нам удавалось наблюдать орлана только в ситуации его охоты на подросших птенцов в колониях озерной чайки.

Подросшие птенцы колониальных видов, способ­ны переключить предпочтения белохвостов на себя и в северных колониях, но к этому времени, обычно, гаги с птенцами уже ухо­дят с территории колонии на море.

Стратегия сохранения кладок и птенцов при использовании «эффекта перенасыщения рынка жертв» у речных уток отличает от стратегии нырковых. Речные утки гнезда пытаются сохранить прежним способом, т.е. рассредоточением их по соседней территории, а вот птенцов стараются привести в близлежащее колониальное поселение, чтобы сохранить их за счет многочисленных  беззащитных жертв, которыми по отношению к утятам оказывааются птенцы чаек. Красноголовые нырки и хохлатые чернети Aythya fuligula, сохранив кладки в колониальном поселении, отводят своих птенцов на открытую воду, видимо, тактика своевременного ныряния при хорошем обзоре более эффективна, чем плохом среди сплавин.

Большая выживаемость водоплавающих в колониях околоводных птиц уже подвела некоторые виды к преодолению правил своей стратегии, например, к уплотнению гнездования, что позволяет некоторым исследователям говорить об этих фактах о фазе перехода к колониальному гнездованию (Ламехов, Кошелев и др„ 2011). Однако, считать основной причиной изменений в гнездовом поведении водоплавающих наличие «защитного зонтика» активной защиты колониальных околоводных птиц — ошибочно.

По нашему мнению, назрела необходимость твердого обозна­чения позиции, однозначно признающей, что активная коллективная защита пространства вокруг своих гнезд, выражающееся в совместном окрикивании и имитации атаки на хищника, как и заблаговременное предупреждение об его приближении, не эффективны, как для самих колониальных птиц, так и для «вступивших в ассоциацию» неколониальных видов, в плане сохранения потомства или собственной жизни, и не является для по­следних определяющим фактором для гнездования в поселении колониальных видов.

Теоретические аспекты колониальности у птиц. Ростов н/Д: изд-во ЮНЦ РАН, 2012. С.57-69.

Литература

P.S. Снова мы убеждаемся — не всё, что нам кажется адаптацией, на деле является ею, догадки про «приспособительное значение» бросающихся в глаза черт образа жизни вида — по большей части антропоморфизм. По большей части это т.н. byproducts — скоррелированные следствия отбора по другим признакам, его «тень» и «отдача», могущая быть пустыми затратами. Неслучайно облигатно-колониальные виды чаек и др. птиц освобождаются от активной защиты..