Комодский варан: история ядовитого дракона

Print PDF

Еще в 2005 было обнаружено, что яд куда более распространен среди чешуйчатых, чем предполагалось ранее (Fry et al 2005). Авторы статьи обнаружили наличие ядовитых желез у основания нижней челюсти у большого количества видов ящериц, включая веретеницеобразных (Anguimorpha) и игуанообразных (Iguania). По большей части, вырабатываемые этими железами протеины представляли собой «примитивный» яд, способный вызывать денатурацию белков. Очевидное сходство в строении ядовитого аппарата стало основной для выделения новой клады чешуйчатых: Toxicofera, объединяющей современных змей (Serpentes), игуанообразных и веретеницеобразных ящериц (Fry et al 2005, Vidal & Hedges 2009). Хотя открытие ядовитых желез и их предложение в качестве базального признака для крупной группы чешуйчатых было интригующим сюрпризом, составленная на тот момент кладограмма оказалась проблематичной и спорной, особенно на фоне традиционной систематики чешуйчатых, основанной на морфологических данных (например, Romer 1956, Pianka & Vitt 2003). Тем не менее, все последующие генетические исследования подтвердили валидность клады Toxicofera и неприемлемость некоторых традиционно выделяемых таксонов чешуйчатых, таких как Scleroglossa (например, Vidal & Hedges, 2005; Wiens et al., 2012; Velasco et al., 2014; Zheng et al., 2016).

Несмотря на ряд спорных систематических моментов, открытие ядовитых желез у крупной группы ящериц, включая варанов, создало простор для дальнейших исследований. Исследование Fry et al. (2008) стало первым, которое обратило внимание на секретирующие способности нижнечелюстных желез комодского варана (Varanus komodoensis) и предположило их участие в экологии этого вида. Парная нижнечелюстная ядовитая железа V. komodoensis имеет шесть пар протоков, которые открываются между зубами на нижней челюсти. В отличие от ядовитых змей и ядозубов, яд комодского варана не выводится из ядовитых желез через какие-либо бороздки на зубах. Скорее, он скапливается у основания зубов и перемешивается со слюной и другими жидкостями (например, кровью жертвы) ротовой полости. По данным авторов, на основе сравнения с близкородственным пестрым вараном (Varanus varius) нижнечелюстные железы 1.6 м комодского варана могут произвести до 150 мг жидкого яда, из которых только 30 мг будут доступны для доставки в ротовую полость.

Данные токсины обладают антикоагуляционным эффектом, способствуя обильной кровопотере, сильному снижению кровяного давления, коллапсу и шоку при попадании в кровь жертвы. Эксперименты Fry et al. (2008) показали, что для того чтобы вызвать выраженную гипотензию требуется 0.1 мг яда комодского варана на килограмм массы тела жертвы, а для того чтобы вызвать гипотензивный коллапс (обморок) требуется 0.4 мг яда на килограмм массы тела жертвы. Для того чтобы оценить эффективность яда, следует применить это соотношение исходя из массы тела основной добычи V. komodoensis: для того чтобы дезориентировать среднего гривистого замбара или дикого кабана весом в районе 30-40 кг потребуется всего 3-4 мг токсинов, а для того чтобы полностью иммобилизировать — 12-16 мг. Однако, чтобы иммобилизировать взрослого азиатского буйвола весом 590 кг, потребуется около 236 мг яда, на что не хватит выделений нижнечелюстных желез даже самых больших самцов комодских варанов (по оценкам, 3-метровый варан сможет выделить в слюну чуть менее 200 мг токсичного секрета).

Основываясь на наличии и эффектах от введения яда, Fry et al. (2008) перешли к обсуждению того, что V. komodoensis может использовать яд для иммобилизации жертвы во время хищничества, и что его вымерший родственник V. prisca («мегалания») может быть самым крупным ядовитым животным в истории земной биосферы. Именно этот момент является наиболее спорным.

Пищевая экология комодского варана исторически стала объектом многочисленных заблуждений, во многом связанных с предвзятым отношением к «рептилиям» со стороны наиболее консервативных представителей науки, не желающих отказываться от исторически сложившейся догмы «эволюционной лестницы» (построенной на во многом субъективных «уровнях организации») и переходить на куда более естественную систему «эволюционного древа». Как и в случае с динозаврами, более ранние исследования этих животных были более точными и больше соответствовали современным данным, чем работы, последовавшие за ними. Когда комодские вараны были впервые обнаружены на островах, вокруг них сложился образ страшных хищников, занимающих вершину пищевой цепи и охотящихся на все живое в своей среде обитания. Однако, усилия консерваторов привели к разрушению этого образа, и объявлению комодского варана «падальщиком». Возможно, отчасти это было связано с реальными наблюдениями за кормлением варанов на падали. Но, скорее всего, главной причиной стала общая уверенность консерваторов в том, что «примитивная» рептилия не может активно охотиться на «развитых» млекопитающих.

«Охота на охотника. В драконьей пасти». Наверное, единственный документальный фильм про комодского варана, который я могу порекомендовать для просмотра.

Для наглядности изменения взглядов на хищнические способности варанов, далее представлен перевод данных из таблицы 10-2 в Auffenberg (1981):

Horst (1926) писал:

Олени и дикие свиньи бывают убиты и съедены на Комодо… лошади на Ринче.

Burden (1928) писал:

Олени и кабаны составляют основу их рациона, хотя птицы и яйца, несомненно, часто становятся дополнением в меню… Varanus komodoensis сознательно нападает и убивает этих травоядных… большая ящерица… когда была прикована к дереву… бросилась на старого пони… согласно словам аборигенов [с Комодо?], дикие лошади многочисленны на острове Ринча, где они служат главным источником пищи для гигантской ящерицы. Я не могу проверить эту историю, но это интересно, если это правда. На Падаре [они] живут почти исключительно на черепашьих яйцах…

Lallemant (1929) писал:

По словам уроженцев Ринчи, на этом острове они [вараны] нападают и убивают лошадей, хотя жертвами, как говорят, в основном становятся больные или слабые особи. Дикие свиньи ловятся вдоль лесных троп. На большинство жертв, вероятно, нападают возле водоемов.

de Jong (1929) писал:

На Комодо молодой водяной буйвол, по-видимому, подвергся нападению со стороны оры (комодского варана). Его хвост был откушен, а на спине остались следы от когтей.

Anon., (1934) писал:

Они едят керабау (водяных буйволов) и, как известно, нападают на людей.

de Jong (1937) писал:

…добычей являются буйволы, обезьяны и лошади, хотя в основном олени и дикие свиньи. Они предпочитают мертвую пищу живой добыче. Он нашел мертвого, все еще теплого олененка, убитого орой.

Tanzer and van Heurn (1938) описали как в зоопарке комодский варан атаковал и убил несколько 2-месячных поросят.

de Voogd (1950) написал:

Кепала сказал ему, что как здоровые, так и раненые олени бывают атакованы из засады, и что молодой человек подвергся нападению и был убит на Комодо.

Delsman (1951) написал:

…атакуют и убивают диких свиней, оленей и мелких буйволов. Они, по всей видимости, выслеживают их возле отверстий с водой [Вероятно, взято из Lallemant, 1929].

Hompes (1952) написал:

Оленьи браконьеры сообщают, что на живую добычу вараны нападают возле лесных троп или когда она спит.

Hoogerwerf (1954) сомневался, что комодский варан может одолеть крупных свиней, оленей и т. д. в дикой природе. Он описывает кормление дикого варана на живой обезьяне. Он также сообщает, что на Падаре вараны питаются черепашьими яйцами.

Collins (1956) пишет:

[Три человека с Комодо] «… преследовалась большой ящерицей, которая поймала одного из них и убила его. Вараны могут ожидать свиней и оленей в зарослях или длинной траве у троп со следами животных, или в ямах с водой, когда только их глаза и ноздри остаются над водой… Другими источниками пищи становятся обезьяны (только на Ринче), кошки, меньшие виды ящериц, черепашьи и птичьи яйца, мертвая морская фауна… и отходы моря… яйца птиц, гнездящихся на скалах.

Darevsky & Kadarsan (1964) пишут:

…В основном падаль, которая более или менее регулярно появляется на острове как результат естественной смерти… Также атакуют живую добычу до размеров оленей и свиней. Они нашли крысу и голову кабана в животе большого варана, еще вараны едят яйца птиц, а также рыбу и беспозвоночных, выброшенных на пляж.

Abdoessoeki (неопубликованные данные) описывает нападение дикого варана на взрослую козу, находящуюся под наркозом.

Kern (1968) пишет:

Рыбак с Ринчи сказал мне, что жители деревни теряют своих коз из-за драконов.

King (1968) пишет:

До тех пор, пока кто-то не увидит, как ора берет оленя или свинью (или макаку или лошадь на Ринче), мы должны считать, что взрослые вараны в основном питаются падалью.

Oesman (1970) писал:

Некоторые авторитеты утверждают, что ящерица с Комодо будет преследовать и охотиться на живую добычу, но я сомневаюсь в этом… Это должно быть очень трудным для ящерицы, преследовать такую добычу. По моему мнению, Varanus komodoensis в дикой природе не может выслеживать и ловить дикую дичь, и ограничивается мертвыми, умирающими или беспомощно ранеными животными.

Таким образом, в хищнических способностях комодского варана сомневались главным образом авторы, публиковавшие свои записи ближе к концу 20-го века. Они обосновывали это главным образом своими личными (и откровенно предвзятыми) консерваторскими сомнениями в исторически сложившемся образе. В то время как более ранние авторы, ссылались в первую очередь на свои реальные наблюдения (или наблюдения местных), и имея непредвзятое отношение к животному, не являющемуся млекопитающим или птицей, описывали вполне достоверные и соответствующие современным данным факты из экологии V. komodoensis. Любопытно, что сложившаяся картина несколько напоминает раннюю историю изучения динозавров. До начала XX века формировались правильные представления о физиологии и локомоторных способностях динозавров, после чего последовала своеобразная «депрессия динозавров», продлившаяся вплоть до выхода фундаментальных работ Беккера и Острома в 1960-х годах, некогда подвергшихся широкой критики консерваторов, но находящих все большее и большее количество подтверждений к настоящему времени.

Консерваторские интерпретации экологии комодского варана преобладали до тех пор, пока американский герпетолог Уолтер Ауффенберг не провел около 13 месяцев в дикой природе, изучая поведение и экологию этих животных. С выходом в 1981 году масштабной монографии, миф о том, что комодские вараны не охотятся на живую добычу и питаются преимущественно падалью был официально развеян (Auffenberg, 1981). Наиболее наглядно это показывает следующее наблюдение, показывающее что подобно другим активным хищникам, комодские вараны поедают в первую очередь молодых кабанов и оленей (которые, разумеется, редко встречаются в виде падали):

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что крупные и большинство средних варанов игнорируют добычу, которая значительно меньше их самих. Тем не менее, большие вараны предпочитают охотиться на животных меньшего размера среди своей копытной добычи. Средний вес съеденных оленей (13.6 кг) заметно меньше, чем средний вес диких оленей с Комодо (52.1 кг) на основании измерений отпечатков копыт во влажной грязи и глине. Тем не менее, более важным статистическим показателем является то, что модальный размерный класс наиболее часто поедаемых оленей меньше, чем самый маленький, представленный в нашей выборке из живых особей. Выборка из отпечатков копыт с Падара (N = 22) показывает что средний размер оленей на этом острове больше, чем на Комодо (63.1 кг ± 6,3 против 52.1 кг ± 2,2). Возможно, это связано с большим давлением хищников на оленей с Падара, чем на Комодо, с более высокой долей молодых особей, становящихся жертвами собак и варанов на меньшем острове. Распределение по размерам диких кабанов, поедаемых варанами, на основе копыт, найденных в помете изученном на Комодо (см. Приложение 12), показано на рисунке 11-2. Средний вес съеденных кабанов (13.4 кг) значительно меньше среднего веса особей в популяции (22 кг) и очень близок к средней массе съеденных оленей (13,6 кг), хотя размеры этих двух видов заметно отличаются.

Тем не менее, однажды какому-то животному посчастливилось убежать после неудачной атаки комодского варана. Заметив, как животное умерло несколько часов или дней спустя, некий наблюдатель основал новый миф о комодском варане, как о хищнике который «кусает и отпускает» свою добычу, а потом ждет, пока она умрет (например, Bakker, 1986). Как предполагалось, гибель жертвы в этом случае должна была быть результатом инфицирования патогенными микроорганизмами. Auffenberg (1981) отдельно рассмотрел тезис о септическом укусе комодского варана (см. «Transmission of Incapacitating Infections», стр. 268-270):

Многие средние и крупные виды Varanus имеют репутацию ядовитых животных. Smith (1935) сообщил, что в Индии ядовитой считается молодь. Обычно даже необразованные охотники-собиратели, такие как некоторые австралийские аборигены, понимают, что это инфекция, передаваемая укусом некоторых варанов. Австралийская народная поговорка отражает серьезность некоторых из этих инфекций, заявляя, что последствия от укуса варана будут проявляться каждый год в течение семи лет (Cogger, 1959). Тем не менее, несколько авторов сомневаются в этой инфекционной особенности укуса и предоставляют в качестве доказательства укусы варанов, которые они сами пережили без вредных последствий. Varanus komodoensis имеет такую же репутацию, но на основании двух известных мне асептических укусов (от 1-м и 1.2-м особей), я мог бы сделать вывод, что инфекционный укус является народным мифом. Тем не менее, как минимум один человек, как известно, умер от массивного сепсиса (бактериального?) через четыре дня после сильного укуса комодского варана в бицепс. Еще одна человеческая смерть наступила через два года после укуса варана на Флоресе, но это звучит подозрительно, поскольку описывается сепсис, сопровождающийся метастатическими абсцессами. Другие, менее серьезные случаи инфекций после укусов известны лучше. У домашних животных септические укусы очень распространены и считаются серьезной угрозой после нападений на лошадей и буйволов в западном Флоресе. Укусы характеризуются тяжелым целлюлитом, часто распадающимся на дурно пахнущие гнойные поражения. Тот же результат ожидается после нападений на диких животных. Хотя, видимо, жители деревень на Комодо видят мало инфицированных оленей или свиней, важно именно то, что они видят их. Во время нашего исследования на Комодо мы видели только одного сильно зараженного оленя. Он испытывал большую трудность при ходьбе из-за большой разжиженной и зараженной раны на бедре. Недавнее исследование северных оленей (Rangifer tarandus), выполненное Bergerud (1971), показало, что синдром абсцесса, часто со смертельным исходом, часто бывает вызван укусами канадских рысей (Lynx canadensis), после которого теленок сбегает от хищника. Мертвые и умирающие телята северных оленей часто были найдены с абсцессами, вызванными патогеном Pasturella multicila. Смерть обычно наступала через 4,5-15 дней после неудачной атаки. В ноябре 1972 года у нас была возможность изучить бактериальную флору диких варанов на Комодо. Образцы слизистой оболочки, взятые с внешней поверхности десны верхней челюсти двух недавно пойманных варанов (приблизительно 1.90 м и 2.25 м длиной) были перенесены в жидкую, задерживающую рост среду. Другие образцы слизистых оболочек тех же варанов были приготовлены в полевых условиях. Оба типа образцов были изучены и идентифицированы в Университете Флориды. Были идентифицированы четыре вида бактерий, все они способны вызывать тяжелые инфекции: Staphylococcus sp., Providencia sp., Proteus morgani и Proteus mirabilis, за исключением первого вида, все бактерии относятся к Enterobacteriaceae. Это неподвижные, не образующие спор виды, легко убиваемые солнечным светом и обычно передающиеся при контакте. Последние три часто ответственны за тяжелые инфекции, вызванные укусами многих видов животных. В то время как Staphylococcus и Providencia являются сильными инфекционными бактериями, чрезвычайно быстрый показатель роста Proteus, его часто высокая устойчивость к лечению и некоторые другие характеристики иногда вызывают у людей то, что называют суперинфекциями (Wheeler &Volk, 1969). Способность Proteus быстро переваривать белки и, в особенности, его факультативно анаэробная природа, являются важными факторами, ответственными за тяжесть многих инфекций, вызванных укусами животных. Providencia и Proteus часто в огромных количествах попадают в кровоток, вызывая клинически опасные случаи устойчивой бактериемии, требующей энергичной терапии. Способность нанести тяжелую и септическую рану, несомненно, имеет большее значение для варанов, чем для рысей или большинства других хищных млекопитающих. В большинстве частей света раны, полученные копытными в результате неудачной атаки крупного хищника, могут стать септическим, как в случае хищничества рысей. Затем жертва становится более восприимчивой ко второй атаке, которая будет совершена, возможно, тем же или другим видом хищника. Если копытное умирает от инфекции, оно обычно становится пищей для специализированных падальщиков, а не для оригинальных видов хищников. Ситуация на Малых Зондских Островах совсем иная. Комодский варан — единственный крупный хищник или падальщик (за исключением недавно прибывших одичавших охотничьих гончих) в этой среде обитания. Олень, ослабленный или умерший в результате септицемии, вызванной одним вараном, становится живой или мертвой добычей для него или других варанов. При условии передачи инфекции, в которой доминирует Proteus, инфекция становится смертельной, или, по крайней мере, очень серьезной и изначально неудачная атака в итоге становится успешной с точки зрения популяции варанов.

Дальнейшее исследование (Gillespie et al., 2002) обнаружило 54 потенциально патогенных штаммов бактерий, живущих в ротовой полости комодских варанов, один из которых приводил к летальному исходу при экспериментах на лабораторных мышах. Однако, является ли наличие патогенных микроорганизмов в слюне какой-то уникальной чертой комодских варанов, и играет ли оно какую-то роль в их хищнической деятельности? Fry et al. (2008), как и (по большей части) Auffenberg (1981), показали, что это не так. Любопытно, что опровергая роль бактерий в хищнической деятельности комодских варанов, Fry et al. (2008) ссылаются на Auffenberg (1981) в качестве первоисточника мифа о бактериях:

Спорное предположение, что использование патогенных бактерий облегчает захват добычи (4, 5) было широко принято, несмотря на заметное отсутствие подтверждающих доказательств для их роли в хищничестве [под ссылкой 4 — монография Ауффенберга; под ссылкой 5 — Gillespie, 2002].

Однако, Auffenberg (1981) не утверждал, что бактерии в слюне играют какую-то уникальную роль в хищнической деятельности комодского варана. На основании приводимым им данных (перевод которых был предоставлен ранее), можно точно также утверждать о том, что Ауффенберг якобы заявлял о ведущей роле бактерий в хищнической деятельности кошачьих или других хищников, которых он приводил в качестве примеров для сравнения с варанами. Опровергая наличие каких-либо специфичных бактерий в слюне комодских варанов, Fry et al. (2008), по сути, пишут то же самое, что и Auffenberg (1981), который отмечал, что данные виды бактерий становятся причиной сепсиса у людей после укусов многих других животных:

Утверждалось, что в качестве альтернативы или дополнения к физическим травмам, V. komodoensis обладает патогенными бактериями в его слюне (4, 5) способными оказывать смертельное токсическое воздействие через индукцию сепсиса и бактериемии у его жертвы (4). Предположительно, V. komodoensis отслеживает зараженную добычу или, альтернативно, другая особь V. komodoensis извлекает выгоду из оппортунистического кормления. Однако, ни один из этих сценариев не был задокументирован. Несмотря на это, септицемия обычно считается неотъемлемой частью хищнической экологии V. komodoensis. Пищевое поведение V. komodoensis также было интерпретировано в рамках этого подхода, предполагая такие сценарии как альтруистическое поведение с выгодой на уровне группы. Кроме того, было предположено, что рост бактерий и их доставка облегчается производством обильного количества кровавой слюны (4). Хотя было показано, что в ротовой полости диких варанов содержатся различные бактерии, не было установлено, чтобы какой-либо конкретный патоген присутствовал у всех исследованных V. komodoensis (5). Более того, идентифицированные виды бактерий были ничем не примечательными и похожими на те, которые были определены в полости рта у других рептилий, или являлись типичным содержимым кишечника тех видов млекопитающих, на которых охотятся вараны (21–23). Также отметим, что лабораторные исследования на мышах (5), приписывающие летальные эффекты от слюны V. komodoensis воздействию возбудителя Pasteurella multocida, не могут подтвердить наличие данного патогена у большинства донорских животных. P. multocida не является типичной микрофлорой рептилий, но распространена у млекопитающих, особенно у особей, находящиеся в состоянии стресса от болезни или старости (21–23). Потому что такие особи часто становятся жертвами, вероятно, P. multocida и другие виды бактерий оказываются лишь временно приобретенными от добычи или других источников из окружающей среды. Это объяснило бы наблюдаемую изменчивость бактериальной флоры в слюне у разных особей (5). Такая индивидуальная изменчивость делает крайне маловероятным то, что патогенные бактерии могут надежно вызывать сепсис при нападении на добычу, и что это станет эволюционно успешным механизмом, на который мог бы положиться V. komodoensis при хищничестве. Мы заключаем, что нет никаких убедительных доказательства предполагаемой роли патогенных бактерий в хищнической экологии V. komodoensis.

Gillespie et al. (2002) прямо указывают на то, что частота встречаемости отдельных бактерий, описанных ими в слюне у варанов, напоминает таковую у миссисипских аллигаторов (Alligator mississippiensis):

Кроме того, частота появления каждого вида бактерий у отдельных аллигаторов напоминает ту, что наблюдается у комодских варанов, с 16 из 20 видов бактерий, наблюдаемых у менее чем каждого третьего аллигатора, и девять из них было идентифицировано только у одного животного.

Главной фактической ошибкой Auffenberg (1981) (также цитируется у Gillespie et al., 2002) было только то, что он рассматривал комодского варана в качестве уникального продукта островной эволюции, и на основе этого предположил, что заражение жертвы бактериями в ходе неудачной атаки может быть выгоднее для комодского варана, чем для большинства хищных млекопитающих, потому что умершее или ослабевшее от сепсиса животное в итоге все равно с наибольшей вероятностью будет съедено именно варанами. Это утверждение не лишено логики в случае с современными экосистемами и оно изначально не предполагает большей роли бактерий в хищнической деятельности комодских варанов, чем, к примеру, в хищнической деятельности хищных млекопитающих в подобного рода экосистемах. Но сейчас известно, что как вид комодский варан возник в Австралии в плиоцене, и в плейстоцене был распространен даже на материковой Азии — окаменелые останки V. komodoensis были найдены на современном о. Ява, который во время падения уровня моря в плейстоцене был частью материка (Hocknull et al., 2009). Логично предположить, что сосуществуя рядом с более крупными хищниками и более эффективными падальщиками в богатых экосистемах плиоцен-плейстоценовой Австралии и материковой Азии, комодский варан получал не большую выгоду от случайного заражения жертвы сепсисом в ходе неудачного нападения, чем современные материковые хищники.

Не смотря на то, что на тему наличия в слюне комодских варанов патогенных бактерий вышло некоторое количество научных публикаций (например, Bull et al., 2010), ни в одной из них не утверждалось, что комодский варан кусает свою жертву, после чего отпускает ее и ждет, пока животное погибнет. Ни в одной из известных мне публикаций не предполагалась и какая-либо центральная роль бактерий в хищнической деятельности варанов (в то время как Фрай и др. пишут, цитирую:

«Утверждалось, что в качестве альтернативы или дополнения к физическим травмам, V. komodoensis обладает патогенными бактериями в его слюне (4, 5) способными оказывать смертельное токсическое воздействие через индукцию сепсиса и бактериемии у его жертвы (4)»).

Bull et al., (2010), к примеру, описывают 17 нападений комодских варанов на кабанов и оленей, из которых 12 закончились успешно (жертва была убита на месте) и 5 — неудачно (жертва сбежала). Все 5 сбежавших животных (1 кабан и 4 оленя) имели рваные раны на конечностях и ягодичной области, свидетельствующие о жестком нападении. Одно животное вскоре было атаковано и убито другим вараном, двое умерли в течение нескольких часов без дальнейших атак, одного преследовали 4 других ящерицы, когда оно сбежало, и одно ушло без преследования другими ящерицами. Таким образом, лишь в 1–2 из 17 атак добыча имеет шансы прожить достаточно долго, что, скорее, описывает комодского варана как очень эффективного хищника с высокой (более 70%) частотой удачных нападений, оттесняя возможность случайного заражение этих 1-2 животных (о чем и шла речь в работе) бактериями на откровенно малозначимый задний план. О высокой фатальности нападений комодских варанов на таких крупных животных, как домашние буйволы и крупный рогатый скот, в свою очередь сообщает Auffenberg (1981), хотя по его мнению только крупные самцы варанов длиной 2.5-3 метра осваивают охоту на животных величиной со взрослого буйвола.

Fry et al. (2008) скорее всего просто не смогли найти научный источник для популярного мифа, активно продвигаемого в документальных фильмах и других произведениях популярной культуры, и поэтому сослались на работы, где упоминается что-то хотя бы отдаленно на него похожее. Однако, основная суть в любом случае такова, что никогда и ни кем не наблюдалось такого, чтобы комодский варан кусал свою жертву и ждал, пока она погибнет. Кадры из «документальных» фильмов, изображающие подобного рода сценарии, на деле являются не более чем нарезкой из несвязанных друг с другом кадров, сопровождаемых неправильной интерпретацией.

Auffenberg (1981) привел многочисленные наблюдения за хищнической деятельностью комодских варанов (в основном путем опроса местных жителей) в дикой природе, и описал основные методы, которые вараны используют для умерщвления крупной добычи. Реальные атаки варанов на крупных копытных совершенно противоположны сценарию «укуса и ожидания». Если животное относительно низкое и не превосходит комодского варана по весу в несколько раз (козы, кабаны), то варан будет опрокидывать жертву на землю боковыми рывками, и затем разрывать ей брюшную полость или шею зубами. В то время как большие и высокие животные, такие как буйволы, лошади и взрослые самцы гривистых замбаров, как правило оказывается обездвижены укусами за конечности (путем разрыва ахиллова сухожилия), после чего варан начинает поедать часто еще живую жертву. Важную роль при нападении комодского варана на добычу играет первоначальный удар, совершаемый из засады.

Относительно полный сценарий нападения комодского варана на крупного гривистого замбара.

Далее приводятся некоторые цитаты из Auffenberg (1981), описывающие хищничество комодских варанов на их естественную добычу:

Хотя большинство буйволов, съеденных комодскими варанами, были, вероятно, уже мертвыми, живые особи часто бывают атакованы и убиты. Наиболее надежные и подробные случаи происходят из округа Mangarrai, западный Флорес. Здесь многие буйволы бывают атакованы и убиты в «пастбищах» вблизи деревень, когда оказываются привязанными или даже свободными. В этом регионе нападения часто свидетельствуют местные жители. Во июне-июле 1971 года было два нападения на буйволов около села Djarek, хотя нам не удалось их увидеть. Отец Schmutz из Mangarrai, Флорес, описывает следующее:
В течение сентября 1969 года один самец и три самки водяных буйволов, как известно, были атакованы одним большим комодским вараном возле села Nggoer. Все буйвола были покусаны за нижние конечности и в одном случае буйвол не мог стоять и должен был быть убит, потому что варан разорвал ему сухожилия. Все четыре ноги другого буйвола были жестоко искусаны. Два буйвола были привязаны. Рано утром 6 октября 1969 года, беременная самка буйвола (около 400 кг и 9 лет), которая уже имела четырех телят, была привязана в саванне в районе села на опушке леса. В 9 часов некоторые дети, отправившиеся отвязать и привести ее к воде, нашли ее мертвой с большим комодским вараном рядом. Сухожилия на ногах были разорваны и живот были распорот. Сельские жители сразу же собрались с копьями и собаками, вернулись, окружили варана и убил его. Общая длина варана (измерил Schmutz) была между 275 и 280 см и ему еще давно было дано имя «Seloba.» Данный экземпляр был хорошо известен жителям деревни, они сказали, что он жил здесь не менее 15 лет, в течение которых он, как известно, атаковал и убил ряд буйволов.

Буйволы весом более 590 кг были убиты варанами длиной от 2,5 до 3 м. Найденные останки буйволов на Комодо, помет варанов и заявления жителей Флореса говорят о том, что буйволята чаще становятся жертвой варанов, чем взрослые животные. В некоторых небольших саваннах вблизи деревни Nggoer и Djarek в среднем вараны убивают по 5 буйволов каждый год. Жители Комодо, по-видимому, не видели как вараны атакуют буйволов, но знают, что те их едят. Экскременты больших варанов с высот на Комодо часто содержат шерсть, копыта и мелкие кости этих животных. Один раз варан в Matavelok выплюнул рог 24,12 см в длину и 7,42 см в диаметре у основания. Это животное должно было быть почти взрослым с вероятной массой около 318 кг. Несколько копыт, найденных в желудках у варанов, принадлежали животным весом около 226 кг. Несколько зубов буйволенка, что был съеден вараном, предлагают что целая голова животного весом около 54 кг была проглочена. Буйволята сопровождают стадо и поэтому не могут быть атакованы в изоляции, как это возможно с оленями. Дикие взрослые буйволы и их телята, вероятно, наиболее часто бывают атакованы около лесной тропы, ведущей от саванн к возвышенностям.

Жители Ринчи рассказали мне, что взрослые лошади на этом острове не были атакованы комодскими варанами, но Burden (1928) сообщил об обратном. Он узнал об этом, когда «ручной», находящийся на привязи комодский варан напал на домашнюю лошадь и так сильно ранил ее, что она должна была быть немедленно убита.

Во время наших исследований в западном Флоресе мы узнали, что полудикие лошади в области Look-Nggoer часто бывали атакованы и убиты в саванах Zizyphus близ сел, как правило, во время сна, но также и вдоль лесных троп выше деревень.

Исходя из более чем 4000 образцов фекалий, исследованных на Комодо и 341 исследованных на Флоресе (Рис. 10-1; Таблицы 10-4, 10-6), олени являются основным источником пищи для крупных варанов. К такому же выводу пришли почти все исследователи, работавшие на этих островах, от Horst в 1926 году до Darevsky & Kadarsan в 1964 году. Сельские жители с Ринчи сказали мне, что только более крупные ящерицы нападают на взрослых оленей, редко выслеживая их в высокой траве, чаще всего лежа в ожидании рядом с оленьими тропами. Они сказали, что ора кусает оленя, где только может, но обычно за горло или в заднюю часть ноги. Даже при хорошем укусе, они заявили, что оленю обычно требуется от 1 до 1,5 часов чтобы истечь кровью. Эта цифра кажется сильно завышенной на основании наших собственных наблюдений. Спящих оленей часто вытаскивают из под покрова растительности: 9 октября мне сказали что 1,5-метровый варан обнаружил «молодого оленя» под «nyolo vetok» (Azyma sarmentosa) на дальней стороне Комодо. Ора схватил оленя, вытащил его из-под куста и убил его, но свидетель-сельский житель не сказал мне, сколько времени это заняло, и за какую часть варан схватил оленя. Несколько лет назад сельский житель Комодо по имени Achmad работал в своем саду в Loho Lavi, когда он услышал, как олень издает сигнал тревоги. Вскоре после этого, женщина позвала его с опушки леса. Придя на место он обнаружил 2 м комодского варана, держащегося за заднюю часть бедра взрослого самца оленя с рогами. Олень лежал на земле и изо всех сил пытался встать на ноги. Варан держал его в течении «длительного времени», до тех пор пока Achmad не отогнал его прочь. У оленя было очень сильное кровотечение из нескольких больших рваных ран на задней ноге и он не мог ходить, так как ахиллово сухожилие левой ноги было разорвано. De Jong (1937) сообщил, что, находясь в западной части Флореса, он услышал крик оленя. Идя в этом направлении, он вскоре нашел мертвого, все еще теплого олененка с большой раной на стороне шеи. Над ним стоял большой варан (табл. 7). 25 апреля вдоль Kali Besar, Комодо, я услышал, как олень издал предупреждающий звук, а затем многократно кричал с периодичностью один крик в минуту, затихнув в течение 10 мин. Я не мог определить, что произошло, но очевидно что олень был взят хищником. Поскольку я не слышал шума охотничьих собак, возможно, это произошло в результате успешной атаки варана. Район был в пределах обычного охотничьего диапазона 8W. 31 октября в 09:30 несколько членов нашей группы услышало лай собаки и звуки ворон у края леса. При изучении было обнаружено, как три варана разрывали грудную клетку взрослого оленя весом около 80 кг, который был недавно убит, и кровь еще не была свёрнута. Три оры питались на туше; один без опознавательных знаков 1.5-метровый экземпляр, Whiteface и 19W. Прежде чем олень был полностью съеден, остатки туши были утащены. Из знаков рядом вся последовательность атаки была легко реконструирована: в течении года пять оленей спали над маленькой саванной на северной или южной стороне холма. С 09:00 до 11:00 олени спускались вниз по склону к саванне внизу, пересекая ее по одной из нескольких устоявшихся троп и входили в лес рядом с перекрестком путей. Этот же путь, по-видимому, был использован ранее этим утром. Варан, должно быть, лежал в траве около 0.7 м высотой вдоль тропы [рис. 10-7] и, вероятно, напал на оленей в этот момент, потому что здесь мы нашли много свежей крови и смятую траву. Олень оттащил варана на 5 м дальше, где мы нашли больше крови и еще одну небольшую область смятой травы. Должно быть, олень смог пройти еще 3 м в ходе борьбы, где он упал и умер. Содержимое кишечника было разбросано по площади смятой и порванной травы диаметром около 1.2 м на 2 м в стороне от края леса, и там же были признаки сильного кровотечения. После того как кишечник был съеден, тушу оттащили на 16.5 м в тень леса. Там была съедена большая ее часть. Два меньших варана, собака и вороны уже прибыли, вероятно, привлеченные запахом свежей туши. Оставшаяся часть туши была позже оттащена как минимум еще на 16.5 м, где было съедено все, кроме грудной клетки. В конце концов, грудная клетка тоже была проглочена. Второе место убийства в зоне прилива в устье Kali Besar, также показано на рисунке 10-7. Параллельно и рядом с оленьей тропой была область около 1,5 х 0,5 м, очищенная от опада и содержащая следы и впечатления от чешуи живота большого варана. Движущиеся по тропе олени, по-видимому, были атакованы вблизи этой точки, и в конечном итог один из них был убит и оттащен на 3,5 м. Затем его тянули по кругу к месту нападения, где, за исключением одной лопатки, он был полностью съеден. Этот элемент позже был сравнен с лопатками оленей известного веса и скорее всего принадлежал оленю (вероятно, самке) весом около 20 кг.

Часто сообщалось, что вараны едят диких кабанов (Burden, 1928; de Jong, 1929). Анализ фекалий, собранных в этом исследовании, показывает, что кабаны действительно часто поедаются варанами (Таблицы 10-2 и 10-3). Многие из тех, что были съедены, несомненно, подверглись нападению и были убиты. Tanzer и van Heurn (1938) описали нападение на нескольких живых 2-месячных поросят в зоопарке Сурабая. Все они были схвачены за горло и голову и яростно встряхивались из стороны в сторону. Позже они были укушены в живот, что приводило к выпадению кишечника и быстрой смерти. Hoogerwerf (1954a) сомневался, что вараны могут поймать или одолеть кабанов в дикой природе, несмотря на то, что жители деревни неоднократно описывали технику охоты варанов на кабанов и оленей во всех ранних экспедициях (табл. 10-2). Я никогда не видел, чтобы ора убивал дикого кабана, хотя я видел как 1.8 м варан во время кормления на падали бросился на находившегося рядом кабана весом около 45 кг. Следующее наблюдение трех жителей Комодо подтверждает, что комодский варан может убить кабана и описывает по крайней мере один из методов, используемых им. Nuhung, Hussain и Ibraham шли по лесу возле Gunung Inakar в Loho Liang. Они увидели большого кабана с опущенной головой, гулявшего неподалеку и, похоже, поедавшего упавшие фрукты. Варан длиной 2 м медленно приблизился к кабану сзади. Когда варан оказался примерно в 1 метре от кабана, он бросился на него, схватив кабана за правое бедро. Кабан завизжал и попытался развернуться и укусить варана, но последний висел на его ноге. Варан жестоко дернулся и кабан упал на бок. Отпустив ногу, комодский варан вцепился в мягкую плоть живота кабана. Много крови терялось из обеих ран. Варан начал есть кишечник прежде, чем кабан перестал двигаться. Человек утверждал, что кабану понадобилось полчаса, чтобы умереть, но следует отметить, что сельские жители плохо оценивают время менее 1-2 часов. Одно место убийства кабана было обнаружено нами в ноябре 1972 года. В Hypoestes brush к западу от Kali Besar и к северу от Sugito’s Trail, по-видимому, комодским вараном был атакован крупный кабан, который шел по лесной тропе. Сломанная и сбитая трава и кусты свидетельствовали о жестокости, с которой произошла первоначальная борьба и последующее кормление. Все что осталось от кабана было несколькими пучками волос и содержимым кишечника. Последнее состояло почти полностью из свежих съеденных плодов Sterculia foetida, что предполагает, что эта несомненно крупная особь, вероятно, была убита утром после вечернего кормления.

В одном случае группа из шести мужчин шла в сопровождении деревенской собаки, которая бежала вперед через высокую траву, ограничивающую видимость. Вдруг собака взвыла. Мужчины видели, как ее полностью поднял над землей большой комодский варан и унес, по-видимому, чтобы съесть поблизости. Варан, очевидно, тихо лежал у тропы и напал на собаку, когда та проходила мимо. В другой раз 1.5 м варан вошел в деревню и подошел к спящей собаке, лежащей под одним из домов. Собака вдруг вскочила, но была поражена ударом хвоста, а затем схвачена и быстро убита. Варана удалили прежде, чем он мог бы начать есть свою добычу. На Флоресе отец Schmutz сказал, что в 1965 году группа мужчин с собаками убила молодого оленя, когда комодский варан подошел к только что убитому животному, напал и ранил трех собак, после чего потащил оленя в лес. Староста деревни на Флоресе говорит, что он видел как большой варан ударил собаку хвостом с такой силой и таким образом, что собака попала в пасть варану, после чего была убита и утащена в близлежащий лес. 24 июня 1971 года 1.5 м варан безуспешно преследовал самку и ее двух щенков возле нашего базового лагеря на пляже в Nggoer, Флорес.

Несмотря на страшные подробности, в которых Ауффенберг описывал нападения комодских варанов, а также отсутствие доказательств хищнической стратегии, включающей в себя «укус и ожидание», мифы про ожидающих гибель жертвы драконов заполнили фантазии создателей документальных фильмов и простых обывателей. До сих пор на просторах интернета или в документальных фильмах можно встретить информацию о том, как комодский варан «избегает физической конфронтации с добычей», якобы используя тактику укуса и ожидания. Самым нелепым здесь является то, что после выхода работы Fry et al. (2008) создатели документальных фильмов попросту заменили «бактерии в слюне» на «коктейль из бактерий и яда в слюне», даже и не думая отказываться от укрепившегося в их сценариях мифа про «укус и ожидание»! И это при том, что Fry et al. (2008) в своей публикации открыто критиковали предположения о какой-либо роли бактерий в хищнической деятельности комодских варанов, а также упоминали о том, что описываемый мифом про «укус и ожидание» сценарий еще ни разу не был задокументирован в природе.

Отрывок из документального фильма, который следует озаглавить «как НЕ убивает свою жертву комодский варан».

Фрай пошел на один шаг дальше, опровергнув миф про «укус и ожидание» даже в персональном интервью, согласно Science News:

Более того, редкие наблюдения охоты ящериц не соответствуют этому методу. По словам авторов, жертвы обычно умирали быстро и тихо после наступления шока.

«На самом деле никто не видел, как комодский варан выслеживал добычу в течение трех дней, пока она не умрет от сепсиса»,

— говорит Фрай.

«Это абсолютная сказка».

По данным discovermagazine.com, Фрай также предположил реалистичное объяснение анекдотичным наблюдениям, сделанным съемочной группой BBC, наблюдавшей за тем как взрослый азиатский буйвол умер от сепсиса через некоторое время после нескольких неуверенных укусов комодского варана. Этот случай скорее всего объясняется естественным поведением азиатских водяных буйволов: эти животные бегут в воду, будучи раненными после нападения хищника. Теплая, заполненная фекалиями вода в небольших водоемах, вокруг которых собираются животные во время сухого сезона, с легкостью может вызвать бактериальную инфекцию при контакте с открытой раной. Поскольку буйволы не являются уроженцами островов, на которых обитают комодские вараны, они могут быть поведенчески неподготовлены к подобного рода угрозам, и случаи гибели буйволов от сепсиса после неудачных нападений варанов являются обычной случайностью.

 

Фильм

Популярная съемка BBC, ошибочно интерпретирующая гибель буйвола как результат некой охотничьей тактики комодского варана с привлечением мифа про «укус и ожидание». Вараны, атакующие буйвола на этом видео, вероятно, недостаточно опытны для убийства столь крупной добычи, что может подтверждать предположение Auffenberg (1981) о том, что только опытные самцы комодских варанов могут специализироваться на питании буйволами.

Главной ошибкой Фрая является то, что он неправильно интерпретирует многие наблюдения Ауффенберга в пользу своей гипотезы, и не рассматривает другие, куда более вероятные функции токсинов нижнечелюстных желез у комодского варана.

Пытаясь привести практические примеры, поддерживающие гипотезу об иммобилизации жертвы ядом, Fry et al. (2008) ссылаются на некоторые наблюдения Ауффенберга, в которых жертва якобы становилась «необычно спокойной»:

Это согласуется с животными-жертвами, которые, как сообщается, становятся необычайно тихими после укуса и быстро впадают в шок (4) и анекдотические сообщения о долгом кровотечении у людей после укусов (включая личные наблюдения Б.Г.Ф.).

Буйвол, покусанный комодским вараном. Известно, что комодские вараны способны убивать животных в 10-15 раз тяжелее себя, что является невиданным хищническим подвигом для хищных млекопитающих схожих или больших размеров.

Однако, если мы обратимся к первоисточнику, то в описываемых сценариях попросту не остается места для иммобилизации атакованной жертвы ядом — наступление шока у атакованной жертвы может быть полностью объяснено механическими повреждениями, наносимыми пильчатыми зубами комодских варанов. Быстрому введению жертвы в шок способствует и специфическая тактика нападения комодских варанов, направленная на обездвиживание жертвы укусами за конечности (или путем опрокидывания на землю, если жертва не очень крупная) и последующее потрошение. Кроме того, сам Ауффенберг, в отличии от Fry et al. (2008) работавший с варанами в полевых условиях, и описывавший свидетельства их нападений на добычу из первых рук, не видел ничего необычного в том, что жертва быстро впадает в шок в ходе нападения:

Широкие, пристальные, застекленные глаза и торчащий язык неподвижной добычи — все это наводит на мысль, что шок является важным фактором при успешной атаке. В дополнение к иммобилизации жертвы, шок, несомненно, также важен для быстрого убийства атакованного животного, так как тактика разрыва внутренних органов у комодского варана, кажется, является адаптацией для использования некоторых физиологических факторов шока. Кроме того, рваные раны в этой области во время шока имеют тенденцию вызывать более обширное кровотечение, чем было бы, если бы атака была направлена в другое место на теле.

Механических повреждений, причиняемых зубами комодского варана, более чем достаточно для введения жертвы в физиологический шок.

Далее приводятся детальные описания нападений двух 2,5 метровых самцов комодских варанов весом около 40-50 кг на коз из Auffenberg (1981):

14 марта 08:15. Один живой 25-килограммовый козел был привязан возле зарослей на 10-метровой веревке. Мертвый 21-килограммовый козел был поднят рядом на 5 метров в качестве приманки.

09:10. Варан 19W приблизился к области приманки с подветренной стороны. Он увидел пасущегося козла почти сразу же как вышел из леса. На данный момент он был в 15 м от живой козы с поднятой головой, всматриваясь в траву и наблюдая за козлом сначала со стороны одного глаза, а затем — другого.

09:27. Варан приблизится на 3 м от козла, время от времени высовывая язык. Голова была наклонена низко, шея слегка наклонена в сторону.

09:27, 39 сек. Варан приблизится до 1.2 м от козла, изогнув шею в S-образную форму слегка наклонив голову в сторону, и продолжал смотреть на козла.

09:28, 00 сек. Варан сделал выпад, когда козел повернулся в сторону, ухватившись за подвздошную часть таза с верхней и нижней челюстями по разные стороны тела. Задняя часть козла была прижата к земле, в то время как козел изо всех сил пытался подняться на ноги.

09:28, 45 сек. Ора выпустил козу, но сразу же укусил его снова в поясничную область. Варан теперь лучше удерживал борющееся животное на земле с шеей, выгнутой вертикально.

09:29, 45 сек. Коза попыталась подняться на ноги и у нее это почти получилось, но варан, выпустив козу, схватил ее левую переднюю ногу и опрокинул добычу обратно на землю.

09:30, 00 сек. Варан снова схватился за поясничную область и дернулся назад, бросив козла обратно на землю. Коза перестала бороться; видимо, находясь в шоке.

09:30, 20 сек. Коза слабо блеет; нет никаких движений, кроме спорадического дыхания.

09:30, 30 сек. Варан отпустил козла и пошевелил языком. Он открыл вскрытую брюшную стенку, а затем вытащил большую часть кишечника, вытряхнул его содержимое и проглотил. Коза умерла от массивного брюшного кровоизлияния.

09:38, 00 сек. Варан схватился за спину козла, затем легко поднял его и отнес на конец натяжения веревки, где он был помещен на землю, и варан продолжил есть внутренности.

14 марта, 14:30. Живая коза весом 27 кг была привязана на 10-метровой веревке.

15:20. Ора 8W вышел из края зарослей в открытую саванну, находясь в 10 метрах с подветренной стороны, он принял бдительную позу, увидев козла, и уставился на него.

15:21, 21 сек. Ора двигался полукругом в примерно 2.5 м от козла, двигая языком и внимательно наблюдая за козой, склонив голову в бок. Варан столкнулся с козлом в примерно 1.2 м, слегка наклонив голову (рис. 10-3А) и сделав несколько коротких выпадов к шее.

15:22, 20 сек. Варан внезапно бросился на козла и схватил его за шею, обхватив ее челюстями (рис. 10-3В). Варан легко поднял козу с земли и очень быстро потряс ее из стороны в сторону, словно собака, играющая с тапком. Затем он ударил козу об землю и удерживал ее очень жестко (рис. 10-3C).

15:23, 20 сек. Варан ослабил хватку и внезапно дернулся головой назад (рис. 10-3D-G). Это было сделано несколько раз в быстрой последовательности, по-видимому чтобы глубже погрузить зубы в шею. Затем он быстро и твердо ударил козла о землю еще раз (рис. 10-3H).

15:25, 05 сек. Варан случайно перерезал 1 см нейлоновый шнур, обвязанный вокруг шеи козла, легко подняла жертву и оттащил ее примерно на 6.5 м в край зарослей.

15:25, 20 сек. Варан встряхнул козу из стороны в сторону так сильно, что задние копыта козла иногда находились на высоте 1,2 м над землей (сломал шею?).

15:26, 20 сек. Коза явно мертва, без каких-либо признаков движений, варан начал поедать кишечник.

Фильм

Наглядная демонстрация шокирующего эффекта от хорошего укуса комодского варана, приводящего к серьезным повреждениям мягких тканей даже у взрослого буйвола.

Шок весьма распространен при нападениях хищников, приводящих к обширным повреждениям мягких тканей, и хорошо описан при нападениях на людей со стороны акул и крокодилов (Townsend et al., 2016). Известно, что захваченные и удерживаемые крокодилами копытные зачастую впадают в состояние шока и перестают оказывать активное сопротивление (Guggisberg, 1972). Иногда шок становится причиной гибели животных при нападении крокодилов (персональное наблюдение). Среди хищных млекопитающих псовые и гиены часто приступают к потрошению жертвы до ее смерти, что быстро вводит атакованное животное в состояние шока. Аналогичный эффект может наблюдаться при нападении и поедании живьем кошачьими крупных или толстошеих животных, которых сложно убить в привычной для этих хищников манере (персональное наблюдение). Все это объясняется без каких-либо ядовитых секретов. Зубы комодского варана имеют режущие кромки и лезвиеподобную форму, разрезая больше мягких тканей при кусании жертвы, чем круглые и более ограниченные в режущих способностях клыкоподобные зубы крокодилов и клыки хищных млекопитающих. В сочетании с целенаправленными укусами в шею и брюшную полость они позволяют еще более эффективно вводить жертву в физиологический шок.

Фильм

Следует обратить внимание на то, что у оленя покусаны конечности и разорваны сухожилия. Вероятно, он физически не способен уходить от хищников. По всей видимости, олень бал атакован и обездвижен меньшим вараном, в то время как более крупный (и менее активный) индивид присоединился к трапезе позднее.

Arbuckle (2009) комментирует работу Fry et al. (2008) следующим образом:

В этом отношении стоит упомянуть одно исключение — V. komodoensis, который регулярно охотится на крупных млекопитающих (с большим размером тела, чем сама ящерица). Добыча, попадающая в эту категорию, вполне может представлять опасность для хищника, поэтому может ли яд играть главную роль в содействии безопасному взятию добычи у V. komodoensis? Тактика кормления этого большого варана делает это предположение маловероятным. При охоте на крупных млекопитающих комодский варан использует тактику засады, подстерегая проходящую мимо добычу перед атакой и обычно наносит эффективный укус, который вызывает обширное кровотечение и разрывает сухожилия, что наносит вред жертве с минимальным риском для ящерицы (Auffenberg, 1981; King et al., 2002). С этими массивными травмами, вызванными зубами и челюстной мускулатурой, которые часто достаточно быстро приводят к выводу жертвы из строя, становится трудно увидеть преимущество в производстве яда для иммобилизации добычи. Хотя патогенные бактерии передаются добыче во время укуса, это, вероятно, происходит случайно, и не является преднамеренной тактикой варана, и количество крови, потерянной от нанесенных травм, вполне вероятно, достаточно чтобы ослабить добычу даже без этих бактерий. Однако этот последний пункт трудно адекватно проверить с использованием экспериментальных методов, и поэтому нет никаких данных, подтверждающих это подозрение. Тем не менее, Fry (2008) действительно предложил роль яда в захвате добычи, и хотя он не исследовал другие возможные функции яда, это заслуживает дальнейшего изучения у V. komodoensis.

Более категорично «ядовитое» объяснение наступления шока у жертвы прокомментировал доктор Курт Швенк:

Я гарантирую, что если на вас из кустов выскочит 10-футовый ящер и вырвет ваши кишки, то вы будете вести себя довольно тихо и спокойно немного времени, по крайней мере до тех пор, пока вы не придете в себя от шока и кровопотери вследствие того, что ваш кишечник разложен на земле перед вами.

Фильм

Гаур в состоянии шока поедается живьем тигром. Очевидно что для иммобилизации жертвы тигру не потребовалось никаких токсинов.

фильм

Комодский варан атакует крупного самца буйвола. Буйвол был убит.

Другой важной проблемой гипотезы Фрая является то, что комодский варан совершенно не адаптирован для введения яда в кровоток жертвы, и эффект токсичных протеинов по своей сути может быть такой же малозначимой для хищнической экологии комодского варана случайностью, как и попадание в рану жертвы патогенных микроорганизмов.

Fry et al. (2009) пишут:

Мы показали, что у видов [чешуйчатых], которые развили вторичные формы захвата добычи (например, удушение) или переключились на питание яйцами, ядовитый аппарат претерпевает быстрое вырождение, характеризующееся значительной атрофией железы, уменьшение длины зубов и накопление вредных мутаций в генах, кодирующих белки яда (9, 26, 27). Это является следствием давления естественного отбора на биоэнергетические затраты на производство белка (28). Надежные железы и высокий выход яда у V. komodoensis, таким образом, свидетельствует о продолжающемся активном использовании ядовитого аппарата у V. komodoensis.

Проблемой данного утверждение является то, что ядовитый аппарат в той же степени развит и у близкородственного пестрого варана, не охотящегося на крупную добычу на регулярной основе (Fry et al., 2009). Кроме того, другие виды варанов, такие как капский варан (Varanus exanthematicus) или белогорлый варан (Varanus albigularis), по всей видимости имеют схожее строение ядовитого аппарата и состав токсичных белков, не смотря на то что их рацион состоит в основном из беспозвоночных (Arbuckle, 2009). Arbuckle (2009) предположил, что основной функцией ядовитого аппарата варанов может быть участие в пищеварении, считая версии об использовании токсинов для самообороны, захвата добычи и поддержания ротовой полости менее вероятными. Учитывая что синтез токсинов потребляет много энергии, кажется маловероятным, что комодские вараны просто так отказались от эффективного механизма введения яда в кровь жертвы. Вараны тратят большое количество энергии на синтез яда (следует напомнить, что по данным авторов ядовитые железы 1.6 м комодского варана могут произвести до 150 мг жидкого яда), но лишь малая его часть (по данным авторов, только 30 мг в случае с 1.6 м вараном) выводится в ротовую полость и смешивается со слюной. Дополнительные трудности для ввода яда создает тот факт, что слюна комодского варана сама по себе довольно густая и тягучая. В частности, из-за того что во время повторяющихся укусов, десны, выступающие в качестве «ножн» для плевродонтных зубов, часто разрезаются о зубчики на зубах и слюна смешивается с кровью (Auffenberg, 1981). С учетом того что яд смешивается со слюной (которая, в силу большого количества, при этом сильно «разбавляет» токсины), кровью из десен варана и поступающей из раны кровью жертвы (вытекающей вместе со всем, что в нее попало…), ожидаемо, что комодскому варану потребуется ввести в рану жертвы огромное количество жидкости из ротовой полости, чтобы доставить в ее кровоток достаточное для оказания какого-либо эффекта количество яда. И здесь же не следует забывать о том, что комодские вараны обычно не удерживают свою жертву во время нападения на крупную добычу, а наносят быстрые режущие укусы (Therrien et al., 2005). В сочетании с этими проблемами со введением яда из слюны в тело жертвы, кажется что большая часть яда комодского варана синтезируется впустую, если его основной или единственной функцией является иммобилизация жертвы. Фрай пытается решить эту проблему своим предположением о том, что пильчатые кромки на зубах платинот гомологичны зазубринам, и что зазубрины могут служить коррелятом ядовитости, так как (якобы) позволяеют открыть большие раны, в которые может проникнуть большое количество жидкости из ротовой полости:

Последовательно с черепом, наиболее устойчивым е нагрузкам натяжения, V. komodoensis вместо этого использует свои крепкие зубчатые зубы для разрезания эластичных тканей путем подключения мощной шеи (24), приводящей к двум параллельным чрезвычайно глубоким ранам на теле жертвы (4), которые позволят легко проникнуть яду.

То есть, с этой точки зрения адаптировавшийся к расчленению крупной добычи комодский варан утратил бороздки на зубах, заменив их на зазубрины, и перешел к примитивному и малоэффективному способу введения яда в кровоток жертвы. Данное предположение опровергли Yi & Norell (2013):

Присутствие пильчатых зубов у Varanus является слабым коррелятом для присутствия яда у ископаемых таксонов. Fry et al. (2005) предположили, что комодский варан (Varanus komodoensis) ядовит, описав оральные железы, выделяющие «ядовитые белки», которые также встречаются у некоторых змей. Следующая статья Fry et al. (2008) связала факт появления зазубрин на зубах (рис. 7D) с введением яда во время хищничества у Varanus komodoensis, и далее вымершего плейстоценового Varanus priscus (также с пильчатыми зубами). Примечательно, однако, что хотя Varanus priscus и Varanus komodoensis находятся в пределах Varanus в нашей филогении веретеницеобразных (рис. 11), не каждый существующий вид этой клады имеет пильчатые зубы. Например, Varanus gouldii — плотоядная ящерица среднего размера без пильчатых кромок на зубах, как и Varanus exanthematicus. Род Varanus насчитывает более 80 существующих видов, только у четырех из которых были детально описаны секретирующие белок оральные железы («ядовитые железы» ; Fry et al., 2012). Присутствуют ли подобного рода белки в полости рта у видов Varanus без пильчатых зубов еще предстоит изучить [прим. переводчика — на данный момент нижнечелюстные ядовитые железы были обнаружены у множества видов варанов, а анекдотические наблюдения за эффектами от укусов показывают аналогичный антикоагуляционный эффект]. Кроме того, филогения веретеницеобразных (рис. 11) показывает что пильчатые зубы возникли дважды в Anguimorpha, один раз в Varanus и один раз в Mosasauria (рис. 7С). Mosasauria — вымершая группа веретеницеобразных ящериц без морфологических признаков наличия яда. Наконец, пильчатые зубы широко распространены среди рептилий, особенно среди крупных хищников (крокодиломорфов и динозавров), что еще раз создает сомнение в прямой связи между пильчатыми зубами и использованием яда. Таким образом, спекуляции о связи пильчатых зубов с секретирующими токсичные белки ротовыми железами в Squamata в настоящее время настолько спорны, что интерпретация пильчатых зубов в качестве признака наличия яда у чешуйчатых в лучшем случае остается предварительной.

Сейчас известно, что на зубах некоторых вымерших варанообразных платинот (например, Palaeosaniwa canadensis) имеются как пильчатые кромки, так и бороздки для доставки ядовитого секрета, что опровергает их гомологию (Beck, 2009; Yi & Norell, 2013). Таким образом, яд комодского варана едва ли развивался как инструмент для иммобилизации жертвы и, скорее всего, выполняет типичные для большинства (или всех) представителей рода Varanus функции (Arbuckle, 2009).

Наконец, следует отметить что авторы экстраполировали свою работу на гигантского родственника комодского варана, мегаланию (Varanus priscus). Используя метод филогенетического брекетинга (Witmer 1995, 1998), они предположили что мегалания была самым крупным ядовитым животным в истории, отметив следующее:

Как и другие члены этой уникальной клады варанообразных ящериц, нижняя челюсть V. priscus также относительно грацильная по сравнению с крепким черепом и пропорционально большими зубами с аналогичной зубчатостью (рис. 3).

Однако, в действительности зубная кость комодского варана сама по себе довольно массивна и хорошо адаптирована для выдержания больших нагрузок, что делает данный тезис довольно таки спорным (Therrien et al., 2005). Сравнение прочности черепа комодского варана с таковым у современного гребнистого крокодила, приводимое у Fry et al. (2008) как одно из доказательств ядовитости, в свою очередь также не имело в себе никакого смысла. Авторы упоминают других крупных хищников, включая некоторых тероподов (таких как Allosaurus) и саблезубых кошек, имеющих схожую с комодским вараном биомеханику челюстного аппарата. Но, этих животных нельзя заподозрить в ядовитости. От V. priscus в свою очередь известна только одна довольно полная максилла и часть зубной кости. Это делает сравнение с современными варанами довольно трудным. Те кости черепа, которые известны от мегалании, показывают, что череп V. priscus был массивнее (или, по крайней мере, менее кинетичным), чем у комодского варана (Molnar, 2004).

Кроме того, с позиции филогенетического брекетинга представление мегалании в качестве самого крупного ядовитого животного может быть не совсем верно. Далее приведена цитата из моего обзора семейства мозазавридов (Mosasauridae):

У мозазавридов нет зубных и остеологических коррелятов ядовитости, наблюдаемых у ядовитых платинот, таких как представители семейства Helodermatidae. Однако, в настоящее время известно, что ядовитость куда более распространена у ящериц, чем считалось ранее, и что ядовитые нижнечелюстные железы развились еще у предков платинот и далеко не обязательно имеют остеологические или зубные корреляты (Fry et al., 2005). Таким образом, ядовитые железы являются базальным признаком для мозазавридов как представителей клады Platynota. Неизвестно, сохранили ли мозазавриды ядовитые железы или утратили их в процессе эволюции. Функции выделений нижнечелюстных желез у современных платинот, не имеющих эффективных механизмов для введения яда в тело жертвы (например, у варанов), на данный момент изучены плохо. Предполагается, что токсичный секрет может оказывать помощь при переваривании пищи или помогать поддерживать гигиену ротовой полости посредством антимикробного эффекта (Arbuckle, 2009). Роль яда в хищнической деятельности была некогда предложена для современного комодского варана (Varanus komodoensis), но данная гипотеза не подтверждается реальными наблюдениями (например, Auffenberg, 1981) и подверглась широкой критике. Fry et al. (2005) обнаружили, что компонент яда PLA2 возник в кладе Anguimorpha после эволюции базальных токсинов у Toxicofera. Фосфолипазы яда могут разрушать структуру молекул, помогая таким образом переваривать кормовые объекты. Любопытно, что не смотря на развитие текодонтной зубной системы, частую подверженность черепа повреждениям в конфликтах и полностью водный образ жизни, остеологические корреляты мозазавридов указывают на то, что их зубы были закрыты губами (персональное наблюдение). Возможно, это связано с сохранением нижнечелюстных желез, участвующих в пищеварении.

В том случае, если у мозазавридов сохранялись ядовитые железы (причины, в свою очередь, могли быть те же самые, что и у варанов), крупнейшим ядовитым животным в истории следует считать мозазавра Гоффмана (Mosasaurus hoffmanni), достигавшего массы более 20 тонн.

Источники:

Arbuckle K. (2009) Ecological Function of Venom in Varanus, with a Compilation of Dietary Records from the Literature.

Auffenberg, Walter, 1981, The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor, Florida University press, pgs: 406.

Bakker, R. 1986. The Dinosaur Heresies. William Morrow. New York. ISBN: 0821756087, 978-0821756089 pgs: 481.

J. J. Bull, Tim S. Jessop and Marvin Whiteley (2010) Deathly Drool: Evolutionary and Ecological Basis of Septic Bacteria in Komodo Dragon Mouths.

Courtney M. Townsend, R. Daniel Beauchamp, B. Mark Evers, Kenneth L. Mattox (2016) Sabiston Textbook of Surgery 20th Edition. The Biological Basis of Modern Surgical Practice.

Fry, B.G., Vidal, N., Norman, J.A., Vonk, F.J., Scheib, H., Ryan Ramjan, S.F., Kuruppu, S., Fung, K., Hedges, S.B., Richardson, M.K., Hodgson, W.C., Ignjatovic, V., Summerhayes, R., Kochva, E. 2005. Early Evolution of the Venom System in Lizards and Snakes. Nature. Vol.439:584-588.

Gillespie, D., Fredekin, T., Montgomery, J.M. 2002. “Microbial Biology and Immunology” in: Komodo Dragons: Biology and Conservation. James Murphy, Claudio Ciofi, Colomba de La Panouse and Trooper Walsh (eds). pgs: 118-126. ISBN: 1588340732/978-1588340733

C. A. W. Guggisberg. Crocodiles: Their Natural History, Folklore and Conservation. — 1st ed edition. — Newton Abbot: David & Charles, 1972-03-16

Molnar, R.E. 2004. Dragons in the Dust: The Paleobiology of the Giant Monitor Lizard Megalania. Indiana University Press. 210pgs. ISBN: 0253343747/978-0253343741

Moreno, K., Wroe, S., Clausen, P., McHenry, C., D’Amore, D.C., Rayfield, E.J., Cunningham, E. 2008. Cranial Performance in the Komodo Dragon (Varanus komodoensis) as Revealed by High-Resolution 3-D Finite Element Analysis. J.Anat. Vol.212:736-746.

François Therrien, Christopher B. Ruff, Donald M. Henderson (2005). Bite me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior.

Pianka, E.R., and Vitt, L.J. 2003. Lizards Windows to the Evolution of Diversity. U.Cal.Press. 333pgs. ISBN: 0520234014/9780520234017

Romer, A.S. 1956. The Osteology of the Reptiles. Krieger Publishing 800pgs. ISBN: 089464985X/978-0894649851

Vidal, N. and Hedges, S.B. 2009 The Molecular Evolutionary Tree of Lizards, Snakes, and Amphisbaenians. Biologies. Vol.332(2-3):129-139.

Jacobo Reyes Velasco et al. (2014), Expression of Venom Gene Homologs in Diverse Python Tissues Suggests a New Model for the Evolution of Snake Venom.

Yi H-Y. and Norell M.A. (2013) New materials of Estesia mongoliensis (Squamata: Anguimorpha) and the evolution of venom grooves in lizards.

Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). «Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species». Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.

Witmer, L. 1995. “The Extant Phylogenetic Bracket and the Importance of Reconstructing Soft Tissues in Fossils” in: Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. Jeff Thomason (ed). Cambridge Univ. Press. Cambridge, UK. pgs 19-33. ISBN 0521629217/978-0521629218

Witmer, L. M. 1998. Application of the Extant Phylogenetic Bracket (EPB) Approach to the Problem of Anatomical Novelty in the Fossil Record. J.Vert.Paleo. Vol.18(3:Suppl.): 87A.

Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). «Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species». Molecular Phylogenetics and Evolution. 94: 537–547.

Источник Rimasuchus