Предъявленные альтернативы – механизм резкого увеличения скорости действия естественного отбора

Print PDF

С.П.Харитонов

Наблюдения за гнездованием зимняков (Buteo lagopus) проводились в окрестностях бухты Медуза (73°21’ с.ш., 80°32’ в.д.) Диксонского района Таймырского Долгано-ненецкого муниципального района Красноярского края. В 2018 г. в районе работ создалась редкая природная ситуация, которая позволила напрямую наблюдать действия естественного отбора в живой природе. Наблюдения показали, что есть механизм, который может резко увеличивать скорость естественного отбора даже при небольшом отличии отбираемой формы от прежней нормы. Действие естественного отбора резко ускоряется, если селективному фактору, в описанных случаях разоряющему гнезда зимняков хищнику – среднему поморнику (Stercorarius pomarinus), одновременно предъявляется старая норма и новое прогрессивное отличие от нормы. Такой механизм отбора эффективно работает даже при малых различиях между альтернативами.

Введение

Считается, процесс естественного отбора происходит мелкими градациями и в течение очень длительных периодов времени. Также считается, что преимущество нового отбираемого признака над прежним его состоянием может быть очень малым (Дарвин, 1939; Ольшанский и др., 2011). Эти два положения эволюционной теории нередко критикуют именно за очень большую длительность процесса и очень малые градации. Есть мнение, что при случайном отборе, даже за имеющееся длительное время не могли бы произойти столь серьезные эволюционные изменения, которые мы наблюдаем. Кроме того, математическое моделирование показывает, что для надежного отбора нового признака или нового выражения признака необходимо не малое, а значительное преимущество новообразования над прежним выражением признака (Чайковский, 2008).

Претензии эти довольно серьезны, их трудно опровергнуть логически и фактически, поскольку крайне редко удается наблюдать действие естественного отбора воочию. Однако, летом 2018 г. при наблюдении за гнездованием зимняков на западном Таймыре удалось напрямую отметить действия естественного отбора в живой природе. Эти наблюдения показали, что есть механизм, который может резко увеличивать скорость2 естественного отбора даже при небольшом отличии отбираемой формы от прежней нормы.

Материал и методика

Основной материал по теме данной статьи собран в июне-июле 2018 г. Работа проводилась в окрестностях бухты Медуза (73°21’ с.ш., 80°32’ в.д.) Диксонского района Таймырского Долгано-ненецкого муниципального района Красноярского края.

Обследовалась территория, площадью примерно 130 кв. км. Использован дополнительный сравнительный материал, собранный здесь же в 2000-2016 гг., с перерывами, обследованная площадь при этом составляла до 300 км кв. за сезон. В 2012-2018 гг. каждое найденное гнездо зимняков фотографировалось на цифровые фотокамеры с целью сбора сведений по биотопу гнездования и окраске яиц. В более ранние годы на пленочные фотоаппараты и цифровую видеокамеру фотографировались не все, но многие гнезда.

В 2018 г. под наблюдением было 20 гнезд зимняков, в 19 из них удалось сфотографировать яйца, в одном гнезде яйца удалось лишь увидеть. Одно из гнезд на момент его находки было разорено, скорлупа от яиц валялась рядом, тем не менее, ее окраска была понятна. Всего за период 2012-2016 гг. получены фотографии от 69 гнезд с кладками, за период 2000-2006 гг. имеются фото примерно 15 кладок зимняков. С целью выяснения изменчивости окраски яиц зимняков была осмотрена оологическая коллекция Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, в которой в настоящий момент имеется 26 гнезд зимняка.

Для выяснения степени криптичности окраски яиц по отношению к подстилке гнезда окраска яиц и подстилки описывалась при использовании «Шкалы цветов» А.С.Бондарцева (1954), которая содержит 105 тоновых оттенков разных цветов. По-поводу оценки окраски яиц необходимо сделать одну важную оговорку. В процессе насиживания яйца нередко «затираются», то есть немного буреют от мелких частичек подстилки или жировых выделений из наседного пятна птицы. Если яйцо белое, то оно становится буроватым и автоматически менее заметным в гнезде, поскольку любой цвет по отношению к белому будет более «криптичен». Понять, каков истинный цвет яйца просто – надо поскрести скорлупу ногтем или потереть участок поверхности яйца мокрым пальцем: внешние наслоения смоются и можно будет увидеть истинный цвет яйца. У зимняков явление затирания яиц наблюдается редко, в районе работ за все годы исследований не отмечалось ни разу. В Зоологическом музее из 26 кладок та или иная степень затирания отмечена в 5 кладках. Однако, эти яйца все равно были бледнее тех криптических яиц, что отмечены на Таймыре в 2018 г. Поскольку явление затирания скорлупы известно, для уверенности, я протирал мокрым пальцем скорлупу яиц, окраску которых считал криптической. Данная процедура позволила заключить, что цвет3 найденных в 2018 г. криптических яиц зимняка был истинным. Кроме того, затирание скорлупы обычно становится заметно лишь спустя несколько дней после начала насиживания, а цвет криптических яиц был зафиксирован, когда эти яйца были только отложены.

Результаты

Сезон 2018 г. был многоснежным, снег начал таять только в начале июня, и зимняки загнездились относительно поздно для данного места: первое яйцо отмечено 16 июня, хотя в большинство сезонов откладка яиц начинается с самого начала июня, иногда конца мая. Численность леммингов была мала, по общепринятой шкале – балл 2 «мало» (Харитонов и др. 2008). Численность песцов (Alopex lagopus) была чрезвычайно малой, они крайне редко встречались наблюдателю в тундре. Средние поморники практически не гнездились (было найдено лишь одно гнездо, впоследствии разоренное), однако эти птицы разбились на пары и образовали систему охраняемых территорий, которая продержалась до середины июля, после чего средние поморники покинули наш район тундры. Однако, пока эти птицы держались в этом районе, они заметно хищничали. Поскольку основная пища средних поморников – лемминги – была скудной, средние поморники выискивали гнезда птиц и разоряли их.

В 2018 г. среди 20 найденных гнезд зимняков отмечены два гнезда с яйцами необычной, не характерной для зимняков, окраски. Известно, что цветовые вариации яиц воспроизводятся обычно одной и той же самкой ежегодно (Исаков Ю.А., 1947), т.е., окраска яиц есть генетический признак самки. Такие признаки яйца, как окраска и рисунок являются относительно малоизменчивыми видоспецифическими признаками (Мянд, 1988). Это означает, что в район мониторинга пришли зимняки, которые ранее здесь не отмечались. В самом деле, число пришлых зимняков в 2018 г. было необычно велико. Поскольку отлова и мечения птиц мы не производили, это установлено косвенно, по биотопу гнездования разных пар. Дело в том, что для нашего места характерны гнезда, построенные на камнях.

Это связано с тем, что здесь имеются каменные гряды, высотой до нескольких метров, представляющие собой отроги гор Бырранга. Для более южного района, начинающегося с 10 км на юг от бухты Медуза, где каменных выступов становится значительно меньше, многие зимняки строят гнезда прямо на плоской поверхности тундры. Еще южнее, 20 км и далее на юг от бухты Медуза гнездование на земле становится основным способом гнездования этих птиц. Особенностью 2018 г. было образование в ближайших окрестностях Станции большого числа гнезд (9 из 20) на земле в том месте, где казалось бы, не было для этого необходимости, поскольку возможностей гнездиться на камнях здесь в избытке. Хотя зимняки в состоянии эффективно защищать свои гнезда от песцов и средних поморников4 (Рябицев, 2008), все же расположение гнезда на камнях дает птицам дополнительную защиту: песцам пробраться к такому гнезду заметно труднее, чем если бы оно было расположено на земле, то же справедливо и для средних поморников.

В 2018 г. плотность гнездящихся зимняков в окрестностях Станции составляла 20.5 гнезд на 100 кв. км, Это в два с половиной раза более плотно, чем 2016 г. (7.9 гнезда на 100 кв. км), когда численность леммингов была близкой к таковой в 2018 г., в 2016 лемиингов было даже немного больше. Это означает, что в 2018 г. в нашем районе загнездились «свои» зимняки, которые строили гнезда на камнях и каменных обрывах (их плотность – 9.8 гнезда на 100 кв. км – примерно соответствовала численности леммингов) и «пришлые с юга», для которых было характерно гнездование на земле. Приход зимняков с юга в наш район объясним: в области, начиная с 7 км на юг от Бухты Медуза и далее численность леммингов была столь низкой, что зимняки там практически не гнездились и средние поморники не держали охраняемые территории.

Лишь одно гнездо зимняка с 2 яйцами найдено в нижнем течении реки Ефремова (22 км на юг от бухты Медуза), тогда как в другие года в этой южной области, в норме, отмечали до более, чем 10 гнезд зимняков. В окрестностях бухты Медуза пришедшие с юга зимняки создали плотность гнездования, не соответствующую наличию пищевых ресурсов. Выше плотность в районе работ была только в 2005 г., но тогда наблюдалась супервысокая численность леммингов.

Чрезмерно высокая плотность 2018 г. с неизбежностью стало приводить к бросаниям и постепенному разорению гнезд зимняка, что позволило нам наблюдать связанное с этим действие естественного отбора. То, что разорение гнезд зимняка, вида, который очень хорошо защищает свое гнездо от любых хищников тундры, в 2018 г. имело место говорит о том, что леммингов для питания некоторых пар не хватало, и обоим партнерам приходилось в поисках пищи далеко отдаляться от гнезда, что делало его уязвимым для хищников (В.М.Галушин, устное сообщение). За подобный сценарий свидетельствует также то, что два гнезда из найденных нами были брошены, а еще одно разорено в самом начале сезона.

Яйца зимняков по окраске в норме белые, бывают чуть голубоватые или зеленоватые с крупными темными пятнами (рис. 1). Два гнезда из 9 отмеченных в нашем районе гнезд на земле содержали яйца более криптической окраски, чем яйца зимняка в норме. Криптические яйца были явно менее заметны на фоне очень схожего цвета подстилки из сухой травы (рис. 2).5

Полная кладка одного из таких гнезд состояла из 3-х яиц, причем два из них были криптическими, а одно – белое. Используя названия оттенков по шкале Бондарцева (1954), цвета можно обозначить как: подстилка – оливково-бурого цвета, некриптическое яйцо – голубоватого цвета, криптическое б7 – оливково-желтого цвета. Первое яйцо в это гнездо отложено 19 июня, полная кладка из трех яиц в гнезде была 21. июня. 8 июля при посещении данного гнезда в нем было только два криптических яйца, белое яйцо исчезло. 18 июня птицы перестали насиживать яйца в этом гнезде, 19 июля оно было окончательно брошено (это было одно из описанных выше брошенных гнезд).

Второе гнездо на земле с криптическими яйцами, где подстилка из сухой травы того же оливково-бурого цвета, было найдено 21 июня, кладка состояла из 4 яиц: 3 яйца криптические оливково-желтые, и лишь одно – нормальное зимняковое – голубоватое с темными пятнами. При посещении 13 июля гнездо содержало также 4 яйца, однако, при этом, все криптические. Это могло произойти только следующим путем: белое яйцо исчезло вскоре после момента откладки (хотя исчезновение яиц для зимняков не характерно, но тут получается было). И было отложено 5-е (вместо 4-го) уже криптическое яйцо. Вылупление птенцов в этом гнезде началось 19 июля.

Эти два гнезда, в которых были криптические яйца были соседними по отношению друг к другу, хотя и не являлись ближайшими соседями. Поскольку окраска яиц – наследственный признак самки, вполне возможно, что самки из этих пар являются родственницами. В последние десятилетия у птиц разных видов обнаруживается, что поддержание родственных связей существует не только у млекопитающих, но и у птиц.

Например, в колониях белощеких казарок (Bratna leucopsis) сестры и матери с дочерьми гнездятся ближе друг к другу, чем к неродственным птицам (Jeugd et al., 2002). Генетический анализ в колонии толстоклювых кайр (Uria lomvia) выявил наличие в колонии пространственно обособленных групп родственных особей (Ibarguchi et al., 2011).

Обсуждение

Гнезда зимняков в норме не разоряются хищниками, поскольку зимняк – хищная птица, и используя свои острые когти и клюв, при любом способе гнездования надежно защищают гнездо от основного хищника тундры – песца, не говоря уже о среднем поморнике. Бросание гнезд и ослабление бдительности при охране гнезда возможны в ситуации, когда пищи, в основе – леммингов, начинает не хватать.

Оказалось, что в гнездах зимняка на земле в других кладках, которые состояли только из некриптических яиц, яйца не исчезали. Не исчезали они и в указанных двух кладках, в тот период, когда там присутствовали только криптические яйца. Получается, что у каждого некриптического яйца много больше шансов выжить в кладках из только некриптических яиц, чем в кладке из криптических и некриптических яиц – тут7 некриптическое яйцо получается обречено. Криптический вариант окраски яиц, скорее всего, появился у зимняков совсем недавно. В прежние годы работы таких яиц не встречалось, в коллекции Зоологического музея МГУ такой оригинальной окраски яиц зимняка также не отмечено. Получается, что старый вариант окраски яиц вполне нормально выживал. Понять, лучше ли выживаемость у нового криптического варианта окраски, когда полная кладка состоит только из криптических яиц не представилось возможным, поскольку гнезда с яйцами любой окраски у зимняков хищниками разоряются крайне редко. Возможно, преимущество новой формы при расположении яиц разной окраски в разных гнездах столь мало, что оно не могло проявиться в изучаемых нами отрезках времени.

Однако, если яйца разных окрасок оказываются в одном гнезде, то преимущество криптической окраски становится очень сильно. Дело здесь, видимо, в том, что при охоте хищнику одновременно предъявляются обе альтернативы, пусть и относительно слабо отличающиеся между собой (рис.2). В этом случае даже малые отличия начинают иметь решающее значение. Например, проводились опыты с серыми воронами на выбор маленького и большого количества пищи – кучки мучных червей. Оказалось, что во всем диапазоне значений вороны достоверно чаще выбирают кормушку, содержащую больше мучных червей. Уровень предпочтения не зависел от величины сравниваемых множеств и разницы между ними (Зорина, Смирнова, 1994).

Получается, если альтернативы признака располагаются рядом, т. е., предъявлены хищнику одновременно, то выбор осуществляется в пользу признака, имеющего даже небольшое преимущество. Это многократно усиливает эффект естественного отбора, нежели когда альтернативы предъявлены порознь. Получается так, что в случае предъявленных альтернатив даже очень малое различие становится большим преимуществом.

Вопрос, а почему из других гнезд с некриптическими яйцами не отмечалось случаев частичного изъятия яиц? Не было изъятия и когда все яйца криптические, а когда в гнезде были две категории яиц — криптические и некриптические — некриптические «исчезли» очень быстро — в самом начале сезона. Видимо тут как раз часть механизма действия естественного отбора — если яйца разные, выбор происходит быстро, а когда яйца одинаковые, хищник, возможно, находится в ситуации секундного замешательства (ситуация: «Буриданов осел» при двух одинаковых порциях сена), что дает возможность хозяевам гнезда отогнать хищника.

Предъявленные альтернативы дают резкое усиление (акселерацию) действия естественного отбора. Особо подчеркнем еще один эволюционный факт, который удалось наблюдать в данном сезоне 2018 г.: криптические яйца отмечены только у зимняков,8 которые гнездились прямо на земле, т.е. в гнездах, сильнее подверженных риску быть разоренными средними поморниками, нежели в гнездах, расположенных в менее удобном для любых хищников биотопе – на высоких камнях. Каким образом произошло это изменение окраски, неизвестно, однако, здесь очевидно, что оно произошло в нужном направлении и там, где это стало необходимым. Гнездование на земле увеличивает риск разорения от средних поморников. И тогда получается, что на юге, среди гнездящихся на земле зимняков начали формироваться криптические яйца, что смотрится вполне логично.

Отбор целых кладок не отмечен. Понятно, что он может идти, но идет явно очень долго, в отличие от случая предъявленных альтернатив. Хотя отбор на криптические яйца смотрится логичным, в самом деле, значение отмеченных случаев отбора на криптические яйца не совсем понятно, поскольку зимняки в состоянии защитить свое гнездо с кладкой из яиц любой окраски. Однако, хорошо видно, что криптические яйца у этого вида возникли, отбор в пользу яиц данного цвета, по крайне мере в кладках с яйцами разного цвета, имеет место. Теоретически криптическая окраска лучше, но пока ее преимущество перед кладками с нормальными яйцами не очевидно. Тем не менее, отбор в сторону криптических яиц в кладках со смешанной окраской яиц удалось в природе отметить.

Также получается, что параллельно обеспечивается выбраковка гнезд со смешанными признаками (выбраковка смешанных признаков). При этом и старый признак устойчив, и новый тоже устойчив.

Заключение

Описан один из редких случаев, когда за короткое время в природе удалось наблюдать действие естественного отбора. Стало понятно, что при наличии альтернатив, которые подвергаются действию селективного фактора (в данном случае – хищника) одновременно, т. е. оказываются одновременно предъявлено хищнику, действие естественного отбора резко ускоряется. При этом даже небольшое преимущество в каком-либо признаке «побеждает» в подавляющем большинстве случаев, резко усиливая, таким образом, значение даже малого преимущества.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность директору “Объединенной дирекции заповедников Таймыра” В.В. Матасову за предоставленную возможность работать на северо-западном Таймыре и поддержку данных исследований. Большую признательность выражаем старшему инспектору отдела охраны «Заповедников Таймыра» И.Н. Корниенко, который непосредственно помогали моим исследованиям. Ценные замечания ведущего научного сотрудника ИПЭЭ РАН, д.ф-м.н., В.М. Ольшанского серьезно улучшили данное сообщение.9

Список литературы

Бондарцев А.С., 1954. Шкала цветов. (Пособие для биологов при научных и научно- прикладных исследованиях.). М.-Л.: «Наука», 28 с.

Дарвин Ч., 1939. Происхождение видов путем естественного отбора. М.:Изд-во АН СССР, 628 с.

Зорина З.А., Смирнова А.А., 1994. Относительные количественные оценки у голубей и ворон: спонтанный выбор большего пищевого множества // Журн. высш. Нервн. деят. Т.44. No3. С. 618-621.

Исаков Ю.А., Крумина М.К., Распопов М. И ., 1947. Материалы по экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L). // Очерки природы Подмосковья и Московской области. М: МОИП, С. 104-187.

Мянд Р ,. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин, Валгус,400 с.

Ольшанский В.М., Солдатова О.А., Нгуен Тхи Нга, 2011. Эпизодические электрические разряды при социальных взаимоотношениях: пример азиатских клариевых сомов. // Журнал общей биологии. Т.72. No 3. С. 220-235.

Харитонов С.П., Волков А.Е., Виллемс Ф., Клейф Х. ван, Клаассен Р.Х.Г. и др., 2008. Колонии черных казарок возле белых сов: расстояния между гнездами в зависимости от численности леммингов и песцов. // Известия РАН. Серия Биологическая. No 3. С. 313–323.

Чайковский Ю.В., 2008. Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни. М.: Товарищество научных изданий КМК. 725 с.

Рябицев В.К., 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель, Екатеринбург: Издательство Уральского Университета, 634 с.

Ibarguchi G., Gaston A. J., Friesen V.L., 2011. Philopatry, morphological divergence, and kin groups: structuring in thick-billed murres Uria lomvia within a colony in Arctic Canada. // J. Avian Biol. 42: 134-150.

Jeugd H. P. van der, Veen I. T. van der, Larssond K., 2002. Kin clustering in barnacle geese: familiarity or phenotype matching? // Behavioral Ecology. V. 13 No. 6. P. 786–790.

Русский орнитологический журнал. 2019, Том 28, Экспресс-выпуск №1853. С.5471-5480