Смелость города берёт

Print PDF

Резюме. На больших синицах и других видах показана связь урбанизации с ростом агрессии и смелости, при значительном «размывании» индивидуальности животного. На примере поведения воронов в стаях в контексте добывания корма, иерархии и образования пар обсуждаются функции смелости при столкновении с неопределённостью и непредсказуемостью обстоятельств.

Урбанизация «диких» видов птиц сопряжена с увеличением смелости и агрессивности

Большинство людей, вероятно, не считают шумные города хорошими местами для процветания природы. Однако отдельные виды птиц настолько успешно приспособились к городской жизни, что могут похвастаться большим и процветающим городским населением. Современные исследования показали, что успех этих городских видов может заключаться в их поведении.

Городская среда обитания сильно отличается от естественных местообитаний, в которых эволюционировали птицы. Города-это шумные места, они постоянно залиты искусственным светом и изобильны пищей (в сравнении с исходными биотопами) обилие пищи. Города также полны людей. Это означает, что птицы, живущие там, редко остаются в покое (в смысле, подвержены непрерывному беспокойству со стороны людей, их домашних животных, и техники — не говоря уж о риске гибели их самих, разорения гнёзд, связанном с такими контактами).

И вынуждены справляться со всем этим.

Но известно, что птицы, живущие в городах, гораздо терпимей к такого рода беспокойству, чем во внегородских поселениях того же вида. В исследовании 44 европейских видов птиц все, кроме четырех, в городе ближе подпускают себе людей, чем вне его. Т.е. городские птицы смелее перед лицом потенциальной опасности

[или, скорее, лучше оценивают ситуацию, не путают новое и опасное и «включают» тревогу, потом и бегство лишь тогда, когда надо. Так, калиниградские вяхири, в городе подпускающие человека вплотную на манер сизарей, при кормёжке на поле в области столь же сторожки как дикие (данные Т.В.Астафьевой).

Это же относится и к агрессии: при большей толерантности к стрессирующим ситуациям, в том числе и друг к другу, городские птицы более агрессивны и смелы одновременно. Что подтверждается данными о гормональных изменениях по ходу урбанизации. На начальных этапах освоения новой, проблемной и рискогенной урбосреды с массой «экологических ловушек» развивается стресс-реакция, маркированная подъёмом кортизола.

На следующем шаге её освоения, примерно в момент появления устойчивого воспроизводства городской популяции, входящие в неё особи успешно дифференцируют новое и опасное, пригодное местообитание и негодное пространство, которое можно лишь пересечь. Поэтому уровень стресса падает (он в большинстве своём обусловлен такими ошибками распознавания), и гормональный фон меняется как в доместикационном эксперименте Беляева, чем «закрепляет» урбанизационные изменения. Прим.публикатора ].

Певчий воробей

Городские птицы смелее не только по отношению к людям. Охраняющие территории самцы больших синиц также сильно смелей в отношении потенциальных захватчиков, чем сельские. Авторы, Samuel I. Hardman & Sarah Dalesman изучали реакцию на пение чужого самца на территориях городских vs«сельских» больших синиц весной в период активной охраны. Cигналом последней служит песня: её тип, интенсивность пения, его устойчивость в условиях хора и другие параметры.

Столбцы показывают среднюю ± стандартную ошибку для городских и «сельских» больших синиц для следующих 5 видов поведения: (a) Латентный период до подлёта к проигрывателю (b) Латентный период до начала ответного пения, перекрывающего производимую имитацию, (c) Степень приближения к проигрывателю, (d) Время, проведённое ближе 5 м к проигрывателю, (e) Число перелётов «через» звучащий проигрыватель. Значимые различия показаны звёздочками (*<0.05; **<0.01).

Кто быстрей среагирует и сильнее приблизится к «захватчику» ? (реакция может состоять в ответном пении с тем же напевом, что и захватчик – это маркёр агрессивных намерений, но может перерасти и в конфликт с обменом ритуализированными демонстрациями, и в открытую драку). Оказывается, городские особи – на 35 с и 2 м соответственно. Т.е. они в этом тесте показали себя смелей и агрессивней, чем негородские. Городские певчие воробьи Melospiza melodia также агрессивней друг к другу в сезон размножения.

Карта города в местах проведения экспериментов с проигрыванием песен в  Derby (a) and Leicester (b). Синие маркеры показывают урбанизированные, зелёные — сельские участки. Опыты повторяли на разных больших синицах из каждого места. Красная звезда — положение центра города. Тёмно-серые участки на картах — городская застройка. В целом проведено 54 опыта с проигрыванием песни с городскими синицами (Derby n = 24, Leicester n = 30) и 54 — с «сельскими» (Derby n = 20, Leicester n = 34). «Сельские» участки располагались в среднем в 6.36 км (±0.26 s.e.m.) от городских центров, городские  — в 2.18 км (±0.40 s.e.m.). Среднее расстояние между «сельскими» и ближайшими «городскими» участками было 4.42 (±0.33 s.e.m.), между самими «сельскими» —  5.29 км(±1.61 s.e.m.), между «городскими» —  2.15 км (±0.25 s.e.m). Источник картографических данных https://www.openstreetmap.org, CC-BY-SA).

Почему городские птицы оказываются смелей и агрессивней негородских сородичей, понятно не до конца. Один из вариантов: в городах с их ограниченным пространством для размещения гнездовых территорий и, шире участков обитания, удерживают их лишь наиболее агрессивные особи. [я добавлю — а разнообразие стрессоров создаёт селективный пресс в сторону большей способности разбираться, отличать новое от опасного, действительно требующего агрессии от не очень, почему городские особи оказываются агрессивней не вообще, а в конкретных ситуациях, действительно того требующих. В остальных они, наоборот, дружелюбней или безразличней к сородичам, почему и могут жить на существенно меньшей площади. Т.е. приспособление состоит не в большем уровне смелости или агрессии, а в лучшем умении «дозировать её по цели». Прим.публикатора].

Индивидуальность животного

Исследуя уровни агрессивности, мы также фиксировали, насколько самцы постоянны в своих проявлениях агрессивности от ситуации к ситуации. Высокое постоянство проявлений одной и той же черты во времени, притом что контекст между проявлениями неизбежно различается, часто относят к т. н. «индивидуальности животного» [Animal personality – чем выше повторяемость проявления одной и той же черты в разных ситуациях, и скоррелированность разных черт между собой, тем развитей индивидуальность.]

Оказывается, негородские большие синицы показывают высокую повторяемость в способах реагирования владельцев территории изо дня в день (оцененной по скоррелированности паттернов реакции на проигрывание песни в 2 последовательных дня). А вот повторяемость поведения городских сильно ниже. Это может быть связано с тем, что в городе резиденты сталкиваются с куда большими изменениями среды изо дня в день.

Другое возможное объяснение — территории городских птиц «упакованы» гораздо плотнее друг к другу, что сильно увеличивает вероятность пересечения их маршрутов [обследования участка] с последующим столкновением. Рост вероятности спровоцировать эти последние [при такой же базовой агрессивности самих птиц, но лучше «дозируемой»] также может объяснить отсутствие повторяемости в проявлениях территориальной агрессии у «городских» самцов. У животных опыт их прошлой агрессии, последействие её результатов изменяет их поведение в следующих стычках. И «городские» самцы, скорее всего, «за сегодня» уже имели стычки с соседями после нашей прошлой имитации песни, что могло изменять их реагирование на нашу завтрашнюю имитацию.

Повторяемость 5 видов поведенческих ответов «городских» и «сельских» больших синиц на проигрывание песни (±95% доверительный интервал), обозначения см.рис.1. Повторяемость значима, если «усы» столбцов не перекрывают 0. Перекрывающиеся ошибки для «городских» и «сельских» птиц показываются отсутствие значимых различий для любого поведения. Значимая повторяемость после поправки на множественные сравнения показана звездочкой (*<0.05; **<0.01; ***<0.001).

Также как и агрессия, большая смелость также полезна для выживания птиц в городе. Большая смелость меняет реакцию птиц на новизну, она стимулирует исследование вместо неофобии, увеличивает готовность обследовать новую среду обитания и искать новые способы кормодобывания. Ибо города сильно отличаются от природных местообитаний [данного вида], и содержат много новых видов корма, быть более смелыми кажется очень полезно для городских птиц.

Остаётся большой вопрос — действительно ли «городские» птицы эволюционируют в соответствие со своей новой урбосредой. Недавнее исследование показывает геенетические различия между городскими и «сельскими» популяциями больших синиц, так что это более чем возможно.

Большой вопрос, который у экологов остаётся открытым, заключается в том, развиваются ли птицы в городах в соответствии с их новой городской средой. Недавнее исследование показало генетические различия между сельской и городской популяции большой синицы можно предположить, что это может быть.

Источник  The Conversation

Зачем нужно быть смелым?

В книге Берндта Хейниха «Ворон зимой» показывается, что у воронов и ворон смелость – важный фактор упрочения статуса и/или способ получить преимущество в конкуренции за брачного партнёра. Под смелостью понимается готовность идти на риск, реагируя на потенциально опасные объекты (или просто на ситуации со значительной неопределённостью) не опасением и бегством, но напротив, приближением и исследованием.

«Исследования Торе Слагвольда[1], сотрудника зоологического музея в Осло, включали эксперимент, в котором он помещал чучело филина на земле поблизости от ворон; между самцами возникало соперничество за право напасть на чучело! Обычно какая-то одна ворона вела себя как инициатор нападения и пыталась отогнать всех других желающих (именуемых «линчевателями») принять в нём участие. Слагсвольд ставил чучела ворон – самца и самки – возле своего филина, и наиболее активные «линчеватели» нападали не на филина, а на чучело самца. В 10 из 11 случаев, когда ему удалось подстрелить наиболее активного «линчевателя», это был взрослый самец».

Дальше Хейнрих показывает, что вороны-самцы укрепляют свой статус и успех в ухаживании, демонстрируя смелость в ситуации реального и довольно значительного риска – когда птицы приближаются к туше, где кормятся также крупные хищники – завалившие её или пришедшие позже.
«Мои наблюдения показали, что, когда вороны слетаются на тушу по приглашениям, они способны съесть очень большое количество мяса за очень короткое время. Если хищник не будет сторожить свою добычу, ему скоро придётся снова отправиться на охоту. Отсюда следует, что от хищников можно ожидать активной защиты своей добычи. И Лорел Дюкетт, изучавшая для диссертации стадо карибу на Аляске, наблюдала, как «волки взвивались в воздух, стараясь схватить воронов», которые клевали их добычу. Джейн Дорн видела, как вороны у туши отступали от койотов: если ворон подбирался, чтобы урвать кусочек, койот бросался на него.

Пат Белкенберг, сотрудник аляскинской Службы рыбы и дичи, рассказывал  мне, что не раз видел, как гризли сохраняли туши, укладываясь спать прямо на них – вероятно для того, чтобы уберечь мясо от воронов. Медведи отмахивались от воронов, а иногда и бросались на них, обычно бес толку, так как вОроны очень подвижны. Эллен Хокинс описывает случай, когда в Миннесоте раненый волк пытался оберегать две оленьи туши одновременно: «Смелость воронов возрастает, а он (волк) просто не может стерпеть, когда они садятся на туши. Вороны же то и дело слетают с деревьев на того оленя, от которого он отошёл, и он бросается их прогонять. Они разлетаются, но тотчас возвращаются ко второму оленю, и ему приходится бежать туда». Ослабев, волк уступил одну тушу птицам, а вторую защищал, разлегшись на ней.

А эколог Р.О.Педерсен видел, как волк убил ворона у туши лося. И, как я уже упоминал, один из помеченных мною в Мэне воронов сейчас находится в зоопарке, куда попал потому, что его помял волк в открытом сверху вольере. Совершенно ясно, что остаться у мяса неподалёку от хищников – риск немалый, иначе у воронов (во всяком случае в Мэне) было бы в обыкновении кормиться на тушах одновременно с койотами, а не в очередь с ними.

И тут мы сталкиваемся с тайной. Вопреки риску некоторые вороны слово специально нарываются на опасность. Хейнроты замечали, что их пара ручных воронов отличалась одновременно и чрезмерной пугливостью, и чрезвычайной дерзостью. Например, вывешенный в 100 метрах от их клетки флаг вверг их в панику, и они час за часом бились в оконные стёкла, стараясь улететь подальше. Однако они нападали на посетителей и на крупных животных в зоопарке, включая вапити и бизона. По мнению Хейнротов, птицы «испытывали» потенциальную добычу на всякий случай: а вдруг животное очень ослабло и его можно заклевать? Я отвергаю эту гипотезу как минимум по трём причинам: во-первых, воронов сытно кормили, а потому на нападения их вряд ли могла толкать только потребность в корме; во-вторых, маловероятно, чтобы они знали, что бизон годится в пищу; в третьих, поведение это выявилось только после того, как они достигли половой зрелости.

Воронов влечёт к приманкам потребность в пище, и можно предположить, что самые смелые – это самые голодные. Однако часто дело явно обстоит не так. Фотографы-анималисты Джим и Кэти Брикеры, снимая в Онтарио волков у выложенных перед укрытием туш, наблюдали взаимодействие воронов с белоголовыми орланами и лисицей. Вороны раз за разом подбирались к туше за спиной у лисицы, которая неизменно «прогоняла их». Это происходило совершенно независимо от того, как долго вороны клевали тушу до появления лисицы. Даже после того, как вороны по собственному почину кончали кормиться и покидали тушу, они вновь повторяли свои налёты на неё, стоило появиться другому хищнику. Брикеры заметили, что «две птицы, которые вели себя смелее других, как раз не клевали тушу до появления хищника». Кэти Брикер пишет:

«У меня сложилось чёткое впечатление, что вороны бросали вызов хищникам не столько из-за голода, сколько из желания произвести впечатление на других воронов своей смелостью. Возможно, это самцы, ухаживающие за самками по-рыцарски».

Я внимательно изучил киноплёнки Брикеров, запечатлевшие взаимодействие вОронов с белоголовым орланом у приманки, и у меня не осталось сомнений в том, что смелые птицы расхаживали, вздыбив и распушив перья, как того требует классический ритуал доминирования ухаживающих воронов-самцов».

«Известные учёные, изучающие вОронов, — Оскар и Магдалена Хейнроты, Густав Крамер, Лоренц, Готе и Гвиннер – утверждают, что доминирование ворона-самца устанавливается, укрепляется и поддерживается ритуалом самоутверждения (Imponierverhalten).

Поза импонирования у 3-хлетних самцов воронов. Это и другие изображения демонстраций из: Konrad Lorenz 1939 Die Paarbildung beim Kolkraben (Образование пары у воронов)// Zeitschrift für Tierpsychologie 3(3): 278-292.

В предполагаемой первой фазе этого ритуала самец стоит прямо, вытянув шею и высоко подняв клюв. Большую часть перьев на голове он прижимает, но вздыбливает два пучка («уши») чуть позади глаз и над ними; приспускает крылья и разворачивает их; распушает глянцевые ланцетовидные перья  на шее, делая глотательные движения; взъерошивает перья на верхней части ног, словно облачаясь в широкие штаны, и быстро мигает, прикрывая тёмно-карие глаза белёсой плёнкой. Он расхаживает неторопливо и важно. Проделывает ритуал самоутверждения и самка, но только у неё «штаны» и перья на шее менее распушены. Считается, что поза самоутверждения переходит в Dickkopf или позу «крупной головы», когда самец распушает на голове все перья, так что «уши» уже больше не выделяются.

Самцы проделывают ритуал самоутверждения во все времена года, и Лоренц, и Гвиннер толкуют его одинаково. Этот ритуал закрепляет и поддерживает статус доминирующего самца, бросает вызов соперникам, препятствует другим самцам принять ту же позу и возбуждает интерес со стороны самок. Доминирующий ворон демонстрирует силу, мужество и смелость, как другим воронам, так и людям. Например, Давида (самка, запечатлённая на человека) принималась обольщать Гвиннера всякий раз, когда он проносил мимо её клетки тяжёлые предметы или работал с топором, делая движения, дышавшие силой, властностью, а может и смелостью, типичные для ворона-самца. (Полагают, что у самок эта поза адресуется только соперницам, а не самцам).

Но у самцов воронов есть поведение совсем другого типа. Находясь перед самкой, они низко кланяются, сохраняя головные перья распушёнными. «Уши» при этом не видны, клюв же направлен вниз, а не вверх. И Лоренц, и Гвиннер считают такую позу дальнейшим этапом ритуала самоутверждения. Но так ли это? Мне более правдоподобным кажется другое объяснение.

При саморекламировании птицы обоего пола обычно принимают преувеличенно прямые, устремлённые вверх позы. Я не могу поверить, что «эскалация» саморекламирования ведёт к церемонии поклонов, когда птица опускает голову. При ухаживании особи обоих плов распушают перья до максимума и наклоняются вперёд и вниз, расставляя крылья в стороны. Почти касаясь клювом земли, самец словно бы с большим усилием испускает горловые крики «гжо-гах», самка издаёт крики «рру-ра» или дробный стук. Хейнроты видели, как их самец в неволе исполнял перед незнакомой самкой ритуал с поклонами, полностью распушив головные перья, тогда как, атакуя, он вытягивался вверх, прижав головные перья и оттопырив перьевые «уши».

Демонстрация «поклона». Впереди — кричащая «хрруа» самка

Наблюдения Готе согласуются с моими данными и наблюдениями других исследователей в том, что угрожающее поведение характеризуется прямой позой, оттопыренными «ушами», плотно прижатым головным оперением, вздёрнутым клювом и пристальным взглядом. Исходя из собранного до сих пор материала, я считаю гораздо более вероятным, что перемена позы от «поднятых ушей» до «крупной головы», а затем до поклонов знаменует изменение мотивации, переход от агрессивности к сексуальному интересу. Возможно, демонстрация силы самцу нужна, чтобы получить возможность ухаживать. Но её, видимо, ещё мало, чтобы покорять сердца. Если это верно, то супружеские пары в присутствии чужака, которого хотят прогнать, никогда не выразят «эскалацию» своей неприязни принятием позы «крупная голова». Это подтверждается моими наблюдениями у приманок: члены пары показывали «уши» только чужакам, а распушенные головы только друг другу. Члены супружеской пары демонстрировали своё доминирование бродягам, потому что хотели от них избавиться, а не потому что испытывали к ним сексуальное влечение. Это подтверждается тем, что у членов пары, когда они кормятся вдвоём, перья остаются в нейтральном положении.

При взаимодействии на приманках распушение головных перьев вне брачного ритуала явно означало подчинение. В ритуале самоутверждении Dickkopf, описанном и Лоренцем, и Гвиннером, головные перья также распушаются, но положение туловища совсем иное – самец стоит прямо, вытянувшись, как в позе самоутверждения, а вовсе не втягивает смиренно голову в плечи. Возможно, поза «крупная голова», Dickkopf, имеет двойной смысл:

«Ты производишь на меня впечатление, и по отношению к тебе у меня нет агрессивности, но я доминирую над другими, а потому горжусь в партнёры».

Лоренц и Гвиннер постулировали ещё третий вариант «эскалации» ритуала самоутверждения у самца, когда  самец с «крупной головой» принимает почти горизонтальную позу и низко кланяется, словно отрыгивает пищевой комок, издавая звуки в момент поклона, разворачивая хвост и затягивая глаза плёнкой. Хотя вполне вероятно, что в данном случае действительно имеет место эскалация демонстраций Dickkopf. Этот ритуал, по-моему, выражает максимальную покорность перед партнёром, а вовсе не максимальное доминирование над ним. Такую же – или очень похожую – позу я наблюдал у самок, ухаживающих за самцами. Поза доминирования, адресованная группе, уступает подчинению вполне определённому члену стаи.

Демонстрация «удушья», максимальное выражение «поклона», с оттопыренным и трепещущим оперением жабо и опущенным третьим веком

Дежуря у приманок, я наблюдал, как подчинённые птицы в присутствии доминирующих почти пригибались к земле и, втягивая в плечи распушенные головы, замирали в этой позе. Однако во время открытой конфронтации используются другие ритуалы и позы, имеющие различный смысл в различных ситуациях. Например, птенцовое выпрашивание, когда птица, пригнувшись, кричит и быстро вибрирует крыльями (а иногда и хвостом), точно птенец, используется самкой, просящей корм перед насиживаем… Такое же выпрашивание обозначает ритуальное подчинение при конфронтациях. Ритуал включает пригибание к земле с закрытым клювом и просительные звуки наподобие тех, которые издаёт самка, готовая к копуляции. Впрочем, этим ритуалом пользуются особи обоих полов, когда признают превосходство птицы, стоящей в иерархии  выше. Опять-таки, поклоны и пригибание выражают подчинённость и покорность, но не превосходство при доминировании»

Максимальное выражение «поклона» у самца справа, на следующей картинке самка слева приглашает к копуляции

***

То есть успешней образуют пару те молодые самцы, которые демонстрируют большую смелость в крупных «молодёжных стаях», мотающихся туда-сюда и посещающих туши. Это может быть смелость по отношению к волкам, койотам и прочим хищникам, или же к взрослым вОронам из местных территориальных пар, с которыми они сталкиваются на тех же тушах. В присутствии первых они должны осмеливаться кормиться, в присутствтии вторых токовать, несмотря на страх перед доминирующими взрослыми. Чем смелей молодые, и чем адекватней их смелость (чтобы её проявление не «наказывались» вполне реальными травмами, поранениями и пр.) тем быстрей молодёжная пара образуется и выделяется из стаи, занимает свою территорию, что в большинстве случаев означает и больший репродуктивный успех за жизнь.

Причём риск поранения от приближения к хищнику на кормёжке может быть вполне сравним с таковым, когда птица демонстрирует в присутствии доминанта, могущего проявить агрессию, будь то взрослая пара или такой же молодой, начавший ухаживать раньше/успешней. Ведь приняв вычурную, неестественную позу (вроде «висения» при ухаживании) птица сильно проигрывает в ловкости, её уязвимость здорово возрастает… что ведёт к мысли об информационной ценности демонстраций, единственно искупающих разнообразный риск, связанный с их предъявлением. То есть отбор, поддерживающий смелость, одновременно работает на увеличение «сигнальности» и этих последних.

Берндт Хейнрих, 1994. Ворон зимой. М.: изд-во «Мир». С. 250-252, 189-192, 199.