Синдром социальности: сравнительное исследование поведения песчанок

Print PDF

В продолжение темы формообразующей роли социального влияния

Гольцман М.В., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г.

Видовая специфика эволюции социального поведения приводит к весьма значительным различиям в структурах сообществ. Обычно тенденция к образованию структур той или иной степени сложности, обозначается как «социальность» вида. Вполне очевидно, что несоциальных видов не существует, так как особи любого вида объединены социальными связями. Однако одни животные образуют плотные группы, другие — значительную часть жизни проводят в изоляции и избегают сородичей. Эти различия проявляются и в характере пространственных отношений, и в поддерживаемой плотности поселений.

Очевидно, что в разных сообществах различна и степень социальной зависимости особей друг от друга. Точно определить эту степень можно лишь введя соответствующие нормативы, сам факт существования различий, а значит, и процессов их порождающих очевиден и без точных измерений. Наблюдения за поведением обнаруживают и другие различия. Живущие группами чаще ведут дневной образ жизни, используют другие, чем одиночные животные, кормодобывающие стратегии и стратегии защиты от хищников (см. обзоры Davies, Houston, 1984; Pulliam, Сагасо, 1984), что в свою очередь связано с комплексом поведенческих, экологических, физиологиях и морфологических характеристик (McLaughlin, 1989; Eklov, 1992). Haиболее распространенный сейчас подход к анализу происхождения межвидовых отличий, обусловленных социальностью,— социобиологический (Wilson, 1975; Crook, 1989).

Современные социобиологи в традиционной триаде особь — социум — внешняя среда наибольшее внимание уделяют влиянию внешней среды на эволюционные и экологические стратегии особей, формирующих социум. Социальные адаптации также рассматриваются как ответ на определенные средовые условия. В значительной мере это, по-видимому, справедливо [сейчас уже понятно, что нет, в силу автономности социальной среды социальная организация видов одного филума имеет собственную эволюцию, почему адаптационистские объяснения не работают], но социальная среда — не только очень важная, но и автономная часть внешней. Во многих отношениях социальные структуры более стабильны, чем экологические, и, во всяком случае, эволюционно более контролируемы. Можно ожидать, что особенности сообщества оказывают сильное влияние на отбор и поведенческо-экологические стратегии членов сообщества.

Таким образом, социум, видимо, в значительной степени система самоформирующаяся. Различия в социальном поведении могут возникать и усиливаться не столько под давлением внешних экологических условий, сколько из-за уже сложившихся различий в социальных структурах. Анализом поведенческих адаптаций в зависимости от социальной структуры много занималась классическая этология.

Однако этологи рассматривали в основном закономерности выработки частных приспособлений. Мы же пытаемся определить и более общие адаптации. Адаптации ко всей атмосфере социума, канализирующие эволюционное развитие набора поведенческих, экологических, физиологических и морфологических характеристик, т. е. лежащих в основе «синдрома социальности».

В этой статье мы приведем иллюстрирующие наш подход данные по социальному поведению трех видов песчанок и кратко изложим некоторые теоретические положения, ориентировавшие направление исследований авторов.

Теоретические предпосылки

Предполагается единый синергетический принцип развития взаимодействий, определяющий появление в социуме внутреннего «социального» давления. Наличие этого давления приводит к выработке определенных эволюционных стратегий защиты от него и его использования, т. е. усилению взаимозависимости особей. Мы исходим из предположения, что увеличение социальности вида это адаптация
к более плотной социальной среде и усиление социальности должно проявляться не столько в способностях к более сложным диадным связям, сколько в возможности вырабатывать и поддерживать связи при большем социальном напряжении в условиях «социального стресса». Если предположить, что образование разнообразных по форме
диадных связей происходит по определенному единому принципу (Гольцман, 1977, 1983а), то можно предсказать основные черты «синдрома социальности» — комплекса изменений поведенческих и психофизиологических характеристик особей при адаптации к более плотной социальной среде.

В предложенной М.Е.Гольцманом модели предполагается, что каждый поведенческий акт оказывает бивалентное социальное воздействие на всех воспринимающих его животных, включая исполнителя,— одновременно как стимулирует, так и ингибирует активность сходную с воспринимаемой. Иначе говоря, поведенческий акт сопровождают автокаталитический, синингибирующий и синактивирующий эффекты. Каждое взаимодействие рассматривается как соревнование, у победителя в котором сохраняется стимулирующий вход, у побежденного — ингибирующий. Если это предположение справедливо и ингибирующий и стимулирующий аспекты присущи любым поведенческим актам, то, следовательно, в более плотных социальных средах на активность каждой особи оказывается большее давление. [Это т.н. эффект стимуляции подобного подобным — ключевой фактор организации поведения особей во взаимодействиях, в равной степени демонстративного и нет; на мой взгляд, крупнейшее обобщение сравнительной этологии в 1970-80-х гг.]

Стабильное давление социума создает постоянно действующий внешний вход, степень использования которого определяет зависимость особей не просто друг от друга, но от воздействия всего сообщества в целом. Следовательно, важным эволюционным приспособлением к жизни в более концентрированных и тесно связанных группах должна быть адаптация к большему социальному давлению. Стратегии адаптации к социальному давлению могут быть различными, но некоторые предположения вполне очевидны. В этой работе мы рассмотрим лишь стратегии адаптации к ингибирующему воздействию партнеров.

Повышение социального давления от возрастания частоты и интенсивности контактов должно приводить к усилению эффекта ингибиции поведения. При условии, что подавляемая активность (или ее результаты) полезны для особи, можно предположить два пути решения этой проблемы. Первый — ограничение действия ингибирующего входа, например, избеганием контактов. Однако этот путь связан с отказом от положительной, поддерживающей стимуляции.

Второй путь — не избегание, а использование давления. Адаптации в этом отношении могут быть различными, но определённые тенденции должны проявляться.

1.Увеличение сопротивления подавлению активности и устойчивости к социальному стрессу можно ожидать исходя из условия, что результаты активности полезны для особи.

2. Усиление способности запоминать результаты подавления, так как при увеличении частоты ингибирующих активность контактов (увеличение социальности) быстрое восстановление подавленной активности становится все менее эффективным.

В свою очередь усиление этих тенденций должно сказываться на многих аспектах социального поведения. Например, при ослаблении способности восстанавливать активность и усилении способности противостоять подавлению можно ожидать расслоения сообщества на особей, сохраняющих активность и несохраняющих ее, с определенным преимуществом в приспособленности у первых.

Это создает устойчивую базу дли выработки альтернативных тактик, опиравшихся на результаты активности партнеров. Например, на использование меток, идентифицирующих общую территорию: агрессивных действий партнеров против чужаков, а также проявляющихся в других более тонких, но не менее важных феноменах. Например, некоторые формы активности могут быть вредны для проявляющей ее особи и социальное подавление может фактически нормализовать поведение. Так, у больших песчанок присутствие самца ингибирует тенденцию с маскулинизации поведения самки и нормализует ее репродуктивное поведение (Гольцман, 1977).

Таким образом, эволюционное усиление социальности должно сопровождаться вменением комплекса поведенческих параметров, отражающих, по крайней мере, две тенденции: 1) повышение устойчивости к социальной ингибиции активности и 2) усиление запоминания результатов ингибиции. С другой стороны, можно ожидать, что адаптации к среде с пониженной и нестабильной социальной плотностью должны быть связаны с повышением скорости восстановления от социального подавления или любого социального стресса.

Исходя из этого, мы предполагаем, что если при сравнении близких видов обнаруживается градиент социальности, то этот градиент должен отражаться и в указанных характеристиках, причем на любых уровнях интеграции поведения.

Cоциоэкологические характеристики сравниваемых видов песчанок

Экология сходна. При внешнем сходстве пространственного распределения и пространственной структуры поселений виды отличаются по степени пространственной обособленности индивидов, которая у полуденных песчанок выше, по сравнению с краснохвостыми и особенно с монгольскими песчанками. Наиболее замкнута для внешних воздействий социальная система монгольской песчанки, наиболее открыта — полуденной. Социальная взаимосвязность у монгольской и краснохвостой выше, чем у полуденной. Градиент социальности отчетливо выражен — монгольская и краснохвостая песчанки более социальны, чем полуденная.

Основные черты экологии

Для проведения сравнительного .исследования мы выбрали три вида песчанок рода Meriones — монгольскую песчанку — М. unguiculatus (Milne-Edwards, 1867), полуденную — М. meridianus (Pallas, 1773) и краснохвостую — М. libycus Lichtenstein, 1823.

Экологически эти виды довольно близки (Кучерук. 1977; Павлинов и др., 1990), ареалы краснохвостой и полуденной, а также пазу денной и монгольской пересекаются, все три вида — обитатели полупустынь и пустынь, заселяют зачастую одни и те же местообитания, растительнояды. питающиеся как зелеными частями растений, так и семенами и луковицами. В то же время между ними есть и достаточно четкие экологические различия. Полуденная песчанка — наиболее псаммофильный вид, селящийся на полузакрепленных и закрепленных песках с зарослями кустарников. Из рассматриваемых видов она наиболее специализированный семенояд и иногда может переключаться на питание насекомыми (Попов, 1981). Летом на поверхности норы полуденная песчанка активна в сумерки и ночью. Монгольская песчанка активна днем, краснохвостая — в разное время суток.

Социопространственные структуры

Монгольская песчанка. В репродуктивный сезон для монгольской песчанки характерны семейные группы (Громов, Попов, 1979; Громов, 1981а, Agren et al., 1989), куда входит один взрослый самец, одна или несколько самок и их потомство — один из нескольких выводков. Размер группы может достигать 29 особей (Орленев, 1987). Члены семейной группы тесно связаны частыми и разнообразными неагонистическими взаимодействиями и стабильной системой отношений доминирования — подчинения, особенно проявляющимися между взрослыми и полувзрослыми зверьками разных возрастов. Группа обитает на защищаемой от любых пришельцев (как соседей, так и незнакомых зверьков) территории. Ее основу составляют территории взрослых самок. Территориальные конфликты происходят регулярно и отличаются напряженностью (Громов, Попов, 1979), что тем не менее не предотвращает регулярных заходов песчанок на участки соседей, не взирая на риск быть изгнанными (Орленев, 1987).

Кроме того, наличие межгрупповых пунктов обмена информацией в буферных зонах между семейными участками (Орленев, 1987) позволяет предположить наличие у монгольских песчанок потребности в контактах с соседями, пусть и агонистических. Самец и подросшие молодые активно используют весь семейный участок: данные или предположения о наличии предпочитаемых зон активности у партнеров по группе отсутствуют. Наличие незаселенного пространства оказывается недостаточным для того, чтобы вызвать расселение выводков: даже при низкой численности большинство сеголеток, будучи уже половозрелыми, остаются в составе семейных групп, которые могут последовательно переселяться с место на место, не теряя своей целостности (Громов, 19816; Орленев, Переладов, 1981).

При дефиците пространства — содержании в вольерах, площадь которых сравнима с площадью участков,— и самцы, и самки монгольских песчанок способны удерживать территории (Agren, 1984). При искусственном резком снижении численности в естественных условиях монгольские песчанки быстро перераспределяются в пространстве, формируя агрегации и восстанавливая плотность на локальных участках при общей низкой численности и наличии обширных незанятых участков (Орленев, Переладов, 1981; Орленев, 1987).

Краснохвостые песчанки. В начале репродуктивного периода краснохвостые песчанки распределены по территории неравномерно, формируя агрегации, в пределах которых участки как самцов, так и самок широко перекрываются (Чабовский, Попов, 1989; Чабовский и др., 1990; Чабовский, 1993). Размер агрегаций может достигать 15 особей. Выделить парные связи между самцами и самками не удается. Внутри агрегаций зверьки связаны между собой системой агонистического доминирования; неагонистические взаимодействия не характерны. С течением времени агрегации расползаются, и сначала самки, а вслед за ними
самцы разделяют территории. Между самцами и самками формируются парные связи — основа будущих семейных групп. Процесс установления границ сопровождается ожесточенными конфликтами, частота и напряженность которых со временем падает так, что к середине репродуктивного периода соседи практически не контактируют, отчего, впрочем, выраженность границ не уменьшается. При отсутствии вакантных участков подавляющее большинство молодых не расселяется, продолжая жить на участке матери и после достижения половозрелости.

Так возникают семейные группы краснохвостых песчанок, включающие самца, 1—3 самок и их потомство. Размер группы может достигать 22 особей. В пределах семейного участка краснохвосгые песчанки живут обособлено друг от друга: у самцов, у самок и у молодых формируются предпочитаемые зоны активности (Чабовский, 1993), и они могут использовать для отдыха разные норы (Махмудов, 1987; наши данные).

Внутрисемейные отношения разнообразны (Чабовский, 1988; Чабовский и др . 1990; Чабовский, 1993). Неагонистические взаимодействия характерны в основном для молодых зверьков. Контакты между взрослыми зверьками редки. Партнеров по группе связывают отношения агонистического доминирования, основанного на преследованиях и угрозах со стороны доминантов и избегании у низкоранговых особей. Привязанность к территории, видимо, удерживает «изгоев» от выселения, способствуя тем самым сохранению целостности семейных

В условиях ограниченного пространства у краснохвостых песчанок нарушается территориальность, но лишь у сами ев тогда как самки сохраняют тенденцию исключительному использованию территории, поддерживая ядра участков изолированными (Daly, Daly, 1975: Чабовский, Лапин, 1989). В этих условиях молодые расселяются до или по достижении половозрелости, несмотря на дефицит мест, пригодных для заселения. Резкое снижение численности вызывает у краснохвостых песчанок территориальную экспансию и приводит к постепенному
распределению песчанок по территории без тенденции к агрегированию и освоению всего доступного пространства при равномерной низкой плотности (Чабовский и др., 1990; Чабовский, 1993).

Для полуденных песчанок в период размножения характерно использование индивидуальных участков — меньших и мало перекрывающихся у самок и накладывающихся на них и широкопересекающихся у самцов (Веревкин, 1981, 1985; Попов, 1981; Попов и др., 1989). Парные связи между самцами и самками
формируются. В отличие от краснохвостых песчанок прямыми агрессивными действиями защищается, видимо, лишь пространство в непосредственной близости зверька. Несмотря на то что территориальные конфликты между соседними самками возможны (Веревкин, 1982), индивидуализация пространства обеспечивается, видимо, прежде всего взаимным избеганием и привязанностью к своему участку (Попов и др., 1989; Чабовский, 1993). Важное значение при этом может маркировка и знакомство с участком (Попов, 1981; Чабовский, 1986).

Поэтому даже в случае сходных по размерам участков обитания полуденные песчанки вступают в прямые контакты друг с другом, видимо, гораздо реже, краснохвостые. Молодые полуденные песчанки, в отличие от краснохвостых и монгольских, расселяются с участка матери до или по достижении половозрелости вне зависимости от наличия или отсутствия пригодного для заселения пространства (Чабовский, 1993). При дефиците пространства самки полуденных песчанок легко переходят к совместному обитанию — их участки, как и участки самцов, начинают широко перекрываться (Шилова и др., 1983; Попов и др., 1989). В местах, доступных для норения, возникают агрегации, размер которых (без учета быстро расселяющихся молодых) достигает 14 особей, при локальной плотности 300 особей/га (Шилова и др., 1983).

Несмотря на стать высокую концентрацию песчанок, они остаются в достаточной степени пространственно обособленными друг от друга за счет максимальной дифференциации совместно используемых участков на предпочитаемые зоны активности и избегания мест, где низка вероятность встречи с партнером (Чабовский, 1993). Кроме того, песчанки активно избегают встреч с партнерами при перемещениях по общему участку, поддерживая не только пространственную, но и временную диссоциацию (Шилова др., 1983; Попов и др., 1989; Чабовский. 1995 .

Взаимодействия между полуденными песчанками носят в основном агонистический характер, не приводят к формированию устойчивой системы доминирования или территориальному исключению и являются результатом случайных встреч, исход которых мало предсказуем (Шилова и др., 1983). Резкое снижение численности и исчезновение особей практически не вызывает у интактных полуденных песчанок ответной реакции. В опытах по искусственному снижению численности не отмечено ни увеличения подвижности, ни существенного перераспределения песчанок даже в условиях дефицита, пригодного для заселения пространства и высокой локальной концентрации (Попов и др., 1989; Чабовский, 1993). Искусственное перемещение группировок полуденных песчанок на экологически сходные участки приводит к распаду группировок (Чабовский, 1986).

Учитывая отсутствие устойчивой системы социальных отношений, это позволяет предположить, что целостность поселений полуденных песчанок обеспечивается скорее привязанностью к территории, чем социальными связями между зверьками.

Таким образом, характер использования пространства песчанки трех видов позволяет предполагать, что пространственная обособленность и привязанность к территории уменьшается в ряду от полуденных к монгольским песчанкам, а зависимость от социального окружения и устойчивость социальных связей, наоборот, возрастают. При этом сходные между видами формы социальной структуры (например, семейные группы краснохвостых и монгольских песчанок) могут не отражать принципиальных различий между видами в степени пространственной интегрированности особей и в способах поддержания пространственной разобщенности. Выявляются межвидовые различия и по устойчивости формы социальной организации к действию экологических и социальных факторов: ограничение пространства и доступа к ресурсам в наибольшей степени сказывается на форме пространственной организации полуденных песчанок, которые легко переходят к совместному обитанию, в наименьшей — монгольских, сохраняющих территориальность.

Изменение в социальном окружении вызывает обратный эффект: социальные структуры монгольских и в некоторой степени краснохвостых песчанок перестраиваются, тогда как полуденные песчанки демонстрируют отсутствие реакции. Наконец, обращает на себя внимание способность полуденных песчанок имитировать путем избегания контактов низкую и способность монгольских песчанок имитировать высокую социальную плотность за счет концентрации на локальных участках. Происходит это у обоих видов вне зависимости от общей численности и плотности населения.

Устойчивость к социальным воздействиям

Длительность отдельных социальных актов (измеренная при ссаживании песчанок в лабораторных условиях) и частота использования актов, затягивающих конфликт (зарегистрированная при наблюдении в природе), больше у монгольских и краснохвостых песчанок, чем у полуденных. Эти различия можно интерпретировать как свидетельство большей устойчивости к социальным воздействиям монгольских и краснохвостых песчанок.

Сравнительный анализ длительности социальных актов в экспериментальных условиях

В качестве одного из признаков, отражающих устойчивость к социальному давлению, мы рассматриваем длительность поведенческих актов. Если исходить из изложенных выше посылок, то длительность каждого социального акта отражает потенции участия в соревновании «сделай то же. что делаю я», которое инициируется и поддерживается таким актом.

Материалы и методы. Было проведено 32 опыта с группами краснохвостых песчанок, 26 опытов с группами монгольских и 29 опытов с группами полуденных. Группы содержались в камерах (140 х 70 х 400 см). Опыты были двух типов — подсадки в группу незнакомых животных и возвращение членов группы после суточного отсутствия. Видеосъемку поведения животных в этих ситуациях вели 30—60 мин от начала опыта. Фокальным животным было подсаженное или возвращенное в группу. Регистрировали все взаимодействия фокального животного. В расшифровке видеозаписи отмечали время начала контакта, тип контакта, характер прекращения контакта, длительность контакта (подробнее см. Борисова, 1990; Goltsman, Borisova, в печати).

Результаты исследования показали, что при идентичных наборах поз и движений у трех видов песчанок, длительности актов различны. У монгольских и краснохвостых песчанок они длительнее, чем у полуденных (табл. 1). Несмотря на то что длительность взаимодействий зависит от ряда факторов, тенденция к более коротким взаимодействиям у полуденных песчанок сохраняется в опытах обоих типов.

Межвидовые различия в поведенческих актах, используемых в ходе агонистических взаимодействий. Данные полевых исследований

Межвидовые различия в устойчивости к социальной ингибиции могут отражаться не только в различиях длительности исполнения отдельных поведенческих актов, но и в динамике их использования. С этой точки зрения мы попытались проанализировать поведенческие взаимодействия песчанок в естественных условиях.

Материалы и методы. Материалом для сравнения служат данные, полученные при прямых наблюдениях за полуденными песчанками в Калмыкии, краснохвостыми песчанками в южной Туркмении (Попов и др., 1989; Чабовский и др., 1990). Наблюдения и регистрация поведения проводились по единой схеме: наблюдатели на бланках регистрировали момент начала взаимодействия — первую, замеченную наблюдателем реакцию особи на присутствие (появление) другой. Затем системой значков, последовательность поз и действий партнеров вплоть до момента окончания взаимодействия — отсутствие видимой взаимной реакции партнеров в течение 30 с. Проанализировано 147 взаимодействий у полуденных песчанок и 257 у краснохвостых.

Выявлена общая закономерность — взаимодействия у краснохвостых песчанок включают больше элементов и эти элементы разнообразнее, чем у полуденных (рис. 1). Конфликты у полуденных песчанок упрощены, включают в среднем около двух элементов и часто ограничиваются преследованием убегающего партнера. У краснохвостых песчанок в конфликтных ситуациях широко используются замедленные (и потому хорошо регистрируемые) угрозы — боковые и фронтальные стойки, и такие акты, как копание .лапами и хлестание хвостом. Растянутость конфликтов краснохвостых песчанок, по сравнению с полуденными, проявляется и в характерном замирании партнеров перед или в разгаре конфликта. У полуденных песчанок замирание до начала конфликта (включая территориальные конфликты) отмечено в 2% случаев (N=83) и ни разу в середине конфликта, тогда как у краснохвостых песчанок соответственно в 17 и в 20% (N=163, χ² соответственно равен 11,20, р = 0,0008 и 18,73, р < 0,00001). Частоты замирания на один конфликт различаются у полуденных и краснохвостых песчанок различаются на порядок: соответственно 0,02 и 0,41.

Взаимодействия молодых краснохвостых песчанок также более разнообразны, чем у полуденных, в основном из-за большей частоты чисток и подставлений под чистки. Кроме того, только у краснохвостых песчанок мы наблюдали полное подставление под чистку, при котором подставляющийся зверек опрокидывается на спину (подробное описание акта см. Гольцман и др., 1977. Эта поза связана с длительными — до 1—3 мин. чистками). Отсутствие или меньшая встречаемость в естественных условиях во взаимодействиях полуденных песчанок таких заметных и выразительных актов, как теснения, чистки, копания, хлестание хвостом, по-видимому, говорит об упрощенности взаимодействий, по сравнению с краснохвостыми. При этом в конфликтах полуденных песчанок исчезают элементы, которые, как можно предположить, связаны со взаимным длительным напряжением и особенно сильно растягивают взаимодействия.

Мы не располагаем данными по взаимодействиям монгольских песчанок в природе, но аналогичные описания на качественном уровне приводятся в нескольких работах (Громов, Попов, 1979; Громов, 1981а; Agren et al., 1989). Зарегистрированы челночные погони со сменой ролей (преследователь — убегающий) до 9 раз подряд, атаки, схватки, «демонстрации агрессивных поз» (к сожалению, не описанные авторами), боковые стойки копания задними лапами.

Все это больше соответствует поведению в напряженных ситуациях краснохвостых песчанок, чем полуденных.

Запоминание результатов социального воздействия

Различия как в социальных связях, так и в динамике демографических изменений позволяют предполагать более устойчивое сохранение результатов взаимодействий у двух более социальных видов и более быстрое восстановление активности у менее социального.

Социальные связи сообщества формируются в результате запоминания предшествующих социальных влияний. Если процесс взаимодействия рассматривать как соревнование, то его естественным окончанием будет установление асимметрии отношений. По причинам, изложенным выше, мы ожидаем, что у более социальных гидов асимметрия глубже, стабильнее запоминается на больший срок. В качестве основных характеристик для сравнения мы использовали стабильность и глубину асимметрии связей в естественных группах, а также динамику демографических изменений и социальных структур в лабораторных группах песчанок.

Стабильность и глубина асимметрии связей доминирования — подчинения в естественных группировках

Все три вида песчанок формируют в природе сходные по размеру группировки (в среднем из 8—9 особей, Чабовский, 1993), но с глубоко различающимися внутригрупповыми отношениями, упорядоченностью внутригрупповой структуры и устойчивостью парных связей и групп. По составу группировки делятся на агрегации взрослых особей, объединенных общностью используемой территории полуденные и краснохвостые песчанки), и семейные группы, которые включают родителей и их потомство (краснохвостые и монгольские песчанки).

Материалы и методы. В основу анализа легли данные визуальных наблюдений за тремя агрегациями полуденных в Калмыкии в 1982—1983 гг. (Попов и др., 1989;), тремя агрегациями и пятью семейными группами краснохвостых песчанок в юго-восточной Туркмении в 1986— 1987 гг. (Чабовский, 1988, 1993; Чабовский, Попов, 1989; Чабовский и др., 1990). Данные наблюдений за пятью семейными группами монгольских песчанок были предоставлены В. С. Громовым. Наблюдения за индивидуально распознаваемыми песчанками, регистрация и описание поведения проводились по описанной в предыдущем разделе схеме (подробнее см.: Громов, 1981а; Чабовский, 1988; Чабовский, Попов, 1989).

Для анализа были выделены следующие формы поведения: 1) агрессия (атаки, преследования, угрозы); 2) подчинение (налезания и подставления под чистку); 3) реакция избегания. Упорядоченность внутригрупповых отношений оценивали через индекс асимметрии парных связей. Для этого подсчитывали долю актов каждого типа, инициированных более активной особью в каждой паре, от общего числа актов, зарегистрированных в контактах данной пары зверьков. Индекс асимметрии меняется от 0,50 — связь абсолютно симметрична до 1,00 — связь абсолютно асимметрична. Абсолютно асимметричные связи — это связи, при которых один партнер является только инициатором, а другой — только реципиентом данных форм поведения. Недостаток данных вынудил также использовать сумму актов, инициированных наиболее активными в диадах особями, отнесенную к общему числу зарегистрированных актов данного типа и выраженную в процентах,— индекс направленности связей (Waal, 1977; Schilder, 1988).

В группах полуденных и краснохвостых песчанок (у последних вне зависимости от типа группировки) взаимодействия носят в основном агрессивный характер: доля актов агрессии составляет в агрегациях полуденных песчанок 62% (80/129), в агрегациях и семейных группах краснохвостых песчанок соответственно 71 (373/524) и 76 (375/494)%. В семейных группах монгольских песчанок преобладают связи, основанные на подчинения <70% 156/223). Прямая агрессия, угрозы, избегание между партнерами по группе встречаются редко (Громов, 1981а; Agren et al., 1989).

Наименее упорядочены отношения в агрегациях полуденных песчанок (рис. 2, 3, табл. 2): диадные связи характеризуются низкими показателями асимметрии. В меньшей степени это проявляется в направленности агрессивных реакций, но и здесь показатели асимметрии достоверно ниже, чем в агрегациях краснохвостых песчанок.

Если у полуденных песчанок реакция избегания неперсонифицирована, т. е. проявляется по отношению к партнерам вообще, то у краснохвостых песчанок она отражает результат развития отношении агонистического доминирования (Чабовский, 1988) и проявляется специфично — у низкоранговых особей по отношению к доминантам, т. е. зависит от социального контекста. Таким образом, в отличие, от полуденных в группировках краснохвостых песчанок как в агрегациях, так и семейных группах отношения структурированы и основаны на агрессии и избегании. Такие связи неустойчивы и легко нарушаются в отсутствии постоянных контактов (Чабовский, Лапин, 1989).

У монгольских песчанок асимметрия связей как агонистических, так и неагонистических выражена в наибольшей степени, и статус доминирующих и подчиненных особей поддерживается в отличие от двух других видов в основном за счет активного подчинения, но не избегания. Помимо стабильной системы отношений доминирования-подчинения, поддерживаемой без агрессии, в группах монгольских песчанок формируются поведенческие роли за счет избирательного подавления отдельных форм активности среди партнеров |Громов, 1981а, 1992). Такая система может долго существовать без изменений (более 2 мес. — максимальный срок непрерывных наблюдений в природе: В. С. Громов — личное сообщение). Лишь гибель или изъятие доминирующих особей приводит к перераспределению ролей между членами группы (Орленев. 1983).

Разная степень упорядоченности отношений и устойчивости сходных по составу и размеру естественных группировок отражает различия в степени социального влияния и социальной зависимости партнеров друг от друга. Группировки полуденных песчанок представляют собой по сути совокупность эквипотенциальных по социальному статусу особей, относительно независимых друг от друга. Социальное влияние краснохвостых песчанок ограничивается поведенческим уровнем и ситуативно изменчиво — у партнеров не происходит глубоких и устойчивых сдвигов в поведении. У монгольских песчанок влияние партнеров затрагивает не только поведенческий уровень, вызывая устойчивые сдвиги в реакциях, но и физиологический.

Подавление развития, репродуктивной и маркировочной активности описано для низкоранговых монгольских песчанок (Nyby et al., 1970; Swanson, Lockley, 1978; Payman, Swanson, 1980). Примечательно, что при совместном содержании краснохвостых и монгольских песчанок по мере увеличения популяции первые продолжают размножаться, тоща как у вторых происходит подавление репродуктивной функции и замедляется половое созревание у самцов (Guelete, Вегге, 1991). «Инфантилизм» поведения низкоранговых молодых, но половозрелых монгольских песчанок, демонстрирующих ювенильные формы подчинения по отношению к доминантам, также может рассматриваться как подавление, обусловленное социальным влиянием.

Динамика социальных структур в лабораторных группах

В искусственно замкнутой социальной среде долговременные социальные отношения песчанок обнаруживают межвидовые различия. У монгольских песчанок асимметрия взаимоотношений развивается в разнообразных формах активности без заметного вклада агонистических взаимодействий. Однако на определенном этапе существования группы агонистическое доминирование может реформировать многие связи, а усиливающаяся агрессия приводит к гибели части зверьков.

У краснохвостых песчанок отчетливая асимметрия социальных отношений возникает только в результате агонистических взаимодействий. Взрыв агрессии формирует более жесткую, чем у монгольских песчанок, систему деспотического доминирования и ведет к глубокому сокращению численности группы. У полуденных песчанок длительного и глубокого подавления активности вообще не происходит, взрыв агрессии в диаде ведет лишь к избеганию агрессивного партнера. Высокий уровень социальной активности у преследуемых особей полуденной песчанки, видимо, связан с очень быстрым восстановлением поведенческих функций сразу после окончания агрессивного контакта.

В условиях неволи, когда концентрация зверьков многократно превышает естественную, социальные связи особей подвергаются мощному давлению. Даже у видов, особи которых в природе почти не контактируют друг с другом, члены одной группы вынуждены взаимодействовать очень часто и спят в одном гнезде. Предельно сжатое жизненное пространство почти не позволяет зверькам выходить из-за взаимного контроля и активно регулировать степень социальной связи. Это естественно нивелирует видовые различия в социальной организации групп. В то же время живущая в небольшой камере группа не испытывает воздействия естественных экологических факторов — климата, хищников, паразитов, колебаний в доступе к ресурсам и замкнута на протяжении всего периода своего существования как для эмиграции, так и для иммиграции. Таким образом, демографические процессы в основном определяются внутригрупповыми социальными факторами и демографическая динамика отражает изменения и видовую специфику сериальных связей.

Материалы и методы. Раздел написан по материалам наблюдений с 1979 по 1993 гт. за восемью группами монгольских песчанок, шестью группами краснохвостых и семью группами полуденных (Гольцман, Борисова, Попов) на кафедре зоологии позвоночных МГУ и в Московском зоопарке. Каждая группа песчанок, как правило, происходила от одной-двух пар производителей и содержалась камере площадью около 1 м² в течение от нескольких месяцев до нескольких лет (Ильченко, 1986; Попов, 1986, 1988; Попов, Ильченко, 1987; Борисова, 1990).

На первом этапе образования групп у всех трех видов, пара основателей группы регулярно размножается и развитие детенышей происходит нормально. После увеличения группы выживаемость детенышей уменьшается, происходит стабилизация состава группы (Ильченко, Попов, 1986). Численность их у полуденных песчанок может достигать 14—17 (в среднем—15,0±0,63) взрослых особей, у монгольских 7—20 (в среднем — 11,9±1,16), у краснохвостых — 5—13 (в среднем — 1,4±0,75).

Дальнейшие демографические изменения, имеют довольно четкие видовые отличия (рис. 4) — длительная стабилизация численности на некотором асимптотическом уровне у полуденных, периодические, глубокие сокращения численности у монгольских и весьма глубокие, иногда катастрофические у краснохвостых песчанок. Причина этих демографических различий — особенности динамики развивающихся в группах агонистических отношений, что, на наш взгляд, прямо связано с исследуемыми нами характеристиками.

Взрывы агрессии, возникающие в больших группах монгольских песчанок, могут привести к гибели значительной (более 50%) части взрослых зверьков, а у краснохвостых песчанок может остаться только пара; в пяти группах монгольских песчанок, которые существовали более 5 мес. (суммарное время наблюдений 135 мес.), такие резкие сокращения были отмечены 10 раз; столько же в шести группах краснохвостых песчанок (104 мес.), причем в семи случаях из десяти в живых оставалась только пара зверьков. После этого начинается следующий демографический цикл или группа прекращает существование. Из шести групп полуденных песчанок (99 мес.) нам ни в одной не приходилось наблюдать гибели существенной части взрослого населения в результате взрывов агрессии.

В то же время доля агрессивных взаимодействий в группах полуденных песчанок не ниже, а в некоторые периоды даже и выше, чем у монгольских и краснохвостых песчанок (Ильченко, 1986; Попов, 1988; Борисова, 1990). Если у монгольских и краснохвостых песчанок бывают периоды по несколько недель, когда агонистические отношения практически не выражены, то у полуденных агрессия наблюдается почти постоянно. Таким образом, динамика населения в лабораторных группах не связана с уровнем внутригрупповой агрессии.

Исследования динамики развития агрессивных отношений при 19 «взрывах агрессии» в группах монгольских, 14 — в группах полуденных и 19 — в группах краснохвостых песчанок прояснили эту картину. Агрессия обычно начинается в одной из диад, постепенно (иногда в течение нескольких месяцев) развивается и у монгольских песчанок иногда (5/19), а у краснохвостых, как правило (15/19), приводит к гибели одного из соперников. Победитель переключает агрессивные действия на другого самца и, таким образом, весь цикл повторяется заново, но в значительно ускоренном темпе. В конфликт может включиться одна из самок, которая, как и самец, начинает последовательно уничтожать других членов группы (и самок, и самцов). Развивающаяся агрессия приводит к трансформации всех социальных связей, и на протяжении всего этого периода в группе поддерживается жесткая система агонистического доминирования.

В группах полуденных песчанок агрессия, развиваясь в целом по той же схеме, обычно не приводит ни к гибели зверьков (лишь в двух из 14 случаев «взрывов агрессии» сильно искусанных, но живых самцов пришлось удалить из группы), ни к установлению жесткой системы агонистического доминирования. Спады агрессии в группах этого вида бывают связаны с изменением иерархического статуса отдельных особей или (чаше) с окончанием периода половой активности песчанок.

Агрессивные взаимодействия — очень мощный концентрирующий внимание фактор. Не участвующие в конфликте члены группы резко увеличивают частоту взаимодействий как с агрессором, так и с жертвой: они подлезают, налезают, обнюхивают и чистят их. Таким образом, период развития агонистических взаимодействий — это период и резкой интенсификации разнообразных социальных связей¹. Однако в моменты наивысшего развития агрессии активность монгольских и, особенно, краснохвостых песчанок подавляется. Члены группы недвижно сидят, напряженно следя за конфликтом. Именно в таких ситуациях, на наш взгляд, проявляется основное отличие динамики развития агрессии в группах полуденных песчанок. У них практически отсутствует или очень кратковременна ингибиция активности не только членов группы, присутствующих при конфликте, но и животного, ставшего мишенью агрессии.

Если у монгольских и краснохвостых песчанок, потерпевший поражение зверек после преследования надолго в характерной позе садится, сгорбившись в углу или в укрытии, повисает на сетчатой стенке клетки и долго не может восстановить обычный уровень активности, избегая социальных контактов, то у полуденных активность восстанавливается почти сразу после прекращения агрессивного взаимодействия. Подсаженный в группу и атакуемый несколькими резидентами зверек в короткие перерывы между атаками продолжает исследование территории и вступает в контакты с другими членами группы. Даже глубокая и в данный период стабильная асимметрия в агрессивных действиях не ведет к нарушению социальной активности. Ни просто присутствие социальных партнеров, ни прямая агрессия, ни даже многочисленные раны не подавляют половых функций систематически преследуемого животного², хотя постепенно режим его активности начинает определяться возможностью избежать встреч с агрессором.

Опыт длительного разведения этих видов песчанок в лабораторных условиях также говорит о том, что при появлении интенсивной агрессии в лабораторных группах монгольских и особенно краснохвостых песчанок риск гибели преследуемой особи велик, тогда как в группах полуденных песчанок он незначителен.

Обсуждение и заключение

Итак, тезис о синергетически поддерживаемом социальном давлении заставляет сконцентрировать внимание на устойчивости к этому давлению и на восстановимости подавленной активности. Обе характеристики сказываются в социальных процессах всех уровней интеграции, и мы рассматриваем их как важнейшие переменные, определяющие выраженность синдрома социальности вида.

Наши результаты показывают, что у монгольских и краснохвостых песчанок (наиболее социальных видов) поведенческие взаимодействия длительнее, а асиметрия во взаимоотношениях стабильнее, чем у полуденных. В то же время полуденные песчанки значительно быстрее восстанавливают ингибированную активность. Это согласуется с нашими теоретическими предположениями, хотя приведенный материал следует рассматривать скорее как иллюстрацию направления исследований авторов, чем как доказательство правильности теоретических предпосылок.

Заключение о большей длительности, а значит, и экспрессивности социальных актов у более социальных видов не кажется неожиданным — это одно из наиболее популярных положений классической этологии (Tinbergen, 1951; Moynihan, 1970; обсуждение см.: Панов, 1978). Увеличения информационной нагрузки на акты, особенно часто используемые в социальных взаимодействиях, безусловно можно ожидать (см., например, Smith, 1985). Однако, с нашей точки зрения, эффект усиления экспрессивности в первую очередь может быть следствием растущей социальной устойчивости особей, а не возросших требований к сигнальным функциям актов. В пользу этого говорит возрастание длительности актов, связанных с прямыми физическими воздействиями в конфликтных ситуациях, таких, например, как драки и преследования.

Вполне согласуется с существующими представлениями и заключение о более выраженных и стабильных отношениях агонистического доминирования у более социальных видов (см., обзор: Гольцман, 19836). Однако в связи с этим внешне парадоксальными кажутся данные о демографических изменениях в лабораторных группах: наименее социальный вид — полуденные песчанки поддерживают в замкнутом небольшом пространстве численность не меньшую, чем монгольские песчанки, и значительно большую, чем краснохвостые. Кроме того, в группах полуденных песчанок не бывает катастрофических спадов численности из-за вспышек агрессии, как у двух более социальных видов.

Мы можем предложить этому два взаимно не исключающих друг друга объяснения. Во-первых, отношения доминирования-подчинения могут не давать какого-либо преимущества для выживания, но тем не менее появляться и поддерживаться. Согласно исследуемой модели, отношения доминирования — подчинения являются прямым следствием соревновательной основы взаимодействий, а стабилизация асимметрии — результатом стабилизации взаимодействий. Конечно, поскольку доминантные отношения — сильный средообразующий фактор, можно ожидать их широкого и интенсивного использования. Однако принципиально важным и новым следствием модели является то, что доминантные отношения могут быть и нефункциональными, а конкуренция за ресурс — не предпосылка для их возникновения, а лишь одна из сфер их возможного использования (подробнее см.: Гольцман, 1984).

Второе объяснение состоит в том, что эволюционная адаптация к возросшей социальной плотности не ведет к повышению выживаемости в условиях сверхуплотнения. Напротив, адаптация к возросшим модальным значениям связана с определенной эволюционной специализацией — сужением приемлемых для использования значений социальных плотностей. Вырабатывающаяся необходимость в использовании более тесных социальных связей, в более плотной социальной среде может повышать выживаемость в узком диапазоне социально-экологических условий и ухудшать ее вне этого диапазона. В результате границы будут более отчетливо выражены. Эту картину мы и наблюдаем. Если при искусственном разрежении популяции монгольские песчаники быстро стягиваются в группы, то при искусственном переуплотнении социальное давление в группах приводит к разрушению связей.

То, что соответствующие феномены обнаруживаются при анализе поведения в разных масштабах времени — от коротких поведенческих взаимодействий до системы социальных отношений, позволяет предположить, что они связаны с основными характеристиками, определяющими стратегию адаптации к социальной среде. Мы отметили, хотя и не рассматривали специально, межвидовые различия в ряде внешне не связанных характеристик: в агрессивности при монополизации пространства и установлении социальных отношений, в «социальной валентности»³, в паттернах совместного или раздельного использования ресурсов (например, использовании нор или запасов корма). На наш взгляд, различия в этих характеристиках также можно было бы рассмотреть как видовую специфичность паттернов готовности к соревнованию в соответствующей форме активности, специфику сезонных изменений и полового диморфизма этих паттернов. Однако такой анализ потребовал бы обсуждения второго аспекта работы рассматриваемой нами модели взаимодействий — взаимной стимуляции активности, что выходит за рамки настоящей статьи.

Даже если полностью принять нашу трактовку взаимосвязности социальных процессов разных уровней интеграции, протекающих в разных масштабах времени, и согласиться с высокой валидностью вводимых переменных, остаются неопределенными их физиологические корреляты. Известно, что асимметрия три агонистическом доминировали связана с «социальным», т. е. обусловленным социально-психологическими факторами, стрессом (см., например, Holst, 1986), однако механизм даже этого, привлекшего наибольшее внимание исследователей поведенческого подавления мало изучен.

Интересны в этом отношении данные о двух типах нейроэндокринных реакций при стрессе (см., например, Henry, Stephens, 1977; Benus et al., 1992): реакции, основанной усилении симпатической и адреномедуллярной активности, сопровождающейся повышением поведенческой активности и агрессивности (стратегия активной адаптации), и реакции, основанной главным образом на активации адренокортикальной системы и сопровождающейся резким уменьшением поведенческой активности (стратегия пассивной адапатации). По нашим предварительным данным, межвидовые различия в поведении песчанок, по крайней мере в нескольких стрессирующих ситуациях, например, вынужденных насильно преодолевать искусственные водные преграды или при сопротивлении физической фиксации очень велики. Таким образом, видимо, можно было бы ожидать и эволюционной специализации в развитии физиологических реакций на стрессоры.

Очень интересна видовая специфика «социальной» и «физической» стресгоустойчивости. Это разделение, конечно, сугубо условно, но мы хотим подчеркнуть, что при одинаковом физическом действии психогенное воздействие стрессоров может быть совершенно различным (например, рана от случайно попавшегося режущего предмета, или рана от нападения хищника или такое же ранение при социальном конфликте, видимо, могут быть связаны с различной стрессирующей нагрузкой). Вполне возможно, что повышенная социальная стрессоустойчивость и не сопровождается повышением устойчивости к физическим стрессорам. Полуденные песчанки кажутся не менее устойчивыми, чем остальные два вида к физическому стрессу, в пользу этого говорят данные с лучшей выживаемости зверьков этого вида, раненых в эпизодических драках см. также примечание 2). Однако вполне возможно, что выживаемость в таких ситуациях связана и с восстановимостью от социального стресса, сопровождающего конфликты.

Интересно исследовать связь между чувствительностью к социальным влияниям и режимом активности. Мы уже отмечали, что летом в репродуктивный сезон, монгольские песчанки ведут преимущественно дневной образ жизни, краснохвостые могут быть активны в различное время суток, а полуденные — преимущественно ночные животные. Однако, при возникновении локальных скоплений полуденные песчанки активны летом и в светлое время суток (Попов и др., 1989). То же описано для краснохвостых и полуденных песчанок при значительном повышении плотности популяции (Зархидзе, 1977). Вполне возможно, что изменения (в том числе и сезонные) в режимах активности могут помимо прочего отражать и изменение адаптационной реакции на психогенные стрессоры как от повышения социальной плотности, так и от повышения общего уровня стимуляции в зрительной модальности.

Требует исследования связь между половыми различиями в социальной устойчивости и в стратегиях социальных взаимодействий и использования пространства. У всех трех рассматриваемых видов обнаруживаются сходные тенденции. В репродуктивный сезон участок самца обычно включает несколько участков самок, подвижность самцов значительно выше, чем подвижность самок, и самцы чаще взаимодействуют с соседями и с незнакомыми зверьками. Мы не имеем данных по половым различиям в социальной стрессоустойчивости у песчанок р.Meriones⁴, но в этом отношении интересны результаты исследования больших песчанок (Гольцман, в печати). Сравнение динамики развития агонистических взаимодействий при попарных ссаживаниях зверьков одного пола на «нейтральной» территории (камере 78 х 78 х 75 см) выявило существенные различия между самцами и самками. Оказалось, что периоды от начала ссаживания до первого появления агонистического поведения одинаковы у самцов и у самок, однако периоды до появления поз и криков побежденного у самцов значительно больше. Самки обычно принимали позы подчинения при первых же угрожающих действиях противника, а часто до их начала, у самцов позы подчинения появлялись лишь после схваток, но не после периодов угроз. Только у самцов наблюдали случаи, когда равные по силе противники, приняв угрожающие боковые стойки, подолгу стояли, не меняя позы. Хотя по склонности к агрессивным действиям самцы не отличались от самок, по возможностям выдержать период угроз самцы значительно превосходили самок.

Мы далеки от мысли предполагать, что все видовые особенности в социальности можно объяснить различиями лишь в указанных характеристиках. Например, в данной работе остался не рассмотренным второй важнейший аспект социального взаимодействия, если исходить из вышеописанной модели,— синактивация, взаимная стимуляция партнеров и связанные с этим аспектом параметры. Однако даже рассмотренные нами переменные дают представление о существовании метаадаптации к социальности — эволюционном изменении признаков, канализирующем дальнейшее развитие всей системы частных адаптаций, метаадаптации, возникающей в ответ на общее воздействие социума на особь и формирующей поведение особей.

Список литературы

Примечания