Ещё раз про «пернатых многожёнцев»

Print PDF

Приятно, когда твои предположения подтверждаются. Некогда я писал о внебрачных копуляциях у птиц как побочном следствии дезорганизации процесса взаимного подбора партнёров, нападая на социобиологические представления о том, что внебрачные копуляции имеют адаптивное объяснение, ибо приносят их участникам некий дополнительный выигрыш про сравнению с «верными» особями. И доказывал, что адюльтер у птиц (в отличие, скажем, от нас  грешных) не измена, а лишь беспорядок, следствие недостаточной оптимизации статистического подбора партнёров в популяциях соответствующих видов.

И вот недавно наткнулся на обзорную работу Akҫay & Rougharden (2007a), которая обобщает известные данные по внебрачным копуляциям и внебрачным потомкам у птиц и показывает, что нет, социобиологические представления не оправдываются – в большинстве случаев птицы, вступающие во внебрачные копуляции, ничего не выигрывают «для себя».

По крайней мере они не получают «генетический выигрыш», гипотеза о котором доминирует в социобиологических представлениях о природе моногамии и внебрачных копуляций у птиц вот уже 20 лет (обсуждаются 2 варианта такого выигрыша – гипотезы «хороших генов» и «совместимых генов»).

Оказалось, что нет, ни поиском «хороших генов», ни поиском «совместимых генов» приспособленность не повысишь и распространённость внебрачных копуляций не объяснишь, и вообще для понимания природы явления нужно думать в другом ключе, противоположном по отношению к социобиологическую. И вторая работа данных авторов (Akҫay & Rougharden, 2007b) показывает в каком: если от внебрачных копуляций и возможен выигрыш, то только в плане групповой, а не индивидуальной адаптации, работающей «на благо» популяционного воспроизводства в целом, а «на благо» отдельных особей лишь иногда, когда система устойчива и условия хорошие.

[Что также близко моим собственным представлениям об эволюционном происхождении групповых адаптаций и о том, что подавляющее большинство морфофизиологических признаков/поведенческих черт индивидов, имеющие отношение к приспособленности, адаптации и т.п. селективным процессам, есть не собственно индивидуальные, а видовые характеристики, лишь проявляющиеся (более или менее совершенно) в индивидуальных реакциях в ответ на проблему приспособления.

Ответ  в любом случае оценивается отбором, но направлен на разное и результаты различные. В первом случае он поддерживает «хорошие» реакции индивидов и отметает «плохие», в результате состав индивидов меняется, «хорошие» вытесняют «плохих», и существенная часть популяции элиминируется. Во втором он поддерживает все реакции, дающие ненулевой вклад в устойчивость воспроизводства надындивидуальной системы, объединяющей соответствующие организмы (социума и популяции), где та же самая проблема приспособления к экологической и социальной среде выступает как «шум», снижающий устойчивость воспроизводства. Результатом будут изменения в структуре системы, а не только что в признаках самих индивидов – большая дифференциация ролей в социуме/ большая дивергенция пространственных подразделений в популяции и разных популяций внутри вида.

Или, наоборот, закрепление адаптаций широкого значения, снимающих самоё проблему, как у благородных оленей под прессом охоты в Центральной Европе территориальные самцы остались территориальными, не переняли стратегию рейдеров, но прежде чем ответить на рёв издалека, скрытно подходят посмотреть, кто это – противник или охотник подманивает. Причём системные изменения достигаются а) сопряжено с изменениями на индивидуальном уровне и б) при существенно меньшем грузе элиминации индивидов. ].

Постановка проблемы

Итак, многие виды птиц, особенно певчих воробьиных, в социальном плане моногамны, но «под покровом моногамии» широко распространены внебрачные копуляции. Брачная активность самца и самки не ограничена ни своей территорией, ни собственным партнёром, некоторое время те и другие тратят на рейды по чужим территориям с активным поиском внебрачных копуляций. См. обзор В.В.Иваницкого (1998) про пространственно-ориентированное поведение птиц.

Интересно отметить, что если сближение самца и самки в паре опосредовано обменом ритуализированными демонстрациями, по крайней мере вначале, то внебрачные копуляции почти всегда идут без них, в режиме «изнасилования», как описано здесь для молодых самцов райской птицы Paradisaea decora.

Поэтому они существенно менее эффективны в плане успешного оплодотворения, но, тем не менее, некоторая часть популяции предпринимает весьма существенные усилия в их поиске. Частота внебрачных копуляций и процент внебрачных птенцов в гнёздах варьирует от вида к виду и от ситуации к ситуации, но ясно, то это такая же обязательная принадлежность птичьей моногамии, как мусорная куча во дворе и свалка в посёлке. Внебрачные копуляции в заметном проценте встречаются даже у тех видов птиц, у которых многолетнее-постоянные пары, и которые не практикуют эпизодическую полигинию, вроде поползня Sitta europaea.

Или «символов верности» — лебедей: шипунов Cygnus olor или чёрных C.atratus, но не кликунов Cygnus cygnus или тундровых С.bewickii, которых при столь же постоянных парах внебрачные копуляции не отмечены, при том что много искали  — видовая специфика здесь исключительно важна, как всегда в биологии.См. Е.Н.Панов, Е.О.Павлова, 2015. «Лебеди мира: Структура и эволюция сигнального поведения«, с.38-40

Иными словами, внебрачные копуляции у (в целом) моногамных видов —  это «теневая сторона» именно моногамных отношений, а не некий «выгодный для особей» (хотя бы только для самок или самцов) незавершённый переход к бигамии или полигинии.

Итак, проблема состоит в том, что многие виды птиц социально моногамны, а генетически – нет, поскольку практикуют внебрачные копуляции, поскольку то и другое – обычное явление, надо объяснить адаптивное значение второго для индивидов-участиков. Понятное, что социобиологи видят в этом некое специфическое приспособление, позволяющее «незаконно» увеличить итоговую приспособленность некоторым «лучшим» индивидам, почему внебрачные копуляции и сохраняются как явление.

Дальше они попытались посмотреть, действительно ли в природе у разных видов птиц получается этот самый выигрыш? Тогда сразу нужна производная гипотеза о природе этого выигрыша: кто его получает, самцы и/или самки, и в чём он может состоять?

Сперва (в конце 80-х-начале 90-х гг.) в социобиологических интерпретациях целиком господствовал «мужской шовинизм» — самки рассматривались как исключительно пассивное начало, а активным субъектом процесса считались самцы, рыскавшие по соседним участкам. Поэтому главный интерес был направлен на интенсивность и/или успех так называемого mate guarding (сопровождения партнёрши).

Поскольку у многих видов птиц (а особенно у дятлов и воробьиных, но и у других тоже) на завершающих стадиях консолидации пары партнёры сильно синхронизируют свои перемещения, а не просто токуют друг с другом, то это интерпретировалось как «охрана самки» от попыток внебрачных копуляций со стороны «чужаков». Типа если сопровождающий самец замешкался, на какое-то время упустил самку из-под контроля, то всё – отдал часть собственной приспособленности более склонному к внебрачным копуляциям конкуренту.

Оказалось, что нет – эта идеализированная картина не имеет отношения к реальности по двум причинам:

а) самки сами ищут внебрачных копуляций и активно сближаются с рыскающим по чужим территориям самцами (у многих видов – активней, чем те их разыскивают),

б) их собственные самцы не только неспособны им в этом помешать, но и не собираются это делать; их агрессия, когда она есть, направлена на охрану территории, а не партнёрши, в крайнем случае на привлечение ещё одной самки, а поскольку самцы, ищущие внебрачных копуляций, на территорию претендовать отнюдь не собираются, то и дело в шляпе. И вообще – брачное поведение самцов и самок, особенно на этапе консолидации пары, направлено на максимальное привлечение собственного партнёра  и максимально регулярное/интенсивное воспроизведение токований, а отнюдь не на «возведение ограды от чужих».

На деле последняя возводится только косвенно, за счёт того, что на этапе консолидации самец и самка делаются всё чувствительнее к стимуляции активностью собственного партнёра и всё более резистентными к стимуляции от любого чужака. См. про факторы устойчивости брачных связей 1 и 2.

Тем более, что брачная активность птиц (а также, по всей видимости, рыб, амфибий, рептилий и скорее всего млекопитающих) организована так, что репродуктивный потенциал индивидов не реализуется сам, он не может автоматически превратиться в отложенную кладку или рождённых детёнышей. Чтобы это произошло, партнёры должны стимулировать друг друга много, часто, с переходом от менее эффективных демонстраций к более эффективным по ходу периода консолидации пары (это так называемое «повышение планки» ритуализированного ухаживания).

Чем активнее они это делают и чем точнее эта активность укладывается в видовые формы демонстраций и в видоспецифические формы организации образования пары, тем выше степень реализации репродуктивного потенциала, тем больше будет кладка или выводок, если считать в процентах от некоторого максимума.

Скажем, у больших пёстрых, белоспинных, малых или трёхпалых дятлов пары, образующиеся первыми, ещё в феврале-марте, консолидируются в течение всего апреля; у них размер кладок близок к максимальному. У таких пар почти не бывает случаев, чтобы построив дупло, они так и не начали кладку или откладывали неоплодотворённые яйца. Напротив, если особи заняли участки и образовали пару поздно (в середине-конце апреля), у них консолидация пары сжимается до 7-15 дней, продуктивные кладки составляют половину – ¾ максимального, и довольно много случаев неспособности начать яйцекладку или откладывание неоплодотворённых яиц. Подобные пары обычно так и не размножаются в данном сезоне, то есть вся их активность пошла впустую.

Поскольку брачная активность довольно-таки рискованна и затратна, то понятно, что чем дольше самец и самка находятся в паре, тем жёстче для них trade-off между реактивностью в ответ на стимуляцию собственного партнёра и реактивностью в ответ на любую иную стимуляцию, увеличение первого по ходу упрочения брачных связей естественным образом увеличивает резистенстность ко второй, просто в силу сокращения возможностей выдать специфический ответ.

 [Можно спросить – а вообще зачем самцу и самке уже после образования пары ещё долго ухаживать друг за другом, не сразу трахаться, а долго сближаться сокращая дистанцию и опосредуя сближение демонстрациями, и даже когда перейдут к копуляциям, первым из них также предшествует довольно длительный и затратный обмен демонстрациями. Социобиологи таки да, задали этот вопрос, но так и не вышли на разумный ответ, хотя он достаточно ясен.

Биологический смысл длительного ухаживания в моногамных парах двоякий. Во-первых, это вклад в устойчивость брачных связей самца и самки, рост которой делает обоих всё менее чувствительными к токованию третьих особей – а последние часто находятся в сфере досягаемости – при то что уровень брачного возбуждения у обоих партнёров растёт.

Во-вторых,  продолжительный обмен брачными демонстрациями позволяет самцу и самке всё сильнее координировать своих телодвижения при сближении (задача, выполнение которой сильно затрудняется тем, что чем дальше по ходу весны, тем больше они оказываются возбуждены в силу эндогенных процессов). А высокий уровень координации, в свою очередь, необходим, чтобы собственно копуляция оказалась успешной, не была сорвана неожиданным всплеском агрессии самки или страхом самца, чтобы перенос спермы и оплодотворением были успешными.

То есть задача предыдущих демонстраций ухаживания – побудить самку принять «позу подставления» именно при приближении демонстрирующего самца (пока у того не перевесил страх перед самкой), и затем согласованно произвести копуляторные движения с минимальным риском агрессии или ухода самки во время самого спаривания. В этом случае «автоматизм» телодвижений самца и самки при чёткой координации каждого действия с ожидаемой реакцией партнёра исправляет возможные «сбои» и позволяет быстро завершить консумматорный акт. Высокая синхронизация действий партнёра при копуляции наиболее важна в предсовокупительном поведении низших позвоночных, тех же тритонов и/или для птиц с их отсутствием наружных половых органов (имеющихся только у гусеобразных, страусов и некоторых других групп).

Например, из 102 парящих приближений самца зеленушки только 25 окончились успешным спариванием. В 7 случаях самка даже перешла к агрессии, уже дав самцу спуститься на спину.

Адекватно реагируя на брачный сигнал, партнёры настолько синхронизируют свои двигательные реакции, что в определённый момент их успешные  копуляции уже обходятся без предварительного обмена демонстрациями, а сами действия самца и самки при копуляции оказываются быстрыми, согласованными и точными (Роберт Хайнд. «Поведение животных», 1975: 394-396). Столь высокой синхронизации действий партнёра не достичь без продолжительного процесса эффективной брачной коммуникации, одним повышением уровня сексуальности обоих (а тем более только самца).

 Другой пример. В силу нескоординированности копулятивных действий партнёров у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, в период наибольшей вероятности оплодотворения успешными были примерно 25% копуляций внутри пары, а как вне пары– только 1-5% копуляций с участием того же самца (Ross, 1994). То же свойственно другим моногамным видам воробьиных, где внебрачные копуляции и бигамия самцов являются нормой (Westneat et al., 1991).

Это сравнение корректнее всего отражает прирост эффективности поведенческих процессов в процессе образования пары, достигающийся за счёт брачной коммуникации, так как оно проведено при «равных условиях». В исследованных группировках  уровень сексуальной мотивации самцов в парных и внебрачных копуляциях оказывается сопоставимым, риск сопротивления самки действиям самца во вторых существенно ниже, и, тем не менее, последние существенно менее успешны (Ross, 1994).

Следовательно, рецептивность самок в обоих случаях одинакова, так же как готовность «собственной» и «чужой» самки к копуляциям с данным самцом. Неуспех копуляции с «чужой» самкой, а также неудачные / неточные попытки копуляции с собственным партнёром можно приписать лишь отсутствию координирующего воздействия предшествующих актов брачной коммуникации, из-за чего согласованность копуляционных действий партнеров также недостаточна.

Так, у пингвина адели Pygoscelis adeliae на о. Росса исследовали эффективность передачи спермы в процессе копуляции в успешно образовавшихся парах. Самка этого вида после копуляции некоторое время остаётся в позе спаривания с поднятым хвостом, поэтому легко увидеть, есть ли сперма в центре клоаки либо за её пределами или клоакальный контакт вообще происходил без передачи спермы (Hunter et al., 1996). Очевидно, что полностью успешным может быть только первый вариант, третий неуспешный, второй – промежуточен между ними. Далее самок отлавливали и у них брали мазки из клоаки, которые просматривали под микроскопом. За сезон в каждой паре происходило в среднем 34,4±11,9 клоакальных контакта, передача спермы зафиксирована только в 20,0±8,8. Ещё в 3,4±4,5 копуляциях сперма попадала мимо клоаки, в 4,4±4,0 копуляциях передача спермы не отмечена вовсе, в 6,6±3,5 —  не удалось определить наличие или отсутствие передачи спермы. Таким образом, точность передачи спермы в акте копуляции здесь не более 58,8% (Hunter et al., 1996).

Иными словами, видовые инстинкты даже на стадии консуматорного акта работают всё-таки не очень точно, поэтому всякое устойчивое увеличение синхронизации поведения партнёров на предшествующих стадиях консолидации пары, достигаемое в обмене демонстрациями, должно быть крайне существенно, а пары, более и менее успешные в спаривании – хорошо различаться по этому признаку.

Далее у пингвинов Адели исследовали эффективность переноса спермы при брачных и внебрачных копуляциях (Hunter et al., 2000). Точность помещения спермы в клоаку самки при внебрачной копуляции оказалась выше, чем при спаривании с собственным партнёром (притом, что у данного вида разные копуляции по данному параметру сильно варьируют, Hunter et al., 1996). Однако частота эякуляций при внебрачных копуляциях значительно ниже, так что вероятность оплодотворения партнёра в собственной паре в итоге оказывается выше, чем «чужой» самки. Далее, частота эякуляций самцов, вовлечённых в сорвавшиеся попытки внебрачных копуляций, не ниже частоты копуляций самцов, совершающих внебрачные копуляции успешно, то есть успех или неуспех данных актов — функция наличия/отсутствия «сбоев» поведения партнёров по ходу контакта, а не следствие различного «качества» разных самцов (Hunter et al., 2000).

Таким образом, эффективность переноса спермы в копуляциях пингвина Адели есть следствие эффективности предшествующей брачной коммуникации (более длительной и успешной с собственным партнёром и отсутствующей при внебрачной копуляции), а не калькуляции «плат и выигрышей» индивида при выборе копуляций первого и второго типа. ]

 Убедившись в сугубой неэффективности «сопровождения самки» сторонники социобиологических объяснений адюльтера у птиц немедленно развернулись на 180 градусов и стали искать биологический смысл – эволюционное объяснение данного явления – с позиций уже не «мужского шовинизма», а «женского». Мол, от внебрачных копуляций получают выгоду в первую очередь самки, и понятно какую – генетический выигрыш. В таком случае самки рассматривались как тот самый ласковый телёнок, что двух маток сосёт – с одной стороны они получают прямой выигрыш от брачных связей с одними самцами и непрямой, генетический, от адьюльтера с другими самцами. Насчёт конкретной природы последнего мнения расходятся – одни считают, что это лучшие гены для данной популяции вообще («good genes hypothesis»), вторые – что это гены, наиболее совместимые с генотипом данной самки и в сочетании с ним наиболее повышающие приспособленность потомства («compatible genes hypothesis»).

Такой пируэт в интерпретациях мне, честно говоря, представляется странным. Ведь как только мы хотим от подсчётов итоговой приспособленности, которая есть не более чем предположение о будущем урожае, перейти к соотношению платы и выигрыша разных стратегий поведения (то бишь, конкурирующих способов достичь большего урожая; и, более того, социобиологи подтверждают законность и необходимость этого желания), так сразу становится понятным, что считать то и другое надо в «единой валюте» энергозатрат на разные формы активности. И считать полностью, отнюдь не выделяя социальное поведение из поведения вообще, а «теневую» сторону социальности – от «лицевой».

И тут сразу оказывается, что отказ от непрерывного сопровождения самки может принести больший выигрыш, чем если бы это сопровождение эффективно противодействовало внебрачным копуляциям. То есть допущение внебрачных копуляций, безразличие к ним, по соотношению платы и выигрыша может быть не менее эффективной стратегией, чем «полное удовлетворение собственнических чувств» на партнёра, даже если бы «свои» самцы могли эффективно противодействовать этим копуляциям. А они-таки не могут, примерно по тем же причинам, по каким трудно противодействовать воровству из квартиры без двери и дверного замка.

Собственно поэтому анализ бюджетов времени и энергии ряда видов, представленных в известной монографии В.Р.Дольника «Ресурсы времени и энергии у птиц в природе» (т.179 трудов ЗИН, 1995 г), в части соотношения затрат самца и самки моногамных видов на размножение ничуть не подтверждает предположение теории полового отбора, что самцовая активность, связанная с воспроизводством, «стоит» существенно «дешевле» самочьей. Об этом подробней я напишу позже, здесь только замечу, что всем внутренне противоречивым теориям логика и последовательность только вредят, и социобиологические теории – не исключение.

Так или иначе, идея о генетическом выигрыше от внебрачных копуляций и внебрачного отцовства определяла исследование этого феномена в течение последних двух десятков лет, хотя уже лет 5-8 как понятно, что эта идея плохо подтверждается эмпирическими данными. В 2003 г. в своём обзоре поведения при внебрачных копуляциях Westneat и Stewart привели поведенческие доказательства того, что стремление самок к внебрачным копуляциям довольно слабо, и такие копуляции – это преимущественно результат активности самцов. Более тщательные данные показывают, что реально всё зависит от контекста – кто и когда будет активным элементом во внебрачных копуляциях, куда больше определяется ситуацией в конкретной группировке, чем полом и возрастом участников этого процесса. То есть в популяционной системе вида, реально воспроизводящей внебрачные копуляции с вполне определённой и предсказуемой частотой, фактически отсутствует субъект, «заинтересованный» в их производстве, или контрсубъект, «заинтересованный» в том, чтобы их пресечь.

То есть, когда социобиологи реконструируют нам того и другого субъекта, а потом гипотетизируют по поводу их «противостояния» в так называемой «войне полов», то они создают мнимости. Причём, как показывают дальнейшие данные, эти мнимости не являются даже полезными фикциями в эволюционном анализе; скажем Arnquist и Rowe (2005) критически рассмотрели данные о внебрачных копуляциях по шести видам птиц, что величина давления отбора, поддерживающего ненулевой генетический выигрыш для потомства, близка к нулю и незначима. Они же рассмотрели объединённые данные по 12 другим видам птиц и нашли, что внебрачное отцовство коррелирует с потерей родительской заботы у этих видов, что может быть причиной значимого давления отбора против внебрачных копуляций.

Отсюда они вполне разумно заключают, что самке нереально выиграть от вступления во внебрачные копуляции, поскольку система, которая «допускает» это, одновременно «обделяет» самок родительской заботой. Поэтому случай внебрачной копуляции следует рассматривать как типичный «конфликт полов», когда стратегия самки наносит ущерб стратегии самца и наоборот, а популяционные механизмы работают так, чтобы искать адаптивный компромисс – реализовывать то и другое в той пропорции, чтобы максимизировать «общее благо» (устойчивость воспроизводства популяционной структуры и репродуктивный выход популяции в целом), а не выигрыш наиболее конкурентоспособных участников игры.

Однако Griffith в 2007 г. придумал ещё одну гипотезу ad hoc чтобы спасти гибнущее предположение – мол, самки ищут внебрачных копуляций, чтобы избежать риска бесплодия своих законных супругов. Так или иначе, растущее понимание радикального расхождения с фактами всех предположений о генетическом выигрыше самок от внебрачных копуляций почти не повлияло на число работ, выполненных в рамках данной концепции – оно продолжало увеличиваться. Поэтому необходимо было поставить все точки над ё – обозрев накопившийся массив публикаций, дать чёткий ответ на вопрос, подтвердили ли исследования внебрачных копуляций за 20 лет идею о «генетическом выигрыше» или её надо отбросить?

 Тестируемые гипотезы

Итак, согласно гипотезам, тестируемым в анализе Akçay & Rougharden (2007a), определённый уровень внебрачных копуляций поддерживается, поскольку участники получают от них «генетический выигрыш» (в первую очередь самки). В одном варианте это просто «хорошие гены», сами по себе в смысле повышающие приспособленность у потомства, во втором – «совместимые гены», дающие тот же результат в сочетании с данным генотипом родителя.

Проверялись следующие главнейшие предсказания гипотез о «генетическом выигрыше» от внебрачных копуляций:

- самцы, практикующие внебрачные копуляции, должны значимо отличаться от «верных» самцов по степени развития признаков, отражающих либо генетическое «качество» самца (на эту роль обычно рассматривается степень развития брачных «украшений» и/или вторичных половых признаков у сексуально-диморфных видов), либо степень генетической близости самца и самки, «своей» и «чужой»;

- птенцы от внебрачных копуляций выживают лучше, чем «законнорожденные» и

- встречаемость внебрачного отцовства будет позитивно связана со степенью генетической близости самцов и самок в парах.

(причём предсказания 1 и 3 никогда не исследовались путём мета-анализа; предсказание 2 исследовалось в обзоре Arnqvist & Rowe, но в отличие от него авторы этой работы используют прямое определение выживаемости и миграционного пополнения популяции).

Далее, согласно гипотезе «хороших генов» (Jennions & Petrie, 2000; Neff & Picher, 2005), существует аддитивная генетическая вариация по приспособленности. То есть мы можем самцов {почему не самок? См. статью Клаттон-Брока про половой отбор у самок – у них всё вполне симметрично самцам} ранжировать по «качеству», одни лучше других, и ранги находят однозначное отображение в жизнеспособности или брачной привлекательности самца. Гипотеза «хороших генов» предполагает, что токующие самцы рекламируют своё «качество» и самка по этой «рекламе» выбирает «хорошие гены».

У большинства видов птиц, однако, отнюдь не все самки могут спариться с теми партнёрами, которых бы они предпочли в условиях полной свободы выбора. [в том числе потому, что ухаживание зачастую проходит в сокращённом режиме, если нельзя обеспечить некий заведомый избыток ресурсов – прежде всего корма, времени и безопасности – который необходим для нормального развития брачной коммуникации в свойственном этому виду режиме. ].

А дальше, мол, самки, образовавшие пары с «нежеланными самцами», могут пытаться купить на грош пятаков, совершая внебрачные копуляции с предпочитаемыми самцами из соседних пар, чтобы таким путём «добыть» «хорошие гены» для потомства. Таким образом, у моногамных  видов они добывают двойной выигрыш потомству, ибо к родительской заботе «своих» самцов плюсуется эффект «хороших генов» с внебрачных копуляций.

 [Ещё отступление – в чём преимущества свободного выбора партнёра[1] и почему особи, у которых это не поучается, как-то должны этот минус компенсировать? Они были чётко продемонстрированы, например, в опытах с сизыми голубями Columba livia. Исследователи сформировали 2 группы птиц: «свободного выбора» и «случайного объединения». В первой все голуби, самцы и самки, выпускались в одну общую вольеру, где могли ухаживать друг за другом и свободно объединяться в пары. Во второй пары сформировались принудительным объединением рецептивных самца и самки в небольшой клетке до тех пор, пока те не начнут ухаживать друг за другом; возникшую таким образом пару далее выпускали в общую вольеру (Klint, Enquist, 1981).

Критерием образования пары считали «поцелуи», демонстрацию гнезда и спаривание. В первые дни как самцы, так и самки демонстрировали интенсивное поведение ухаживания. Самец вначале демонстрировал перед каждой самкой, затем у него оформлялись индивидуальные привязанности и, наконец, образуется пара, которая, однако, может тут же распасться под влиянием токования «более подходящего» партнёра. После окончательного образования пар в обеих группах они были изолированы друг от друга, и им предоставили возможность приступить к размножению.

Оказалось, что процесс ухаживания в группе свободного выбора длился значимо дольше, чем в группе случайного объединения, но размножение возникавших  таким способом пар эффективно. В группе свободного выбора пары раньше приступили к кладке, отложили больше яиц, и больше яиц оказалось оплодотворёнными. В группе случайного выбора самцы были существенно агрессивней и меньше времени уделяли токовому поведению.

В обеих группах привлекательность разных особей для противоположного пола была резко неодинакова (как самцов, так и самок). Одним из них постоянно адресуются брачные демонстрации (привлекательность этих наиболее высока), другим – значимо реже, третьим совсем редко. Важным отличием группы свободного выбора является тот факт, что там пары образовывались из птиц со сходным уровнем привлекательности для противоположного пола (оба партнёра отличались высокой, средней или низкой привлекательностью). В группе случайного объединения эта конкордантность отсутствовала, что и объясняет большую успешность репродукции первых по сравнению со вторыми (Klint, Enquist, 1981).

Следовательно, свобода выбора с конкуренцией за «внимание» множества потенциальных партнёров значительно повышает точность оценки стимулирующих способностей каждого из них и успешность сочетания всех их в репродуктивные ячейки. Конкретный состав последних определяется «конструкцией» социальной системы конкретных видов – это могут быть пары у моногамных видов, гаремы у полигамных, полигинно-полиандрические коммуны у промискуитетных и т.д. (Панов, 1983а).

В самом деле, задача выбора партнёра в конкурентных условиях взаимного ухаживания состоит в поиске наиболее подходящего самца или самки для обоих участников, с соответствующим «согласованием интересов» обоих при последовательном переборе вариантов. Обоим следует найти не лучшего, но наиболее комплементарного партнёра, поведенческая стратегия которого такова, что даст максимальный «результат» (наибольший репродуктивный выход и/или максимум жизнеспособности произведённых потомков) в конкретных условиях данной группировки и во взаимодействии с конкретным партнёром.].

 Согласно конвенциональному пониманию гипотезы «хороших генов», во время ухаживания самцы рекламируют своё «качество» путём разного рода поведенческих механизмов, в первую очередь брачных демонстраций, и морфологических образований. Последние – это т.н. «брачные  украшения»; их предъявление часто ассоциировано с демонстрациями и/или служит «стрежнем» для всех сексуально мотивированных демонстраций данного вида,  то есть специфическое предъявление «украшения» партнёру выступает обязательным элементом всех сигналов брачного репертуара. В силу этого исследования внебрачного отцовства у птиц часто рассматривают связь между наличием/отсутствием внебрачных птенцов и степенью развития этих поведенческих и/или морфологических признаков самца. Более точный тест требует сравнения приспособленности «внебрачных» птенцов, выращенных самкой совместно с её социальным партнёром, с приспособленностью их собственных отпрысков.

Соответственно, гипотеза «хороших генов» оправдывается, если внебрачные птенцы имеют более высокую приспособленность, чем их сводные братья и сёстры по матери, выросшие в том же самом гнезде.

Вторая гипотеза («совместимых генов») предполагает, что при внебрачных копуляциях самки предпочитают не какие то одни определённые генотипы (которые обозначаются как «высокого качества»), но разные самки предпочитают разные генотипы самцов, именно каждая пытается спариться с партнёром, генотип которого наиболее далёк от её собственного. Это предпочтение «генетически несходных» особей и именно во внебрачных копуляциях, может быть связано с особенностями социальной системы вида, в силу разных причин направленно соединяющих в пары генетически близких особей (Bloomqvist et al., 2002) или с коэволюцией антагонистических стратегий самца и самки в уже упоминавшейся «войне полов» (Zeh & Zeh, 1996).

Так или иначе, эта гипотеза приобрела популярность наряду с первой, когда выяснилось, что с эмпирическим подтверждением идеи «неверные самки ищут хорошие гены» в целом дела обстоят паршивенько, а от исходных социобиологических объяснений внебрачных копуляций как адаптивного явления, рассчитанного на некий «генетический выигрыш» участников отказываться никак не хотелось. В соответствии с ней, этот самый выигрыш формируется взаимодействием отцовского и материнского генотипов, которое негативно в смысле снижения приспособленности при генетической близости матери и отца, но позитивно при их несходстве. Соответственно, самки идут на внебрачные копуляции с «генетически несходными» самцами при существенной генетической близости к социальному партнёру и тем самым увеличивают выигрыш потомков (Zeh & Zeh, 1997).

Отсюда на практике большинство исследований гипотезы «совместимых генов» в качестве проверяемой переменной используют не саму эту совместимость, а генетическую близость между самцом и самкой в брачной паре. Соответственно, гипотеза «совместимых генов» подтверждается при одновременном выполнении двух условий:

1) птенцы от внебрачных копуляций должны иметь повышенную приспособленность в сравнении со своими сводными братьями по матери (также как в гипотезе «хороших генов») и

2) иметь такую же повышенную приспособленность по сравнению со своими сводными братьями по отцу, т.е. с «законными» птенцами самца, практикующего внебрачные копуляции.

 Использованные данные.

База данных для мета-анализа была сформирована из исследований внебрачных копуляций у птиц за период 1980-2007 гг. отвечающих следующим условиям 1) использованы молекулярные методы подтверждения или исключения отцовства; 2) внебрачные копуляции вообще свойственны данному виду, то есть их частота в популяциях устойчиво выше нуля; 3) в работе специально проверяется хотя бы одна из гипотез «генетического выигрыша» (а не просто предполагается, что именно она объясняет – или не объясняет – наблюдаемую картину).

Исключены несколько исследований, которые тестируют гипотезу «хороших генов» на основании соотношения полов у потомства, исходя из известного предположения Трайверса-Вилларда, поскольку маловероятна применимость данного механизма именно ко внебрачным копуляциям (и вообще, нельзя объяснять непонятное неизвестным, ведь хороших подтверждений действия данного механизма кот наплакал. ).

В целом, выборка состоит из 121 популяционных исследований 55 видов птиц. Для каждого элемента выборки составляли табличку: вид, % кладок с внебрачными птенцами, % внебрачных птенцов среди всего потомства, найден ли эффект «хороших генов», какой из возможных эффектов предполагался, найден ли эффект «совместимых генов», какой из возможных эффектов предполагался. Также обращали внимание на то, содержит ли работа эмпирические данные о прямом выигрыше участников внебрачных копуляций или о каких-то специальных поведенческих взаимодействиях родителей, «генетических» и социальных с внебрачными птенцами (скажем, вдруг они их распознают и хуже кормят?).

 Что получилось

Если судить по % работ, обе гипотезы «генетического выигрыша» подтверждаются примерно серединка на половинку.

Гипотеза «хороших генов» хоть по какому-то из предсказаний поддерживается в 45 (это 42% от общего числа) исследований и для 22 (43%) видов, гипотеза «совместимых генов» — для 15 исследований и 11 видов (по 44% в обоих случаях). См. таблицы 1-2 в Akҫay & Rougharden (2007a).

Что получается, если взять поддержку отдельных предсказаний гипотез? Вывод о том, что самцы «низкого качества» имеют в гнездах больше внебрачных птенцов, чем самцы высокого «качества», и самцы, участвующие во внебрачных копуляциях имеют значимо более высокое «качество», чем не участвующие, поддерживается лишь 30 исследованиями из 75. В 45 других эта зависимость не обнаружена или, ещё интересней, найдена противоположная зависимость.

Вывод, что самцы, практикующие внебрачные копуляции, имеют большую степень развития брачных «украшений», поддерживается 12 работами из 23, где он проверялся, в 11 наличие данной связи не подтверждается. То есть не оправдывается общее предположение о том, что самцы, «теряющие» отцовство под действием внебрачных копуляций, в целом «хуже» тех, которые его внебрачными копуляциями увеличивают.

Наиболее точный из способов проверки гипотезы «хороших генов» — по предсказанию, что самцы, избираемые самками для внебрачных копуляций, более высокого «качества», нежели их собственные партнёры. Из 39 работ, где оно проверялось, только в 19 показано, что самцы-участники внебрачных копуляций значимо отличаются по признакам, могущим свидетельствовать о приспособленности, от самцов-социальных партнёров самок-участниц, в 19 это не найдено.

Наконец, гипотеза «хороших генов» предсказывает, что птенцы от внебрачных копуляций в дальнейшем будут иметь повышенную жизнеспособность и/или повышенный репродуктивный успех по сравнению с потомством от копуляций внутри пары. То есть можно проверить гипотезу по прямому измерению итоговой приспособленности (или её компонент) у птенцов разного происхождения из одного гнезда.

Пока есть только одна  работа, где сравнивается количество внуков, продуцированных «законными» и «внебрачными» детьми разных самок у синицы-московки Parus ater (Schmoll et al., 2005), с относительно полным измерением итоговой приспособленности. Она дала амбивалентный результат: приспособленность птенцов зависит не от генов, а от социального контекста; законные птенцы, имеющие максимальную приспособленность, вылупляются из яиц, отложенных первыми за сезон, а внебрачные птенцы с максимум приспособленности – наоборот, из последних яиц в кладке. Из 23 работ, где сравнивались различия внебрачных и «законных» птенцов по степени развития признаков, имеющих отношение  к приспособленности или к «качеству» самца, только в 6 исследованиях найдены хоть какие-то различия между этими категориями, в 17 различия были не значимы или были различия по признакам, не относящимся к «хорошим генам».

То есть опять серединка на половинку, и скорее нет, чем да. Точно также дело обстоит и с поддержкой гипотезы «совместимых генов».

Далее, путём мета-анализа соответствующей выборки исследований смотрели, какие факторы значимы для определения разницы между самцами, практикующими и не практикующими внебрачные копуляции. Результаты показаны в табл.3 и на рис.1 из Akҫay & Rougharden, 2007a: значимые факторы различия – развитость вторичных половых признаков, размер, возраст, и незначимые – физическое состояние и генетическая близость с самкой. Для всех этих переменных, кроме генетической близости, была показана значимая гетерогенность выборки, что означает, что реальный эффект соответствующих переменных на деле скачет от работы к работе, а возможно от вида к виду. Также значимо не отличаются от нуля а) разница в выживаемости между внебрачными и «законными» птенцами, и б) отношение генетической близости партнёров к частоте внебрачных копуляций в соответствующих группировках, особенно если удалить т.н. publication bias.

Отсюда явно следует, что эффекты «хороших генов» и «совместимых генов» нельзя считать доказанными.

 Какие отсюда следуют выводы?

Естественный вопрос – надо ли продолжать мусолить гипотезы «генетического выигрыша» в попытках развить их как-то так, чтобы сделать совместимыми с эмпирическими данными, или бросить и поискать другие объяснения (тем более что уже 20 лет прошло…)? Авторы предлагают второе, и я тут с ними  вполне солидарен. Почему?

Как мы видели выше, примерно половина работ показывает эффекты, которые худо-бедно можно интерпретировать как поддержку гипотезы «хороших генов». С гипотезой «совместимых генов» получается примерно также. Можно отговориться, что итоговая приспособленность зависит не только и столько от выбора особи «за» или «против» участия во внебрачных копуляциях и внебрачном материнстве/отцовстве, но и от экологических условий, которые год от года меняются и могут маскировать выигрыш, ожидаемый от «хороших генов». Однако, если данная гипотеза верна, её предсказания относительно различий в приспособленности самцов, участвующих/не участвующих во внебрачных копуляциях должны выполняться во всём диапазоне экологических ситуаций, которые нормальны для данного вида, также как предсказания о различиях между птенцами, рождёнными от копуляций внутри «своей» пары и вне её. А это не так, как мы видели выше.

Другая обычная попытка спасти популярную гипотезу, оставить её хотя бы в числе обсуждаемых  – предположить, что «гипотеза хороших генов» верна не для всех видов, а лишь для части из них. На деле это оппортунистическое решение рождает больше сложностей, чем снимает их: Фактически это значит, что нужно создать некую «мета-теорию», которая бы дополнила «гипотезу хороших генов» объяснением, почему на одной выборке видов она выполняется, на другой нет, и какой биологически важной особенностью виды первой группы отличаются от второй. Таких предположений пока нет, за исключением одного (не подтверждённого в конкретных исследованиях), что предсказания гипотезы «хороших генов» лучше выполняются в тех случаях, когда аддитивная генетическая вариация выше.

Тут можно было бы долго рассуждать на тему «стакан наполовину пуст или наполовину полон», однако рассмотрение всех (разнородных) категорий данных относящихся к делу заставляет нас признать, что обе гипотезы не проходят даже в тех случаях, когда вроде бы соответствуют данным. Скорей всего, в этих случаях тот же самый эффект достигается действием иных причин, требующих, соответственно, и иных гипотез.

В самом деле, в более чем половине видов не продемонстрировано выполнение предсказаний гипотезы хороших генов, причём совершенно ясно, что это не следствие недостаточного числа работ или малых объёмов выборок. Более того, у одного и того же хорошо изученного вида в одних популяциях подтверждаются некоторые предположения гипотезы «хороших генов», в других нет. Так, у синицы-лазоревки Parus caeruleus  связь между отцовством и выживанием самцов либо длиной строф в песне зафиксировано только в одной популяции и не отмечено в остальных. Также в разных популяциях этого вида были получены противоположные данные о связи потери отцовства с выигрышем и  «брачными украшениями» самца (в первую очередь интенсивностью синей окраски). Наконец, гипотеза «хороших генов» отнюдь не поддерживается данными по близкородственным видам синиц – большой Parus major и московке Parus ater. Они отличаются экологически, но обладают крайне сходной социальной системой, у обоих внебрачные копуляции и внебрачные птенцы столь же обычны.

Дальнейшие доводы против гипотезы «хороших генов» даёт нам метаанализ двух других её предсказаний. Первое, что самцы, склонные к внебрачным копуляциям, имеют более высокое «качество», чем верные собственному партнёру, на первый взгляд частично оправдывается. Однако это связано с тем, что подобные самцы в среднем оказываются крупнее и старше (на уровне тенденции), чем «верные» самцы, но отнюдь не отличаются друг от друга в плане развитости «брачных украшений», вторичных половых признаков или физическому состоянию, включая уровень выживания. Что особо печально для гипотезы «хороших генов», поскольку по молчаливому соглашению (а также в силу справедливости концепции гандикапа Амоса Захави) развитость «брачных украшений» рассматривается как прямой индикатор жизнеспособности и косвенный – приспособленности индивида, в той мере, в какой то и другое определяются генотипом.

Наконец, .самый сильный довод против гипотезы «хороших генов» — отсутствие различий в приспособленности между внебрачными и «законными» птенцами. Большинство исследований «хороших генов» связаны с предположением, что генетически обусловленная жизнеспособность хороша не только для самой особи, но и даёт выигрыш  потомству. Эмпирические данные не поддерживают это предположение (вопреки выводам предшествующего мета-анализа Arnquist & Rowe, 2005; но, в отличие от этих авторов, в излагаемом исследовании использовано прямое определение жизнеспособности  потомства вместо косвенного). «Хорошие гены» могли бы проявлять свой эффект скорей через возрастание брачной привлекательности потомков, чем через увеличение их жизнеспособности, но эта возможность не была адекватно исследована. В единственной работе (Schmoll et al., 2005), где оценивали одновременно и жизнеспособность, и привлекательность, не было значимых отличий в числе внуков, продуцируемых самками «через» производство «законных» и «незаконных» потомков.

Ищут ли самки «совместимые гены»? Применительно к выигрышу от внебрачных копуляций эта гипотеза обсуждается довольно недавно, но уже накопилась достаточная выборка исследований. Паттерн их результатов не сильно отличается от паттерна результатов, относящихся к гипотезе «хороших генов», и большинство аргументов, относящихся ко вторым, вполне переносимы на первые. Впрочем, статья Akçay & Rougharden представляет собой первый мета-анализ эмпирических данных по птицам на тему подтверждения этой гипотезы. Авторы впервые сравнили самцов, «ищущих» внебрачные копуляции, с «верными», по степени генетической близости с самками, выращивающими их потомство. Увы, искомых различий не было. Они также пытались оценить, есть ли корреляция между генетической близостью и встречаемостью внебрачного отцовства. Данный тест также показал незначимое влияние размера самца (на уровне тенденции), но он как раз противоречит гипотезе «совместимых генов».

Таким образом, вопреки выводам предыдущих авторов (Bloomqvist et al., 2002), генетическая близость между самцом и самкой в паре не влияет на склонность обоих к внебрачным копуляциям (как минимум у моногамных видов, с эпизодической бигамией/полигинией/полиандрией).

Иными словами, не проходят объяснения, связанные с генетическим выигрышем участников внебрачных копуляций у птиц,  и нужно искать другие. В согласии с Westneat & Stewart (2003), авторы считают, что основное внимание надо обращать на процессуальный механизм, «производящий» внебрачные копуляции с некой предсказуемой для данного вида и данного поселения частотой, именно взаимодействия между «сторонами», вовлечёнными в упоминавшуюся «войну полов». Но в противоположность данным авторам, Akçay&Rougharden считают, что эти взаимодействия имеют кооперативную природу (или, скорей, начинаются как «эгоистические», а затем приобретают её в силу причин, что описаны ниже), и обязательно включают реципрокный обмен прямыми выигрышами.

Эта кооперативная модель социальной моногамии с регулярным внебрачным отцовством (которое выступает своего рода «взаимным уговором о выкармливании чужих детей», стабилизирующим всю систему выращивания потомства на уровне популяции в целом, что позволяет максимизировать репродуктивный выход всей популяции в изменчивых кормовых и экологических условиях).

По крайней мере их модель точно верна для той системы отношений самца и самки у птиц, которую они называют «экономической моногамией»: пара занимает территорию, в границах которой собирает корм для птенцов, и оба родителя в норме осуществляют выкармливание, но в принципе может выкормить и один.

Фактически их кооперативная модель развивает мою интепретацию внебрачных копуляций как меры дезорганизованности системы взаимного подбора партнёров по принципу: «Добро надо делать из зла, иначе из чего его делать?». Ведь действительно, вышеописанный подбор партнёров по принципу сходного,  а не лучшего «качества» – это типичная групповая адаптация, максимизирующая репродуктивный выход популяции. Понятно, что в этом процессе, как во всякой статистической оптимизации, есть свои сбои и нестыковки. Те, кому выбрать партнёра сходного качества за приемлемое время так и не удалось, и они воленс-ноленс образуют пары с теми, кто оказался на их территории в конце периода, отпущенного на ухаживание, по сокращенному варианту

 [искомое «качество» скорей всего связано с соотношением тестостеронового и иммунного статуса, переключающим жизненный цикл в двух противоположных направлениях. Уровень стресса, социального и средового, задаёт оптимальное положение переключателя, а «качество» индивида обратно пропорционально отклонению от этого оптимума. См. здесь, п.6. В.К.]

И в паре, вынужденно соединившей партнёров неравного «качества», особь с большим качеством будет искать внебрачных копуляций за пределами своей территории, животное с меньшим – «принимать» их на своём участке. То есть тяга к внебрачным копуляциям – это исходно «нужда», пропорциональная дезорганизованности статистического процесса взаимного поиска, сближения и «тестирования» партнёров.

Ну а дальше эта «нужда», по модели Джоан Раугарден, легко превращается в «добродетель» — социальные родители, готовые выращивать генетически неродственных птенцов «в надежде» на то, что другие окажут точно такую же «услугу» их отпрыскам в чужих гнёздах. А «оправданность» этих «надежд» гарантируется общевидовой системой коммуникации, по которой родительские качества самцов (именно у моногамных видов, пусть склонных к эпизодической полигинии, но не облигатно полигинных и не промискуитетных) закодированы в структуре видовой песни и могут быть определены самками ещё весной, задолго до всякого выкармливания.

Под конец авторы заключают, что вообще рассмотрение непосредственных механизмов взаимодействия (proximate mechanisms), включают ли они в себя конфликт или кооперацию, куда более перспективно для анализа «теневой стороны социальности» вроде этих самых внебрачных копуляций, чем анализ ультимативных механизмов. Если первые непосредственно ищутся в природе,  то вторые гипотетизируются социобиологами из неких общетеоретических соображений и основанных на них математических моделей, адекватность которых данным натуралистов надо ещё доказать.

 P.S.

Автор данных исследований, г-жа Джоан Раугарден, судя по информации в Сети, человек яркий и замечательный, о чём стоит рассказать подробнее. В 52 года она поменяла пол, став из Джонатана Джоан. На научной деятельности это, впрочем, не сказалось просто никак. И до, и после события статьи были одинаково интересны и разносторонни, в диапазоне от теоретической экологии и неистощительной эксплуатации рыбных запасов до эволюционной теории и проблем полового отбора. И даже стиль не поменялся никак (собственно, за его/её работами я следил с конца 1980-х гг., а вот биографию узнал только месяц назад).

Кроме того, она христианка и активно пишет на темы совместимости христианской веры с эволюционной теорией и прочими достижениями эволюционной биологии. То есть (как выглядит это со стороны) человек наслаждается жизнью, эксплуатирует американские свободы на полную катушку, в тех направлениях, в каких они возможны в том обществе.

Хотя, конечно, «любим мы её не за это». Она не только интересный критик современных представлений о половом отборе (предполагающих радикальную асимметрию инвестиций в воспроизведение потомства у М и Ж, в общем одинаковую для всех живых организмов), но и предлагает ему правдоподобную альтернативу в виде отбора социального (social selection vs sexual selection, см. 1 и 2). Я надеюсь подробно написать о ней позже, сейчас только два слова вкратце. Она предполагает понимание, что итоговую приспособленность нельзя реализовать в одиночку, организмы должны эксплуатировать друг друга как репродуктивный ресурс (а также социальный и поведенческий), а для этого «эгоистичные индивиды» должны быть связаны социальными связями в некие комплексы, ансамбли, подчиняющиеся видовым нормам социальной организации и видовым же правилам игры для взаимодействий.

И, понятное дело, в таких комплексах кооперация и «честность» немедленно торжествуют над «эгоизмом» и «обманом» в силу, в общем тех же причин, что описаны для выращивания чужого потомства выше. Ну и, конечно же, эта схема предполагает примерно равные вклады обоих родителей в будущее потомство, симметричную схему «войны полов» с противоположностью «интересов» особей соединяющихся в пары не меньшей, чем у делящих территории или корм. Ну а дальше всё просто, по Александру Зиновьеву:

«Общество врагов, соблюдающих правила вражды, устойчивей общества друзей, нарушающих правила дружбы».

Так вот, эта самая статья Раугарден с критикой концепции полового отбора и обоснованием конкурирующей концепции отбора социального вызвала нехилый накат на страницах журнала Science (потом аналогичная дискуссия была в Animal Behaviour). 14 (!) столь же известных авторов написали 10 статей в защиту социобиологических представлений о половом отборе, как они существуют сейчас. См. доводы одного из них. Но, увы, «с враждебным словом отрицанья» у всех 14-ти было куда лучше, чем с эмпирическими подтверждениями концепции, да и теоретические противоречия из неё полезли при более тщательном рассмотрении … что живо напомнило выпады некоторых наших коллег на то, что им не нравится. Дж.Раугарден же потихонечку спокойно отвечает – каждому и по существу.

Что уже говорит о том, что альтернатива предложена веская и ранит противную концепцию как раз куда надо. А той, в общем-то, и нечего возразить, кроме создания объяснений ad hoc и обычных апелляций к тому что «ситуация сложная, факторов действует много, во всём не разберёшься» и т.п. доводам в пользу сохранения прежней путеводной нити, хотя давно понятно что она запутана или даже оборвана.

Но об этом подробнее в следующей раз. Скажу лишь, что именно концепция Раугарден – но не её оппонентов! —  согласуется с данными по суммарным энергозатратам самцов и самок ряда видов птиц на цикл размножения, рассчитанным по полным бюджетам времени и энергии, а другую «валюту» для оценки «инвестиций», упоминаемых в социобиологических построениях придумать сложно.

via wolf_kitses

P.P.S.

Вообще, критика теории полового отбора Джоан Раугарден и обоснование альтернативной теории социального отбора, где конкуренция индивидов предполагает не столько победу одних и поражение других, сколько их связывание устойчивыми связями в «комплексы» (самцов и самок в пары, пары — в социум).

Эта система связей (социальная и пространственно-этологическая структура группы — именно то что описывает этолог в поле как часть «биологии вида») суть групповая адаптация, вырабатываемая чисто индивидуальным отбором, группового не требуется. Всем включённым в неё особям, даже проигравшим, оказывается выгодно вкладываться в её поддержание, и, в той мере, в какой объединяющая всех структура устойчиво воспроизводится в череде поколений вопреки изменениям состава особей, плотности, экологической обстановки и пр. стохастичности, она максимизирует долговременный выигрыш для всех участников, а не её, россыпью индивидов — ничего не получается.

Соответственно при наличии подобных объединений кооперироваться становится не просто выгодно, а нормально, эгоизм же из легитимной стратегии (частота которой свободно меняется в зависимости от обстоятельств и, если что, м.б. очень большой), оказывается аберрацией, частота которых поддерживается на очень низком уровне. Что мы и видим у социальных видов позвоночных, где «обман» в социальной коммуникации встречается сильно реже, чем предсказывают социобиологические модели, в т.ч. полового отбора, и обычно это не «обман», а незрелость сигнального поведения, или ошибка в распознавании сигналов или, наоборот, использование сигнальной информации особями в своих корыстных интересах, что парадоксальным образом означает, что групповые адаптации работают как надо, «честно» информируют о сигналах и событиях за пределами непосредственного восприятия особей.