Уникальная экология человеческого хищничества

Люди отличаются от прочих хищников поведением и влиянием. Географическая экспансия, эксплуатация «наивной» добычи (не подозревающей об исходящей от человека опасности), технологии убийства [и их быстрый прогресс в каждом из видов промысла, стимулируемый исчерпанием запасов жертв, к чему не способны хищные звери, птицы и рыбы в природе. Прим.публикатора], симбиоз с собаками, быстрый рост популяции, и многие другие факторы, присущие антропогенному прессу на популяции видов, добываемых охотой и рыболовством, уже давно оказывают непомерно сильное воздействие — включая повсеместное вымирание и структурные изменения цепей питания и природных сообществ в целом — на экосистемы суши и Океана (1–3 ). Несмотря на влияние парадигмы «устойчивой эксплуатации» (4), современный промысел действует в основном ей вопреки — «подталкивает» к падению численности опромышляемых видов (5–7), ведёт к деградации экосистем (8, 9), стимулирует (микро)эволюционные изменения у объектов промысла в сторону измельчания, сдвига жизненной стратегии в сторону «более r-» от прежней «более К», изменения популяционной структуры (10, 11).

Из-за длительных коэволюционных отношений (обычно они ограничивают уровень эксплуатации жертв, особенно взрослых особей) природных пресс хищников редко ведёт к столь экстремальным последствиям редко навязывают нечеловеческие хищники.

Между тем, вопрос о том, можно ли считать нынешнюю и будущую эксплуатацию опромышляемых видов устойчивой, вызывает жаркие споры, особенно в рыболовстве [первую — точно нет, второе возможно, если от слов перейти к делу, преодолев сопротивление гг.бизнесменов, в первую очень окоротив им руки, т. е. исключив существующее сейчас непропорционально большое влияние на демократию — СМИ, выборы, суд и правительство, сравняв его с таковым прочих граждан, для чего средства социального влияния — СМИ, помещения для собраний и митингов, пр. площадки общественной активности должны быть в общественной же собственности. Отчасти это возможно, если общины охотников ради сохранения добычи смогут защитить тропические леса и другие биомы тропической области от немедленной и главной угрозы — сведения ради пастбищ для скота и других с/хугодий. Однако долговременные последствия этого успеха будут негативны и в случае роста численности таких общин, и в случае продажи добытого на сторону: оба фактора интенсифицируют промысел, и рано или поздно популяции жертв будут подорваны. Прим.публикатора].

Дебаты в основном ограничиваются отдельными компонентами модели устойчивой эксплуатации, а именно моделирования динамики численности добычи и урожая, который может снимать человечество (например, 12, 13). В этой работе мы подойдём к понятию устойчивой эксплуатации иначе, через вопрос, если человек экстремален по своим воздействиям на биосферу, экстремально ли его воздействие как хищника на популяции жертв сравнительно с имеющим место быть в природе (14, 15).

Предшествующие работы [на эту тему] по-разному оценивали эксплуатацию людьми, хищниками в природе, или теми и другими вместе. Однако систематические сравнения [их воздействия] сосредотачивались на конкретных таксонах или регионах (не мир в целом), сливали воздействия всех хищников вместе, либо реконструировали эти воздействия косвенно и/или не включали в анализ все возрастные классы хищника и добычи (например, 14, 16, 17).

Анализ авторов устраняет эти ограничения, т. к. использованные данные охватывают охоту на дичь в умеренной зоне; сбор, отлов и охоту на мясных животных (wild meat) в тропиках и рыболовный промысел (файлы данных S1 и S2). Авторы изучили вариации в конечных уровнях эксплуатации [частота изъятия жертв, штук или доля популяции в единицу времени, скажем за год] суммарно, для разных размерных и/или возрастных классов, за год) морских рыб из каждого океана (n = 1494 оценки, 282 вида из 110 сообществ) и наземных млекопитающих со всех континентов, кроме Антарктиды (631 оценка, 117 видов из 179 сообществ) (рис. S1 и таблицы S1 и S2).

Эти уровни сравнивались для разных хищников (природные vs человеческий промысел), для разных типов экосистем (морские или наземные), регионов и трофических уровней. Анализ ориентирован на взрослых жертв, т. к. охотники и рыболовы в подавляющем большинстве нацелены именно на них (18). Полученные количественные оценки [уровня эксплуатации] дополнены специальным определением уникальных формы «хищнического поведения» людей, которые (i) способствуют обнаруженному большому разрыву в уровне эксплуатации между промыслом и природными хищниками (в пользу первого, до 14 раз) и (ii) ведут к разнообразным последствиям, определяющим роль человека как суперхищника, истребляющего рыбу и дичь со скоростью, невозможной ни для кого из природных хищников.

Разница в прессе хищничества между человеком и природными хищниками варьирует в зависимости от способа (или типа) сопоставления. Если всё свалить в кучу, т. е. взять уровень эксплуатации для земли в целом и для жертв всех трофических уровней, то у охотников суши он не отличается от такового у хищных млекопитающих (медианы = 0.06 и 0.05; Тест Вилкоксона W = 46076, P adj(2) = 0.11] (Рис. 1A and figs. S2A and S3A). Однако в попарных сравнениях воздействия тех и других для одного и того же района или природного сообщества неизменно оказывается, что охотники изымают значимо бОльшую долю жертв, чем самые интенсивно эксплуатирующие их же наземные хищники [парный тест Вилкоксона V = 929, P adj(2) = 0.03] (Рис.S3B).

Сходным образом, независимо полученные попарные сравнения уровней смертности жертв от изъятия охотниками (0.35) были в 1.9 раз выше, чем от изъятия их же всей совокупностью местных хищников (0.19) (парный текст Вилкоксона V = 1605, P = 0.004) (Рис. 1B).

Учёт трофического уровня и раздельный анализ по регионам и таксонам (характеризующимся большим количеством данных) выявили дополнительные закономерности. Хотя глобальные сравнения показали, что уровень изъятия охотникам и наземными хищниками для травоядных животных (парнокопытных) сопоставим [W = 14751, P adj(9) = 1.00] (рис. 1C), охотники Северной Америки и Европы эксплуатируют запас этой дичи 7,2 и 12,5 раз интенсивней, чем охотники Африки [P adj(9) = 1.00 <0,04]; изъятие охотой и наземными хищниками значимо не различается ни на одном из этих континентов (рис. S4A).

Во всём мире охотники эксплуатировали ресурсы хищников среднего размерного класса [пушные звери] и крупных хищников [охота ради трофеев] в 4,3 и 9,2 интенсивней [W = 248, P adj(9) = 0,03 и W = 181, P adj(9) <0,001], чем хищники в природе (рис.1С). Примечательно, что охотники изымали крупных плотоядных в 3,7 раза чаще, чем копытных [W = 2697, P adj(9) <0,001] (рис. 1C).

Рыболовство эксплуатирует запасы взрослых рыб значимо интенсивней, чем любые другие хищники планеты своих жертв (рис. 1A и рис. S2B). Изъятие хищными рыбами и другими рыбоядными позвоночными (суммарно во всех океанах) в 50% случаев было <1% совокупной годовой биомассы взрослых жертв. Напротив, при рыболовстве в 62% случаев суда и сети изымали >10% совокупной годовой биомассы взрослых особей. В целом, медиана интенсивности эксплуатации рыбных запасов человеком (0,14) была в 14,1 раз выше, чем рыбоядными хищниками (0,01) [W = 83614, P adj (2) <0,001] (рис. S3A).

В попарных сравнениях рыбаков с рыбоядными хищниками Океана, использующими ту же добычу, медианный уровень изъятия первыми (0,17) был в 3,1 раза выше, чем у самого крупного из вторых [V = 382, P adj(2) = 0.02] (рис. S3B). Если объединить данные по всем трофическим уровням, первые жертв добывали чаще, чем вторые [все P adj (9) <0,04] ​​(рис. 1D), но на каждом из уровней изъятие теми и другими значимо не отличалось [все P adj (9) ≥ 0,5]. Объединив все трофические уровни, обнаруживаем, что медианная интенсивность эксплуатации рыбных запасов в Атлантике (0,20) в 2,9 раза больше, чем в Тихом океане [медиана = 0,07, W = 6633, P adj (4) <0,001] (рис. S4B).

Хотя эти крайне разнородные данные могут включать в себя систематические ошибки, способные сдвинуть оценки пресса эксплуатации в обе стороны (см. текст приложения), видны поразительные различия в уровне эксплуатации между хищниками в природе и современными людьми, особенно рыбаками и охотниками на хищных зверей. В основе этих различий — взаимодействие между хозяйством человека и естественными экосистемами [а не просто лучшая вооружённость и большая добычливость отдельных охотников]. Скажем, глобальные рынки морепродуктов, возможность промышленной переработки улова [отчасти прямо на судне], относительно высокая плодовитость рыб, их стайное поведение отчасти объясняют особенно значительное изъятие людьми их запасов, в то время как ограничение промысла рыбоядных видов в целом высокое разнообразие жертв в Океане могут объяснить, почему изъятие рыб природными хищниками сравнительно низкое. Более высокая плотность населения и уменьшение рыбных запасов вследствие более продолжительной эксплуатации, вероятно, объясняют больший коэффициент вылова в Атлантическом океане по сравнению с Тихим.

Более того, [у людей] стремление убивать обычно несъедобных плотоядных из соображений состязания за лучший (более редкий) трофей [внутригильдейское хищничество (7), в природе встречающееся в основном со стороны более крупных видов хищных в отношении более мелких, особенно молодняка] весьма значительно и ведёт к чрезвычайно большим величинам изъятия.

Хотя, с точки зрения численности, легко использовать бОльшую долю популяций хищников (за счёт менее многочисленных видов), последствия остаются значительными (см.ниже). Хотя сокращение добычи мяса диких животных в тропическом поясе (5) может предсказывает противоположное, меньшие показатели изъятия африканских травоядных могут быть связаны с более простой [менее добычливой] техников, меньшим % сообщаемых случаев и / или более длительной адаптацией к хищничеству человека. Социополитические факторы объясняют, почему люди чрезмерно эксплуатируют запасы опромышляемых видов (19), а культурные и технологические измерения [общественной жизни] объяснят, как они это делают. Человеческий промысел эволюционировал много быстрее, чем «состязание» между приспособлениями к охоте у хищников и оценки опасности/спасения жизни или обороны у жертв (20). Действительно, разделение труда, глобальные торговые системы, развитие охоты/рыболовства как хобби в современном мире сделали охотников и рыболовов намного более специализированными «добытчиками», чем природные хищники, обеспечили их передовыми технологиями преследования и убийства жертв (включая использование ископаемого топлива, по существу исключившего затратные энергетически и опасные для охотника и рыболова этапы — поиск, преследование и доставку за счёт мускульной силы). Более того, сельское хозяйство и аквакультура, также как постоянный рост разнообразия потребляемой пищи и географии мест, откуда она происходит, делают демографические процессы в популяциях нашего вида независимыми от изменения численности жертв, добываемых в каждой отдельной местности, почему быстрый рост численности людей не реагирует на быстрое сокращение численности объектов промысла. Больше того, их низкая численность [вследствие неэластичного спроса, созданного престижным потреблением] может привести к агрессивной эксплуатации [и добиванию] опромышляемых видов из-за роста экономической ценности по мере редкости (21).

Новые данные говорят о значительных непрямых следствиях промысла для существования взрослых особей видов, оказывающихся добычей. Охотники выбивают более крупных зверей, с большими рогами и т. д. «брачными украшениями», а это коренным образом изменяет адаптивный ландшафт для многих видов позвоночных (наиболее приспособленными оказываются прежде «худшие» морфотипы или просто иные, чем раньше). Кроме быстрых изменений морфологии или жизненного цикла особей (11), результатом промысла может стать изменение репродуктивного потенциала популяций (22) [а также её пространственно-этологической структуры и следующего отсюда соотношения генотипов, маркирующих разнообразие жизненных стратегий особей, между группировками разного уровня и размера] и место вида в пищевых сетях, что может вести к их существенной перестройке [например, (23)]. Кроме того, из-за разницы в «охотничьем поведении» (скажем, в возрастных предпочтений и сезонности эксплуатации) промысел, вероятно, не заменит природных хищников как поставщиков «экосистемных услуг» [скажем, «оздоровления» популяций дичи и контроля лесных пожаров через потравы копытными (7, 9), а хищников среднего размерного класса (8, 24)]. мало изучено потенциально значимые последствия удаления всей биомассы жертвы из экосистем при охоте (от хищников остаются остатки, потребляемые падальщиками и редуцентами); мировой рынок и санитарные системы городов перенаправляют энергию и питательные вещества [добытые охотой и рыболовством из объектов промысла] вместо пищевых цепей природных сообществ на весьма отдалённые от них отдаленные свалки и канализационные сети.

Все эти последствия, как и вызвавший их повышенный уровень эксплуатации, широчайший спектр опромышляемых видов сравнительно с рационом любого природного хищника однозначно определяют человека как глобального «суперхищника». Очевидно, что природное хищничество влияет на доступность добычи для охотников и рыболовов [например, (25)]. Но в подавляющем большинстве первое изымает молодь (18), т. е. «снимают процент» с популяции; люди, свободные от ограничений, важных для других хищников, расточают её «капитал» (взрослых особей) исключительно быстрыми темпами. Возникающие последствия в виде перепромысла и подрыва воспроизводства биоресурсов сегодня обходятся человечеству всё дороже (26) и требуют наконец перейти от слов к делу в плане устойчивой эксплуатации (в т.ч. запретить промысел видов чьи запасы подорваны, чтобы восстановились).

Данная трансформация потребует перестроить всю человеческую активность в отношении опромышляемых видов с перенаправления усилий от всё более эффективного промысла ко всё более разнообразным формам биотехнической поддержки (в т.ч. разведения) используемых видов. Здесь потребуются столь же выраженные и широко распространённые, изменения, как те, что обеспечили преимущества охотников и рыболовов перед добычей и природными хищниками [хотя достаточно перейти от конкурентного использования рыбных или дичных запасов определённой территории независимыми друг от друга хозяйствующими субъектами к плановому распределению квот изъятия и мест промысла для той же территории за счёт коллективных решений, как это показано в «Управляя общим»  Элинор Острём, или другим вариантам планового хозяйства. Прим.публикатора].

Это включает, например, воспитание толерантности к хищникам (7), разработку программ распределения вылова [между участниками промысла] (27) и поддержку лидеров местных сообществ в обеспечении устойчивости рыболовства (28). Ключевым может стать новое определение устойчивой эксплуатации, которое фокусируется не на «устойчивом снятии урожая» охотниками, а формулируется из подражания поведению других хищников (14). Культурные, экономические и технологические факторы во многих случаях затрудняют перенацеливание [промысла] на молодую добычу. Однако сравнение нагрузки охоты на взрослых особей с таковым у природных хищников даст выбирать варианты управления популяцией дичи в виде чередования периодов эксплуатации запасов как прежде и мораторием [чтобы общий эффект был как у природных хищников]. Недавние попытки разрешить споры между исследователями, рассчитывающими ОДУ промысловых рыб, показывают, насколько они [и все мы] далеки от способов управления жертвами, «подражающих» природным хищникам.

Например, средний «консервативный» коэффициент вылова, рассчитанный для восстановления многовидовых рыбных промыслов в 10 экосистемах (0,04) — всего ¼ от их максимального устойчивого уровня вылова (0,16) (13), однако он в 4 раза выше средней нормы изъятия морских рыб «своими» хищниками, оцененного для мира в целом (0,01) [тут как раз нет ничего странного — это следствие увеличения запасов жертв при умеренном изъятии, соответствующем ОДУ. Никакой из природных хищников до этого уровня не дотягивает, а лишь «подбирает просыпавшиеся под стол крошки». Прим.публикатора]. Следовательно, требуется более агрессивное сокращение уровня эксплуатации опромышляемых видов для имитации нагрузки на них природных хищников, «умеющих» эксплуатировать эти запасы устойчиво (14).

Источник Science, 21 августа 2015 г.

Ю.П.Алтухов

«При изучении природных рыбных популяций (стад) обнаруживается ярко выраженная гетерогенность, их дифференцированность на более мелкие, генетически отличающиеся субпопуляции. Это, например, было показано около 40 лет назад для американского морского окуня Sebastes mentella, чьи стада обитают на больших глубинах в районах п-ва Лабрадор и о-ва Ньюфаундленд (Алтухов, 2003).

Обнаружение  такой системной  организации популяций имеет принципиальное практическое значение. Очевидно, что если мы хотим осуществлять  рациональный  промысел, имея дело  с  системой, то должны подходить к ней как к целому с учетом ее внутренней структуры. Вместе с тем рыбаки обычно игнорируют эту организацию стад, вследствие чего происходит разрушение популяционных систем. Для иллюстрации сказанного обратимся к  типичной  картине морского  рыбного  промысла, стратегия которого, как известно, включает две главные акции — разведку достаточно плотных скоплений рыб поисковым судном и, после  их  обнаружения,  вылов  флотилией промысловых судов. Чтобы показать эту картину в динамике, можно изобразить ее в виде серии  следующих  друг  за  другом «кадров» (рисунок), которые демонстрируют вскрытую нами цепь генетически отличающихся субпопуляций  морского  окуня. Понятно,  что при  подобном  типе  промысла,  когда  суда всякий раз устремляются в тот участок ареала, где скопление рыб характеризуется максимальной плотностью, одни субпопуляции перелавливаются, другие недолавливаются.

В конечном счете происходит нарушение естественно сложившихся каналов миграционной связи между элементами системы, разрушается  генетическая  структура  популяции. Этого можно было бы избежать, равномерно облавливая стадо как целое, с непременным учетом пространственной субпопуляционной организации.

Столь на первый взгляд абстрактная схема получила прямые доказательства при изучении последствий промыслового воздействия на подразделенные популяции тихоокеанского лосося — нерки, размножающейся в озерах Камчатки. Важная биологическая особенность нерестовых  популяций  нерки  —  уникальная картина изменчивости производителей по длине тела: самки характеризуются одновершинным  распределением,  тогда  как  для  самцов прослеживается  четко  выраженная  двувершинность (Алтухов, 1983). В это время в водоемах обнаруживаются три легко распознаваемые группы рыб: мелкие самцы, крупные самцы  и  самки,  занимающие  между  двумя группами самцов промежуточное положение по признаку «длина тела».

Мало того, в процессе промысла можно видеть, как со временем  в  исследуемой  популяции  существенно возрастает доля мелких половозрелых самцов. Такие, как правило, трехлетние самцы (их местное название на Камчатке — «каюрки», канадцы  называют  их «джек»,  американцы  — «грилз») лишь с небольшой частотой встречаются в нативных, мало облавливаемых стадах.

Напротив, в популяциях, испытывающих систематическое промысловое воздействие, количество мелких, рано созревающих  самцов резко  возрастает. Этот  процесс  в  настоящее  время в большей или меньшей мере характерен  практически  для  всех  популяций  тихоокеанских лососей, размножающихся в разнообразных речных системах по обе стороны Северной Пацифики и интенсивно облавливаемых промыслом с начала нашего столетия.

Ярким примером, иллюстрирующим это правило, может служить стадо нерки оз. Дальнего (п-ов Камчатка), биология которого детально изучена начиная с 1930-х гг. благодаря работам Ф.В. Крогиус (цит. по Алтухов, 1989). Если в 1930-х гг . численность нерестовой части дальнеозерского стада составляла около 100 тыс. производителей, а доля каюрок среди половозрелых самцов не превышала 0,2%, то в 1960-1970-е гг. . численность производителей  сократилась  до 2-5  тыс.  и доля каюрок увеличилась до 38 % .

В чем же причина столь драматических изменений?  Исследования  показали,  что главный  фактор  —  селективный  морской промысел, из поколения в поколение нарушающий генетическую структуру стад нерки из-за непропорционального изъятия жаберными сетями крупных, более гомозиготных старых самцов. Другие рыбы, идущие на нерест и отличающиеся генетически от крупных  самцов,  облавливаются  промыслом или равномерно (самки), или недолавливаются (мелкие самцы), что и приводит к резкому изменению исторически сложившейся  популяционно-генетической  структуры стада (Алтухов, 1989).

Дело в том, что в нерестовых стадах нерки существует весьма консервативная система так называемых селективных  скрещиваний. При формировании брачных пар на нерестилищах самки отдают предпочтение старым, медленно  растущим, более  гомогизотным крупным самцам и лишь в маловодные годы и на мелководных нерестилищах, куда крупные самцы не могут проникнуть, репродуктивный  успех  сопутствует  быстрорастущим молодым, более гетерозиготным самцам.

Промысел  нарушает  естественную  систему воспроизводства, и более гетерозиготные (гетерозисные)  мелкие  самцы  во  все  большей мере передают свои гены последующим поколениям (хотя обычно гетерозисные животные  характеризуются  увеличенными  размерами, у нерки это не так, поскольку рыба размножается только раз в жизни и после нереста производители погибают). Доля крупных рыб в стаде уменьшается, нарушается равновесное  соотношение  полов,  увеличивается скорость полового  созревания,  сокращается средняя  продолжительность  жизни  и,  как следствие, возрастает темп смены поколений.

Одновременно падает численность стада, так как мелкие самки имеют более низкую плодовитость. Таким  образом,  в  условиях  снижения  воспроизводительной  способности стада  даже  постоянный  по  интенсивности промысел, вполне совместимый с изначальными продукционными  возможностями популяции, приводит к сокращению ее численности  в  поколениях  только  из-за непропорционального изъятия рыб определенных генотипов (Алтухов  и  др., 1997; Altukhov  et al., 2000).

Обнаруженные процессы свойственны не только стадам  тихоокеанских лососей,  но и другим видам рыб — объектам промысла. Во всех до сих пор детально исследованных случаях картина была однотипной – мониторинг промысловых стад вскрывает их измельчание, омоложение, возрастание доли рано созревающих мелких самцов. Поскольку направление  отбора  оказывается  неизменным (в пользу  гетерозигот),  внутрипопуляционная компонента генного разнообразия возрастает,  тогда  как  межпопуляционная  —  падает, приводя к снижению локальной генетической дифференциации….

Искусственное воспроизводство. Генетические  последствия  искусственного  воспроизводства  лучше  всего  рассмотреть  на примере лососей. Как уже подчеркивалось, их стада — сложноструктурированные популяционные  системы,  состоящие  из  множества  дискретных  субпопуляций.  Если  мы воспроизводим  такие  системы  искусственно на рыбоводных заводах, то должны осуществлять сбор половых продуктов на всем протяжении нерестового хода, а не ограничиваться использованием лишь части дифференцированного  генофонда.  Чем  более рельефна  субпопуляционная  структура  популяции, тем меньше шансов воссоздать целое по его отдельной  части. К  сожалению, это обстоятельство на рыбоводных заводах нередко игнорируется и, как  следствие,  генетическое разнообразие популяций сокращается, что показано, например, для Salmo clarki и S. salar.

Нами выполнен мониторинг  трех соседствующих  нерестовых  популяций  горбуши Южного Сахалина  —  двух  нативных (реки Фирсовка и Бахура) и одной искусственно воспроизводимой (р. Найба) (расстояние между реками — несколько десятков километров) (Алтухов и др., 1997). Популяция Найбы поддерживается рыбоводным заводом, благодаря деятельности  которого  численность  местного стада увеличилась, судя по уловам, в несколько раз. Вместе с тем за последние годы в биологической структуре рыбоводного стада произошли изменения: рыба стала заметно крупнее, увеличилась частота самцов, стала сокращаться численность.

Для выяснения механизма процесса, приведшего к такого рода сдвигам, мы проделали следующее:

1) по  совокупности  аллозимных локусов, идентифицируемых методами  электрофореза, сравнили генетические характеристики самцов-производителей, используемых и отбраковываемых в рыбоводном процессе;

2) проследили динамику соотношения полов и длины тела рыб в ряду поколений искусственно воспроизводимой найбинской популяции;

3) сопоставили ее генетические и биологические параметры с аналогичными параметрами двух нативных стад, размножающихся в соседних реках.

Кроме того, для выяснения связей индивидуальной гетерозиготности с биологически важными признаками у самцов, помимо длины  тела, исследовали частоту  аномалий (искривлений, расщеплений, срастаний) жаберных  тычинок  как  показатель  стабильности онтогенеза. По степени выраженности эти нарушения можно подразделить на две группы: слабые (затронута только одна жаберная дуга) и сильные (затронуты две и более дуг); в сравнительном анализе нами принимались во внимание только сильные аномалии.

Динамика длины тела и соотношения полов  у  найбинской  горбуши  оценивалась  по рыбоводным материалам начиная с 1973  г . за весь период ее регулярного разведения. Аналогичные данные для самовоспроизводящейся популяции горбуши соседней р. Фирсовки собраны  в процессе  наших  собственных работ. Идентификация  генотипов  осуществлялась по шести аллозимным локусам.

На рыбоводном заводе при искусственном оплодотворении отдельных порций икры, каждую из которых получают от 50 самок, используются молоки 20-30 самцов. Кроме того, сбор половых  продуктов, как правило, осуществляется в начале нерестового хода, когда преобладают самцы, и в середине его, когда соотношение полов близко  к равновесному . Сравнение самцов, использованных в рыбоводном процессе (n = 300, длина тела 52,6 ± 0,2 см), с отбракованными («контрольная» группа, n = 293, длина тела 47,8 ± 0,1 см) свидетельствует о предпочтении рыбоводами крупных рыб. Для отбираемых самок  такой селективности не выявлено. Особенно важен тот факт, что между контрольной группой самцов и самцами, использованными в скрещиваниях, различия наблюдаются также и по уровням аллозимной гетерозиготности, и по частоте рыб с аномалиями жаберных тычинок: крупные самцы, взятые для рыбоводных целей, оказались более гомозиготными по сравнению с контрольной группой (доля гомозиготных рыб 0,443 ± 0,029 и 0,369 ± 0,028  соответственно; различие достоверно при Р < 0,05); у них же выше частота  рыб с аномалиями жаберных тычинок (Р < 0,05).

Если предположить, что такой отбор был в той или иной мере систематическим на протяжении более 16 лет искусственного  воспроизводства  горбуши  р. Найбы  и, как правило, в воспроизводство не вовлекалась «арьергардная» часть стада, характеризующаяся избытком самок, следовало ожидать вполне определенных  сдвигов  в биологической  структуре популяции: снижения гетерозиготности по аллозимным локусам, увеличения длины тела, нарушения оптимального  соотношения полов  за счет нарастания доли самцов (так как сбор икры осуществляется главным образом на раннемигрирующих группах рыб, среди которых высока частота самцов).

Из статьи «Динамика генофондов при антропогенных воздействиях»