Про "фантомный инстинкт" | Социальный Компас

Большие конюги

у птиц…

У большой конюги (Aethia cristatella) – замечательной птички, в период размножения распространяющей цитрусовый запах, в социальной жизни которой наряду с визуальными и акустическими демонстрациями крайне важны и ольфакторные сигналы – главную роль в оценке «качества» брачного партнёра выступает такое «украшение» как хохол. Размеры и степень развития хохла могут варьировать, во время демонстраций он или нависает над клювом, или «откидывается» на спину, но всегда составляет важную часть специфического облика демонстратора.

И в наблюдениях, и в опытах с моделями с увеличением/уменьшением размера хохла показано, что самцы и самки чётко предпочитают партнёров с более длинными и пышными хохлами, и отвергают с уменьшенным (как и в других случаях, здесь работает симметричная модель полового отбора, созданная Джулианом Хаксли). Вплоть до эффекта сверхстимула – сильно преувеличенный хохол привлекательнее увеличенного обычного (Jones, Hunter, 1999).

Модели, использованные а тестировании конюг-крошек: а) как в природе, b) 15 мм хохол на лбу, с) 25 мм хохол на лбу, d) 25 мм хохол на груди

У близкого вида – конюги-крошки (Aethia pusilla) никакого хохла нет. Однако в опытах с реалистичными моделями конюг было показано наличие точно такого же предпочтения, что и у большой конюги. При предъявлении реалистичных моделей конюг с приклеенным искусственным хохлом и без хохолка показано не только предпочтение первых вторым, но и предпочтение более длинных хохлов более коротким (Jones, Hunter, 1998).

Ответы 1292 конюг-крошек на 7 разных моделей, различающихся характером брачных украшений, в т.ч. а) брачные демонстрации, b) приближение менее чем на 10 см, с) сближение с сохранением интереса более чем 10 с. Объём выборки для разных моделей 274, 344, 246, 94, 100, 120 и 114.

Это единственный известный мне пример релизерного действия «отсутствующей структуры» (однако имеющейся у близкого вида), как фантомная боль в отсутствующей ноге. Кому-нибудь известны другие?

Конюга-крошка

Источники

Jones I.L., Hunter F.M., 1998. Heterospecific mating preferences for a feather ornament in least auklets. Behavioral Ecology, Vol.9 No.2, 187-192

Jones, I.L. and F.M. Hunter. 1999. Experimental evidence for mutual inter- and intra-sexual selection favouring a crested auklet ornament. Animal Behaviour 57: 521-528.

P.S. Написал, а потом в поисках картинок конюг увидел, что я про это год назад уже читал здесь, с дополнительными подробностями про длину хохла как предиктор риска распада пары. Но тогда это не отложилось в голове, а сейчас наткнулся на них по ходу развития других своих мыслей.

via wolf_kitses

…и у млекопитающих

А недавно другой пример всё же нашли — у млекопитающих. Анализируя дифференцированные крики тревоги западных зелёных мартышек Chlorocebus sabaeus сравнительно с восточными Chlorocebus pygerythrus (это аллопатрические формы в статусе полувидов или отдельных видов), Franziska Wegdell, Kurt Hammerschmidt и Julia Fischer. показали, что «отсутствующую структуру» можно «разбудить» и заставить действовать.

См. их публикацию этого года в Nature (Ecology & Evolution).

Восточная форма в плане вокализаций, их формы и функции прекрасно изучена, начиная с классических работ Сифарта и Чини конца 1980-х.

«Восточноафриканские верветки издают три разных звуковых сигнала при виде леопарда, змеи и орла. Каждый сигнал запускает свою программу защитных действий. Предупрежденная сородичем о леопарде, верветка залезает на дерево, сигнал «змея» побуждает ее встать и оглядеться, сигнал «воздушная тревога» — вглядываться в небо или бежать в укрытие. У зеленых мартышек, обитающих в Западной Африке, есть похожие сигналы для леопарда и змеи, но до сих пор не был зарегистрирован сигнал, означающий угрозу с воздуха.

Рис. 1. Верветки (слева) живут в Восточной Африке и подают три разных звуковых сигнала при виде леопарда, змеи и орла. Зеленые мартышки (справа) живут в Западной Африке. У них есть сигналы «леопард» и «змея», но, как считалось до сих пор, нет сигнала «орёл». Источник

Эксперименты, проведенные германскими приматологами в национальном парке Ниоколо-Коба в Сенегале, показали, что зеленые мартышки всё же обладают врожденной способностью подавать сигнал воздушной тревоги, похожий на соответствующий сигнал верветок. Подходящим стимулом для этого оказался жужжащий над головой дрон, хотя ни местные хищные птицы, ни сидящая на дереве модель орла не побуждают зеленых мартышек издавать какие-либо специфические звуки. Исследование показало врожденный характер и эволюционную консервативность сигналов об опасности, характерных для некоторых обезьян [мартышковых, но не макак, и более высших. Прим.публикатора].

Для некоторых видов мартышкообразных обезьян (Cercopithecidae, см. Old World monkey) показано наличие дифференцированных звуковых сигналов, обозначающих разные виды опасностей (см.: Мартышки произносят фразы из двух слов, «Элементы», 21.05.2006). Больше всего данных собрано по трем сигналам («леопард», «змея» и «орел»), характерным для обитающих в Восточной Африке верветок Chlorocebus pygerythrus (рис. 1). У верветок есть и другие звуковые сигналы, но они хуже изучены. Верветки реагируют на каждый из трех сигналов специфическим и, по-видимому, адаптивным образом. В ответ на сигнал «леопард» они бегут к деревьям и залезают на них, сигнал «змея» побуждает их встать вертикально и осмотреться, сигнал «орел» — посмотреть вверх или бежать в укрытие (R. M. Seyfarth, et al., 1980. Vervet monkey alarm calls: Semantic communication in a free-ranging primate).Многолетние исследования показали, что сигналы эти в основном являются врожденными, однако для их правильного применения и интерпретации юные обезьянки все же нуждаются в некоторой практике и даже в инструктаже со стороны взрослых. Детеныши часто ошибаются: например, они могут подать сигнал «орел» при виде падающего листа, а сигнал «леопард» — при виде слона. Взрослые, по-видимому, поощряют правильное использование сигналов и агрессивно реагируют на ошибочное, что способствует скорейшему усвоению детенышем правильного «словоупотребления» (T. M. Caro, M. D. Hauser, 1992. Is There Teaching in Nonhuman Animals?)».Из пересказа Wegdell et al., 2019 на Элементах.ру

Большие белоносые мартышки

Крики верветок «на орла», «на змею» и «на ястреба» стали классическим примером сигналов-символов (англ. referential signals), поскольку а) взаимно-альтернативны по акустической форме, т.ч. не спутаешь, и б) имеют внешнего референта, т.е. указывающих на опасную ситуацию вовне (одну из 3-х альтернативных) и «должный» способ спасения жизни в таком случае, — а не на уровень побуждения внутри кричащего.

У западной формы есть крики «на леопарда» и «на змею», гомологичные таковым верветок. А вот крик «на орла» никогда не фиксировали, хотя наблюдали их 8 лет как, много часов накопилось.

Причём там есть местный орёл Polemaetus bellicosus, опасный для зелёных мартышек, но не только на него и других местных хищников не было крика, но и модель орла его не вызывала. Хотя вызывала у близкого вида белоносых мартышек Cercopithecus nictitans martini, где крик «на орла» известен и подробно изучен.

Боевой орёл или марвин Polemaetus bellicosus, главнейшая «опасность с воздуха» для этих мартышек (но не более крупной Erythrocebus patas)

Потом им показывали дрон, «квадрокоптер модели Yuneec Typhoon Q500 4K. Пока один исследователь управлял дроном, заставляя его летать кругами над группой мартышек на высоте около 60 м, двое других записывали издаваемые мартышками звуки при помощи высокочувствительных направленных микрофонов. Эти звуки сильно отличались от записанных ранее сигналов «леопард» и «змея». Отличалась и поведенческая реакция: многие животные при виде дрона начинали прятаться, как это делают верветки при виде орла [см.видео авторов]. В общей сложности удалось записать 3018 звуковых сигналов, изданных при виде дрона 80 мартышками. Эти звуки сравнивались с другими сигналами зеленых мартышек и верветок по 12 признакам, отражающим длительность, распределение частот и амплитуд и другие характеристики сигнала.Расчеты подтвердили, что сигнал, издаваемый зелеными мартышками при виде квадрокоптера, отличается от сигналов «леопард» и «змея» и очень похож на сигнал «орел», характерный для верветок (рис. 2).

Сравнение тревожных сигналов самок верветок и зеленых мартышек по некоторым количественным характеристикам. У самцов картина в целом такая же, но чуть более размытая. a — продолжительность в миллисекундах, b, c — характеристики частотного спектра («центральная частота» и «доминирующая частота»), показывающие, что в сигнале воздушной тревоги больше низких нот по сравнению с сигналами «леопард» и «змея», d — диапазон частот (разница между самой высокой и самой низкой частотой). Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Ecology & Evolution. Источник

Исследователи также проверили акустическую память зеленых мартышек, проигрывая звук квадрокоптера из динамика, расположенного на земле. Тестировались животные, видевшие до этого квадрокоптер от одного до трех раз. Оказалось, что даже если мартышка видела квадрокоптер лишь однажды, она запоминала, как он жужжит, и начинала вглядываться в небо при его звуке (хотя звук шел не сверху, а сбоку). Некоторые животные прятались, а кое-кто издавал сигнал воздушной тревоги. Ничего подобного не наблюдалось при проигрывании контрольных звуков (жужжание пчел, пение цикад, шум генератора).

Следовало бы также проверить реакцию зеленых мартышек на запись их собственного сигнала «дрон», но авторы, по-видимому, еще не успели этого сделать».

Источник Элементы.ру

По-видимому, этот крик первым эволюционировал при разделении данных видов от общего предка. А выдача реакции на дрон вызвана тем, что он сработал как сверхстимул по параметрам характеризующим «опасного хищника» (угловая скорость и пр.), как было переисследовании классических опытов Тинбергена по реакции на модель «ястреб-гусь».

Источник Science