Про крики во время секса у шимпанзе

В продолжение темы, почему «обмен еды на секс» не работает.

У многих приматов, включая шимпанзе, самки кричат во время секса, и социобиологами это рассматривается как сигнализация о статусе (вроде ширины чёрной полосы у больших синиц), только не иерархическом, а репродуктивном. И это разумная точка зрения, особенно там, где среди самцов распространена «конкуренция спермы» (sperm competition, приспособлением к которой служит, например, мастурбация).

Однако у близкого вида с радикально иной социальной системой – карликового шимпанзе (бонобо) Pan paniscus - секс бывает и нерепродуктивным: для удовольствия, как форма социального общения, вроде обыскивания у других видов, для снятия стресса и пр. Вплоть до того, что может быть формой продвижения по лестнице социальной иерархии (п.8).

И во время любого секса, репродуктивного или нет, одно- и разнополого самки бонобо, натурально, кричат. И вот Zanna Clay & Klaus Zuberbühler решили проверить, отличаются ли по акустической структуре крики при копулятивном и некопулятивном сексе. При верности модели Лавджоя понятно, должны отличаться — самцам «моногамных австралопитеков» надо контролировать репродуктивный статус самок, а те должны использовать сигнализацию о статусе, чтобы сильней привязать к себе самца, как это предполагается для шимпанзе по ссылке. Ведь у австралопитеков точно нет языка, и даже каких-то его зачатков, так что для этой сигнализации они будут вынуждены использовать крики. Опять же понятно, что у моногамных видов или хотя бы с временными парами внутри группы эта сигнализация много важнее, чем у полигинных или промискуитетных. В случае моногамии то же верно и для самцов.

Важно подчеркнуть, что именно Клаус Цубербюлер с соавт. в удивительно тонких и красивых экспериментах с разными типами тревожных криков мартышек Диана и некоторых других видов рода Cercopithecus показали
— наличие дифференцированной системы сигналов,
— передачу информации в символической форме – об («логически») альтернативных классах опасности во внешнем мире, а не об уровне страха животного, видящего опасность,
— возможность интерпретации форм альтернативных сигналов тревоги («на орла», «леопарда», «змею») как знаков в «пирсовском» смысле.
Его опыты основывались на том, что в норме мартышки, услышав первый раз рык леопарда или клекот орла, бурно вопят, но при повторении тех же звуков из того же места затихают, чтобы не демаскировать себя. Поэтому в опытах им проигрывали записи видовых криков «на орла» или «на леопарда», а затем через 5 минут – крики то же хищника или другого. И вот в первом случае мартышки сидели тихо, «как будто всё поняли из предыдущего предупреждения», а во втором (проигрывается не тот хищник, леопард после крика «на орла» и наоборот) – вопили ещё сильней, чем обычно. Причём при таком дизайне эксперимента мартышки Диана реагировали столь же адекватно на крики близкого симпатричного вида — мартышек Кемпбелла (С.campbelli) (Zuberbühler, 2000).
Эти опыты (как и другие с сигналами-символами: у мартышек, как и у других видов позвоночных) чётко показывают что дифференцированные сигналы тревоги имеют для обезьян смысловое значение, т.е. несут семантическую нагрузку. Они вполне могут быть квалифицированы как знаки даже в классическом понимании, т.к. можно говорить о так называемом «семантическом треугольнике», согласно логической семантике включающем:
1) имя – формы сигналов, не случайно дифференцированные друг от друга и от «фона» в виде континуума прочих (неспецифических) вокализаций, и противопоставленные друг другу (нет переходов, в отличие от систем сигналов-стимулов),
2) предмет, обозначаемый им (денотат, или десигнат), т.е. значение имени (категория опасности – «с воздуха», противопоставленная «с земли»),
3) смысл имени, т.е. мысленное содержание выражения = заключенную в нем и переданную им информацию, благодаря которой происходит отнесение выражения к тому или иному предмету (интерпретант по Пирсу).

Не менее важно, что потом они пробовали искать такие же видовые системы дифференцированных сигналов-символов инстинктивной природы у антропоидов – и не нашли их ни в криках, ни в жестикуляции. Только сигналы ad hoc, закрепляемые и воспроизводимые либо за счёт «подтверждения» (подкрепления) жеста или крика поведением адресата действия, или за счёт подражания жестам и крикам, «успешным» как воздействия на других в некоторой ситуации. Сами по себе разные типы вокализации (в меньшей степени жесты) у шимпанзе и бонобо образуют континуум, где разные типы сигналов могут быть выделены чисто условно, и это выделение неустойчиво между особями, между их группировками, между разными ситуациями и пр.

И «показывают» они лишь уровень возбуждение и беспокойства в связи с ситуацией, ничего конкретного даже относительно состояния животного. Всю конкретику (что происходит? Что делать? Насколько срочно делать?) участники взаимодействия должны «понять» из контекста.

Так что здесь видового репертуара не получается, в противоположность мартышкам и более низкоорганизованным приматам (саймири, лемуры и пр. – что касается не только тревожной сигнализации, но и кормовой, и агрессивной; и неприматов касается тоже). Там вокализации неспецифичны и образуют континуум форм лишь у молодых особей. У взрослых же формы «созревших» вокализаций взаимно-альтернативны, и строго специфичны как в отношении вызывающих стимулов, так и запускаемых ответов, почему соответствующая система сигнализации названа дифференцированной.

Таким образом, крики «больших» шимпанзе во время секса – это ad hoc сигналы, обособляющиеся от прочих вокализаций как специальные сигналы статуса и воспроизводимые в этом качестве за счёт отбора, создающего такую традицию. Работа Клей с Цубербюлером, опубликованная в Ethology Vol.117 за 2011 год, показывает, что у бонобо всё не так. Крики самок, да и самцов бонобо при репродуктивном сексе ничем не отличаются от криков при нерепродуктивном. Больше того, крик фактически ничего не передаёт, кроме «именования» владельца — не было найдено внятных зависимостей вариантов акустической структуры с готовностью самки к зачатию (набухание половой кожи) и рангом её партнёра, а также присутствием других особей рядом и их рангами. Т.е. корреляты копуляторных криков, актуальные для шимпанзе, в репродуктивном сексе бонобо отсутствуют.

Зато такие зависимости вполне получаются для однополого секса, который у самок бонобо служит средством улучшения статуса в их достаточно рыхлой и подвижной, но всё-таки иерархии. И вот тут Клэй с Цубербюлером нашли все те же зависимости, что обсуждаются на Элементах.ру в заметке про «копуляторные крики» шимпанзе — крик, с одной стороны, отражает ранг кричащей, с другой, он варьируется или подавляется в присутствии рядом высокоранговых самок, способных вмешаться в процесс «продвижения». См. их другую статью в Nature.

Соответствующая дифференциация затрагивает временную структуру сигналов, а форма вокализаций при репродуктивном и нерепродуктивном сексе не отличается, варьирует чисто индивидуально, как показано выше.

Отчего можно усомниться в исходном предположении и для других видов приматов: скорей всего данные крики вообще обслуживают социальный отбор, а не половой, даже там, где это действительно сигнал репродуктивного статуса. И, поскольку у бонобо эти крики не различаются, плюс наблюдается не моногамия, а промискуитет, то моногамии у австралопитеков практически точно не было — ибо в отсутствие орудийной деятельности, труда и языка средства для её поддержания они должны были заимствовать от предков, подобных бонобо — в виде таких вот копуляторных сигналов. Если бы они были дифференцированными; однако Клэй с Цубербюлером показали что нет.

Плюс использование копуляторных криков как индивидуальных меток как бы подсказывает, что присутствие множества разных особей при копуляции — обычное дело. И тоже говорит нам за промискуитет у австралопитеков и прочих ранних гоминид – и против моногамии.

Источник wolf_kitses

Т.е. социобиологическое объяснение, почему самки шимпанзе кричат во время секса (мол, вопит, чтобы монополизировать самца и снизить конкуренцию со стороны прочих самок, а также «объявить» о своей фертильности прочим самцам, чтобы они все спарились с ней, и в ней происходила конкуренция спермы, с оплодотворением её от лучшего) рухнуло так же, как раньше для бонобо. Было показано, что крики самок во время спаривания отражают их индивидуальность (это как бы их личные метки, аналогичные таковым у дельфинов), но не фертильный статус. Структура крика не коррелирует ни с собственно фертильностью, ни с динамикой гормонального состояния в течение года. Притом что в отличие от бонобо, для большого шимпанзе это объяснение могло бы работать. Ему конкуренция спермы действительно очень важна, частота несинонимичных замен выше для семенник-специфичных генов в линии происхождения шимпанзе по сравнению с линией происхождения человека и пр.

Опять, для больших шимпанзе, в отличие от карликового собрата, действует принцип «бьёт значит любит»: чтобы выиграть в конкуренции спермы, самец отгоняет от самки всех прочих самцов, отслеживает и бьёт её, чтобы не ходила налево. И сами самки предпочитают тех самцов, что проявляют при них (значит и к ним) больше агрессии, ибо они лучшие». Благо контакт длится недолго, сколько-нибудь долговременное пребывание самца и самки вместе, совместная деятельность и пр., хоть и встречается, но очень редко (т.н. «свадебные путешествия»).

Источник wolf_kitses