Расшифровка сигналов агрессии у коростелей

Print PDF

Резюме. Подробно описана техника поиска значащих составляющих брачного крика коростелей Crex crex, включая направленные изменения синтетических сигналов и исследование реакции на них птиц. Подтверждается, что специфический результат коммуникации (победа резидента или захватчика в территориальном конфликте) создан специфическими средствами, именно передачей информации идеального характера (уровень агрессивности данного самца сравнительно с прочими) при помощи  кодировки последнего в ритме подачи сигналов, а не в иных характеристиках крика (могущих быть, например, маркёрами индивидуальности птиц). Сигналом высокого уровня территориальной агрессии выступает прерывистый ритм подачи сигналов «крекс-крекс», противопоставленному монотонным ритмам подачи – сигналам низкого уровня агрессивности: важно, что (в противоположность социобиологическим концепциям) «лучший» сигнал предполагает меньшую акустическую стимуляцию реципиента, он «дешевле» для кричащих владельцев участков, и наоборот, «худшие» сигналы «дороже». Также показана конвенциональность этих сигналов, что интересно вдвойне.

Введение

Этологи называют конвенциональным сигнал, чьё значение «не прочитывается» по его внешнему облику для наивного наблюдателя, не включённого в данную систему коммуникации в форме его материального носителя – демонстрации¹. Им также «не прочитываются» мотивация исполнителя или «стоимость» сигнала, большие или меньшие затраты на его продуцирование, могущие быть мерой «качества» особи для «оценщика» в виде естественного отбора. Следовательно, связь означающего с означаемым здесь произвольна; подобный сигнал с точки зрения функционирования в коммуникативной системе (но не генезиса, онто- или филогенетического!) наиболее соответствует знакам семиотических систем человека, также произвольным. Другое сближение с последними — такие сигналы «указывают» на важные для животного характеристики (составляющие значение сигнала) не напрямую, а символически, для их расшифровки нужно знать код.

Понятно, что это сближение — изоморфизм, не гомология; «конвенция», о которой говорится в названии — не правило, известное всем, сознательно принятое и намеренно исполняемое, но мимикрирующий под него автоматизм, как инстинкт мимикрирует под разумное действие для неискушённого наблюдателя. Поэтому куда лучше использовать термины семиотики (специально созданные для таких случаев), и называть это произвольным знаком и символом.

Социобиологи >20 лет подряд отрицали саму возможность существования конвенциональных сигналов, исходя из представления об исключительной уязвимости любых «общих» сигнальных систем, не выражением индивидуальных качеств, к рискам, рождённым «нечестной коммуникацией». Ведь специализированная система знаков, обеспечивающая информационный обмен на уровне сообщества или всей популяции – типичная групповая адаптация в смысле Винн-Эдварса. Согласно их теории, она неизбежно разрушится или не появится вовсе, так как «обманщики», дезинформирующие компаньонов ложными сигналами, но пользующиеся их честными, будут иметь селективное преимущество.

Ирония состоит в том, что социобиологи опровергли собственную теорию, в ряде тщательных исследований показав реальность и действенность конвенциональных сигналов. Более того, эффект остальных выделенных ими форм сигнализации (гандикап, «честный сигнал») оказался зависимым и производным от устойчивости / эффективности обмена информацией с помощью именно этих сигналов. Скажем, исследовали агрессивные демонстрации красногорлых анолисов Anolis carolinensis. Их держали в непрозрачном террариуме, одну стенку которого временно заменяли на зеркало и затем фиксировали угрозы, адресованные отражению, в сочетании с приближением ящерицы и новыми угрозами. Выделено три основных демонстрации – кивки, приседания и уплощение туловища (Hurd, 2004).

Уровень агрессивности (возможное означаемое сигнала) оценили по скорости приближения к зеркалу и интенсивности атак на отражение ящерицы. Наиболее вероятным означающим является ритм демонстраций, именно он задаёт визуальный образ сигнала, воспринятых потенциальным противником. Изучены реакции 47 самцов, отловленных в природе и выращенных в неволе. На 216 предъявлений зеркала 177 раз отмечалась положительная реакция с угрозами, подходом и атакой.

Тестируемые ящерицы сильно различны по размеру, весу, упитанности, а также подверженности внешнему беспокойству (оно останавливает и прерывает демонстрирование), однако исполнение всех трёх демонстраций независимо от их персональных особенностей. Ритм «кивков» точно коррелировал с эскалацией агрессии ящериц в отношении зеркала. Учащение ритма кивков на определённую величину происходило строго пропорционально последующему подъёму агрессивности животного и опережает его на один и тот же временной интервал, причём у разных ящериц (Hurd, 2004).

Ещё более интересный пример конвенциональных сигналов дан в изящнейшей расшифровке системы территориальной коммуникации коростелей Crex crex. Paweł Ręk & Tomasz S. Osiejuk (2010) было показано, что ритм подачи самцами коростелей полифункционального крика «крекс-крекс» — конвенциональный сигнал, информирующий об уровне агрессивности самца, проявления которой годятся в обоих контекстах.

Социальная организация коростелей в брачный период проста по сравнению с певчими птицами. Самцы занимают территории, на которые привлекают самок, одновременно пресекая заходы других самцов в охраняемое пространство. И всё при помощи одного, непрерывно повторяемого скрипучего «Крекс-крекс». Когда самец взаимодействует с привлечённой самкой вблизи, в ход идут визуальные демонстрации (рис.1) и другие, сильно более разнообразные крики, но в дистантном общении участвует только этот.

Рис.1. Элементы брачного и агрессивного поведения коростеля (по: Heinroth, Heinroth, 1928; Glutz et al., 1973, с изменениями). Обозначения. А — брачные демонстрации самца около самки, Б, В — кричащий самец в позе угрозы противнику, Г — демонстрация крайней угрозы, Д — поза осматривания, Е — бегущий самец. Из: Птицы России и сопределеных регионов. Т.2. Пастушковые.

Каждый самец привлекает самок или отбивает заходы других самцов независимо от всех прочих. Во взаимоотношениях между ними не устанавливается то сквозное ранжирование самцов по успехам охраны территории, которое  — стержень социальной организации гнездовых поселений у певчих птиц, где оно долговременно изменяет песенную продукцию разных самцов сообразно изменению ранга (т.е. истории успехов и неудач в песенных «дуэлях» и/или территориальных конфликтах с другими самцами).

Это, в свою очередь, влияет на выбор самок, инспектирующих территории самцов в выборе лучшей или «лучшего».

А у коростелей ничего подобного нет. Самец атакует другого кричащего самца не для того, чтобы подтвердить или улучшить свой статус во всём поселении и тем долговременно повысить шансы привлечь туда прибывших самок, но лишь для изгнания его здесь и сейчас, чтобы не был помехой в ухаживании. Их социальная организация строится на близкодействии сигналов и событий, отношения владельцев участков характеризуются ближним порядком, в противоположность дальнодействию с дальним порядком у певчих птиц. Т.е. их социум весьма прост, однако изящные опыты авторов показали, что простота в сигнализации коростелей сочетана с изысканностью, см. название статьи («Sophistication and simplicity: conventional communication in a rudimentary system»).

Видовой крик «крекс-крекс» состоит из двух слогов, первый слегка короче второго, самец издаёт их с разной частотой снова и снова. Ключевой параметр ритма креканий, по гипотезе авторов кодирующий уровень территориальной агрессии исполнителя – это интервал между последовательными криками Int2, a не между слогами Int1. Интересно, что «внешний» слог крика – маркёр индивидуальности, стабильный на протяжении нескольких лет, как бы «личная подпись» птицы (Peake et al. 1998; Peake and McGregor 1999).

Рис.1 статьи (а – монотонный ритм подачи креканий, b – прерывистый, S1, S2 – продолжительность слогов, см.ниже).

Поэтому ритм креканий резидентов задан соотношением двух временных интервалов – между криками (Int2) и между слогами внутри крика (Int1). Если пауза между криками близка по длине к паузе между слогами, этот ритм монотонный, значительно больше — прерывистый. То есть разнообразие переходов от строго монотонного ритма к максимально прерывистому можно охарактеризовать численно (эту переменную называли «ритм», она варьирует от 0,4 до 1,3).

Ритм подачи крика может меняться в течение ночи, за сезон или за время охраны территории (когда он делается более прерывистым). В совокупности с сезонным эффектом более прерывистый ритм позитивно связан с массой тела самца. Однако, в каждый отдельный момент времени особь свободно меняет ритм подачи крика, в том числе отвечая на креканье соседей или проигрывание криков через магнитофон.

Авторы предположили, что ритм подачи крика — конвенциональный сигнал, «указывающий» на уровень агрессивности самца, то есть на вероятность удержать территорию в окружении конкретных соседей с их ритмами. Причём изменение ритма в сторону большей прерывистости отражает увеличение агрессивности, в сторону монотонности – уменьшение. Самое важное здесь: во втором случае птица тратит на звукопроизведение больше энергии, то есть более эффективный сигнал связан с меньшей интенсивностью стимуляции, но он обладает более дискретизированной, лучше узнаваемой акустической формой (поэтому «дешевле» в смысле энергозатрат). Подтвердив её в опытах, описанных далее, авторы, работающие в рамках социобиологической парадигмы и пишущие на соответствующем языке, собственным результатом укрепили ещё сильней сравнительно-этологические представления о «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, социобиологами отвергнутые и критиковавшиеся. Т.е. представили опровержение в смысле Поппера для собственных взглядов.

При верности данной гипотезы коростели во время взаимодействия предпочтительно атакуют соперников, сигнализирующих о сходной агрессивности (кричащих с похожим ритмом), но сами летят прочь от противников, сигнализирующих о более высокой агрессии (с более прерывистым ритмом) и позволяют сбежать сигнализирующим о низкой (более монотонный ритм). Что и проверили в трёх сериях экспериментов, проигрывая им натуральные или искусственно изменённые креканья через неинтерактивный магнитофон.

В первой серии опытов (Е1) птиц озвучили записанными в природе прерывистыми и монотонными криками: смотрели, действительно ли более прерывистые крики с большей вероятностью вызывают агрессивный ответ, чем монотонные. Во второй серии (Е2) записанные в природе крики изменили искусственно, удлинив Int2 у исходно монотонных криков или укоротив у прерывистых криков: смотрели, произведёт ли крик с исходными слогами, но искусственно изменённым ритмом тот же эффект, что его естественный эквивалент? Вызовет ли более агрессивный ответ, если ритм приближать к монотонному, и наоборот? В третьей серии опытов (Е3) вообще не использовали настоящие креканья, заменив их искусственно синтезированными («болванки»), и дальше проигрываемыми в той или иной последовательности. Так проверяли, останется ли используемый коростелями код функционален, если стереть все следы информации об индивидуальности птицы (из первого слога).

По результатам Е1-Е3, авторы анализировали, насколько агрессивное поведение самцов зависит от их ритмов креканий и разницы между их собственным ритмом и ритмом, проигрываемым экспериментатором. Вывод о сигнальной функции крика Х только по результатам его трансляции на территории животного бывает неубедителен, для точной оценки надо учесть выбор самих животных, когда и как они транслируют данный Х компаньонам и наблюдать, как меняется поведение самца по результатам использования им его собственных сигналов.

Авторы использовали сложный способ оценки самцовой реакции на креканья (МА, male attack), количественно оценивающей одновременно угол движения тестируемого коростеля (прямо на проигрыватель или в сторону) и дистанцию от него до проигрывателя как комплексный индекс агрессивности резидента. МА приблизительно интерпретируется как среднее угловое отклонение движения птицы от кратчайшего направления между ней и громкоговорителем за всё время опыта. Меньшие значения МА соответствуют  более близкому и более быстрому подходу к громкоговорителю, то есть большей агрессивности.

Коростели, защищающие территории, записаны вживе в  Кампиноском национальном парке весной 2007 и 2008 года. Эти данные были использованы в опытах, проведённых в 2010 году на том же месте. Авторы использовали базу данных из более 700 записей, относящихся к более чем 100 самцам, записанным на месте исследования между 2001 и 2004 годом.

Протокол постановки опытов Е1-Е3.

Ритм подачи крика (далее – ритм) определялся дробью Int2/(S1+S2+Int1). Численное значение ритма посчитано для каждой записи, оно колеблется от 0,427 до 1,271. Из этой выборки записей авторы отобрали 38 примеров самых прерывистых и 38 самых монотонных ритмов, затем оттуда случайным образом выбрали 18 примеров прерывистых (среднее 0,999, минимум 0,849) и 18 монотонных (среднее 0,515, максимум 0,554).

В Е1 изучали реакции самцов на проигрывание естественных сигналов. В Е2, не трогая естественных характеристик «слогов», несущих в том числе маркеры индивидуальности особи, искусственно меняли характеристику, предположительно влияющую на семантику («ритм»). В Е1 птиц тестировали природным креканьем разного ритма, в Е2 – им же с искусственно модифицированными межсигнальными паузами (Int2), так что исходный ритм креканий меняется на противоположный.

Для этого среди записей, не использованных в предыдущих опытах (n=40) отобрали случайным образом 18 криков с самым прерывистым и 18 с самым монотонным ритмом. Затем всем сигналам из первой выборки в акустическом редакторе «вырезали» период молчания Int2, заменив его на Int2 из рядоположенных криков с монотонным ритмом и наоборот. То есть путём изменения Int2 во всех 36 записях исходный ритм заменили противоположным, сохранив неизменными прочие характеристики.

Действительно, после такой обработки исходно прерывистые крики звучат монотонно (средняя – 0,601, максимум – 0,701), и наоборот (средняя – 1,026, максимум – 0,958), t=21.01, P<0.001. Естественно, пары записей для «обмена ритмами» выбирали случайным из выборки первых и вторых 18-ти записей. В результате, общее распределение значений ритма до и после манипуляции не изменилось.

В Е3 предъявили вовсе искусственные сигналы («болванки» креканий), лишённые всех маркёров индивидуальности и прочих природных характеристик, но с разной величиной ритма, от сильно прерывистого, до целиком монотонного. Если гипотеза авторов верна, они должны действовать неотличимо от настоящих или даже лучше. Их создали при помощи AdobeAudition v.1.5 в 4 этапа, настраивая «болванку» по параметрам естественной изменчивости креков именно в изучавшихся поселениях коростеля.

Сперва программа белого шума генерила одиночные пульсы длительностью по 6 мс. Дальше в программе акустического редактора через функции Copy & Paste строили последовательность пульсов с частотой, как у естественных креканий. Дальше использовали быструю трансформацию Фурье как фильтр, чтобы сменить исходно однородное распределение энергии в синтетическом сигнале на совокупность частот, соответствующую усреднённому спектру криков 20 случайно выбранных самцов из района исследований. Такой синтетический сигнал имел спектр, видоспецифичный для коростеля, но без акустических характеристик, связанных с индивидуальностью птицы.

Наконец, названные выше «кусочки» авторы скомбинировали в синтетический крик как целое целом, включающий элементы S1 + Int1 + S2 + Int2. Как и во второй серии опытов, делали крики с прерывистым ритмом и с монотонным. Для последних использовали параметры Int1 = 320 мс,  Int2 = 350 мс, что соответствует переменной «ритм»=0.5. Для первых использовали интервалы продолжительностью Int1=300 мс и Int2=800 мс, т.е. ритм = 1.178. Эти два типа акустических стимулов использовали во всех вариантах третьей серии опытов. Все крики, предъявленные коростелям, проигрывали при естественной громкости (96±5 дБ).

Все 3 серии опытов (Е1 – настоящие креканья разного ритма, записанные в природе, Е2 – они же, но ритм искусственно заменили на противоположный, Е3 – вовсе искусственные сигналы с прерывистым или монотонным ритмом) провели в двух вариантах, включающих стимуляцию креканьем монотонного vs прерывистого ритма, чередовавшихся случайным образом для каждой из тестируемых птиц. С каждым коростелём разные варианты опытов проводили в разные ночи с перерывом не менее 48 ч между ними. Каждая пара опытов включала все 3 серии экспериментальной стимуляции, производимых с разными самцами (n=18, 18 и 17 соответственно).

В 2010 г. также проведены 40 опытов для изучения, как владельцы участков отвечают на крик с разным ритмом в зависимости от своего собственного. Стимулирующий крик проигрывался интерактивно в течение 5 мин со значением ритма 0.85 (средняя по популяции ±1 стандартное отклонение). Дальше анализировали интенсивность атак как переменную отклика на сигнал. Во всём остальном эти опыты провели и проанализировали также, как и в 2007-2009 гг.

Организация проигрывания тестовых криков

Коростелей тестировали 17-28 мая 2007 г. и 14 мая-9 июня 2008 г. между 22.00 и 4.00 по местному времени. Перед каждым опытом громкоговоритель располагали на высоте <0,5 м внутри территории самца. Все проигрывания длились по 7 мин и включали одни и те же этапы: 1) 1 мин молчания (preplay), 2) 8 20-секундных проигрываний креканий, разделённых 20-секундным молчанием (play), 3) минута молчания. Ко второму этапу переходили лишь если во время первого территориальный самец сам начал крекать. Крик проигрывали с перерывами, поскольку в предыдущих опытах выяснилось, что соседние самцы кричат и успокаиваются поочередно, видимо, чтобы точней локализовать позицию захватчика, а также чтобы избежать перекрывания тестирующих криков с криком тестируемого самца.

Анализ данных

Реакция самцов коростелей на проигрывание креканий комплексная, её не описать полностью какими-то отдельными переменными. На первый взгляд все её составляющие – и дистанция до проигрывателя, и количество атак, и время задержки до начала подхода к проигрывателю – кажутся существенными для оценки уровня мотивации птицы, но каждый отдельный параметр даёт лишь частичную картину ответа.

Для полной оценки территориальной агрессии коростелей авторы предлагают комплексную переменную МА (male attack), которая сохраняет все достоинства частных оценок и минимизирует их недостатки. Название связано с тем, что она описывает все аспекты ответа коростелей на проигрывание, как более агрессивных, так преимущественно избегательных, выступая одновременно хорошим предиктором вероятности атак испытуемых на проигрыватель. Вычисление MA см.рис.2.

Рис.2. Вычисление интегральной характеристики уровня агрессивности самца коростеля по ответам на проигрывание креканий. Обозначения. s – период времени (0 — preplay, 1-8 – play+post), d_b – расстояние до проигрывателя перед каждым из периодов, d_a –то же после его окончания, d_r– расстояние, действительно пройденное приближающимся владельцем.

Критическое значение МА – 90; в этом случае птица остаётся на месте или движется строго по радиусу окружности, в центре которой проигрыватель, а на линии – она сама. При меньших или больших значениях МА птица движется к проигрывателю или от него. Формула включает также корректирующий множитель log₉d_a, поскольку существенны некоторые ограничения на передвижения птицы во время опыта. Во-первых, всегда неизвестна исходная дистанция между тестируемым самцом и проигрывателем. Во-вторых, самцы, сперва ближе всего подскочившие к проигрывателю, дальше могут не решаться на это. Скажем, в play1 они быстро подходят к проигрывателю, но позднее отходят назад или в сторону. Простой подсчёт среднего направления показал бы, что самец движется прочь от проигрывателя.

После этой корректировки, МА самца, находящегося дальше от проигрывателя и движущегося кнаружи, падает много быстрее, чем находящегося вблизи и двигающегося кнаружи. Напротив, МА коростеля, находящегося поблизости от проигрывателя и сокращающего эту дистанцию, растёт быстрей, чем у птицы, передвинувшейся на то же самое расстояние «вовнутрь», но с более дальней позиции. Основание логарифма – 9 определяет верхние и нижние значения критических дистанций, когда МА самцов соответственно начинает падать или расти,.

Авторы выбрали эти значения, чтобы минимизировать асимметрию распределения МА; таким образом, он обеспечивает наилучшие оценки соотношения между штрафом и наградой у тестируемой особи. По данным литературы, направление движения птиц в опытах – прямо к проигрывателю, или несколько в сторону, или вообще от него – лучшая оценкой характера побуждений особи, преобладания стремления нападать на потенциальных захватчиков или, наоборот, отступать от них. Авторы согласны с этой оценкой, тем более что МА жёстко связано с вероятностью атаки на проигрыватель (Wald χ² = 8.22, P = 0.004).

Согласно классическому взгляду, мотивация территориальной агрессии порождена конфликтом взаимно противоположных элементарных побуждений владельца. Первое (нападать на «прорвавшегося» захватчика, оттесняя его дальше к границе и за неё) у всех резидентов падает от центра участка к периферии. Второе, противоположное – отступать от внушающего страх (слишком агрессивного) захватчика ближе к центру, где уровень собственной агрессии выше и отпор дать полегче – максимально на чужой территории и убывает к центру его собственного участка, через границу.

В «мирное время», когда вторгшихся нарушителей нет, и резиденты лишь патрулируют границы, посматривая за соседями (не пробуют ли вторгаться?), обе альтернативы взаимно уравновешиваются именно на границах территорий. Но во время конфликта, когда захватчик уже вторгся, эта «точка равновесия» в мотивационном конфликте движется рывками взад-вперёд по градиенту центр-периферия участка резидента-объекта вторжения, пока на найдёт новую «точку равновесия».

В этой, первой фазе территориальных конфликтов, захватчик прорывается как можно ближе к центру, он вовсе не демонстрирует, но использует силу, скорость, и часто обман (скажем, у дятлов он прячется за ветвями). Чем дальше вглубь он проникнет, прежде чем будет остановлен владельцем, тем больше «отхватит» пространства, если выиграет во второй фазе конфликта; но если проиграет, то дольше не сможет вторгаться к данной особи, т. к. сильней потеряет в статусе. Владелец, напротив, начиная с какого-то момента (иногда сразу с границы, если агрессивен – с «приграничья» чужой территории) перестаёт отступать и старается не пустить захватчика к центру, преградить ему путь, отогнать и пр. Пока здесь он тоже не демонстрирует, преграждает телом, корпусом, бьёт с налёту и пр.

В какой-то момент находится новая «точка равновесия», где действия резидента по оттеснению захватчика уравновешены его попыткой прорыва. Здесь птицы останавливаются и вступают в обмен демонстрациями. На этом втором этапе территориальных конфликтов выигравший и проигравший определяются по итогам обмена демонстрациями, а не «соотношения сил» прямого действия. См.также «Победы и поражения большого пёстрого дятла».

Поскольку использование МА требует нетривиальной трансформации первоначальных данных, для оценки пригодности нового показателя в измерении территориальной агрессии и доказательства, что наблюдаемые паттерны МА не созданы искусственно при его вычислении (табл.1-2), в анализ включили и более традиционный показатель ответа на проигрывание – число атак.

Результаты

Сперва коростелям (n=53) в неинтерактивном режиме проигрывали записи креканий, чтобы выяснить, отвечают они по разному или нет на прерывистый и монотонный ритм. Выяснилось, что да (табл.1-2 и рисунок 2), и это в ответах на тот и другой не зависит от способа проигрывания. Чтобы исключить влияние на результат разной массы тела или индивидуальности коростелей, в Е3 использовали искусственные сигналы. Таким образом, в Е1 тестировали естественными сигналами, в Е2 – ими же, но с изменённым параметром, предположительно определяющим семантику, в Е3 – «болванкой» сигнала, лишённой всех признаков естественности, но с искомым параметром.

Табл.1. Факторы, влияющие на интенсивность ответа на проигрывания

Обозначения. Столбцы — показатели интенсивности ответа (новый — МА и обычный — число атак), строки — действующие факторы (сверху вниз — свободный член регрессионной модели, способ проигрывания, один из 3-х, совместное действие способа проигрывания и ритма креканий отвечающего самца, совместное действие способа проигрывания и разницы между проигрываемым ритмом креканий и таковым владельца). Статистика Вальда показывает долю дисперсии интенсивности ответа, объяснимую разными факторами, Р — уровень значимости.

Табл.2. Регрессионные уравнения, описывающие отклик территориальных самцов (МА или число атак) как функцию разного проигрываний креканий.

Обозначения. Представлены средние ± стандартная ошибка для коэффициентов регрессии при разных действующих факторах (строки), а также их значимость, М — монотонный, I — прерывистый ритм, прочие обозначения см.табл.1.

Коростели по-разному отвечали на сигналы с прерывистым ритмом vs монотонным и в E3, причём ответ был типологически сходен с таковым в Е2 и Е1. Это показывает нам, что переменная «ритм» сама по себе достаточна для информирования о мотивации, при незначимости варьирования акустической формы слогов несущественны.

Рис.2. Различия в МА при разных типах постановки опыта (Е1-3) и альтернативных типах проигрываемых ритмов (I vs M). Ордината — МА, т. е. близость и скорость подхода к проигрывателю (чем меньше значения, тем ближе и/или быстрей). Толстые горизонтальные линии — пределы изменений величины, средние горизонтальные ±SE, вертикальные ±95% доверительные интервалы (ДИ).

Ритм и мотивация – поведение отправителя

Затем авторы исследовали, в какой мере проявленная агрессивность самца (МА и/или интенсивность атак в ответ на проигрывание) коррелирует с его собственным ритмом креканий перед опытом и разностью между его собственным ритмом и ритмом тестирования.

В изученной популяции очень немного самцов крекают с ритмом, более прерывистом, чем проигрывааемый им образец прерывистого ритма (I) (рис.3а), но очень многие кричат в ритме, более прерывистом, чем проигрываемый им монотонный (М) (рис.3b). Отсюда средняя разница ритмов креканий тестируемого самца и тестирующей записи в случае I меньше, чем М: -0,34 (пределы -0,65 — 0,02) в первом случае и 0,176 (-0,12 — 0,53). различия значимы: t– тест для зависимых выборок = -27,17; df=52; P<0,0001.

Рис.3. Распределение ритмов креканий тестируемых самцов (rhytm) и тестирующих записей (playback rhytm) при тестировании прерывистым (а) и монотонным (b) ритмами.

На проигрывание монотонных ритмов (0,427-0,701) агрессивней реагируют самцы, кричавшие до этого в более прерывистом ритме, чем запись, или с меньшей разностью между их ритмом креканий и таковым записи. У них были ниже значения МА и они чаще атаковали громкоговоритель (табл.2). Это значит, что максимум территориальной агрессии наблюдается, когда ритм креканий владельца близок к проигрываемому (т. е. в природе — ритму захватчика), или когда он находится в верхней части диапазона значений ритма в данной популяции. Первое – проявление неопределённости, требующей выяснения (в природе она разрешается через обмен демонстрациями в территориальном конфликте, для чего надо быть мотивированным), второе – признак абсолютного превосходства.

И наоборот, агрессивные ответы маловероятны или слабы, когда ритм креканий самца сильно выше или ниже ритма тестирующей записи. При проигрывании прерывистых ритмов (0,849-1,271) более агрессивно отвечали коростели, до опыта кричавшие в более монотонном ритме и с большей разностью между их собственным ритмом и записью (табл.2). Сравнивая распределение ритма креканий в данной популяции с проигрываемым прерывистым ритмом (рис.3а), видим, что лишь у немногих птиц разность своего ритма с проигрываемым положительна, и по модулю чуть больше 0.

Т.е. здесь ситуация не отличается от полученной при проигрывании монотонных криков. Интенсивность ответа негативно коррелирует с собственным ритмом самца, поскольку только коростели из нижней части распределения в опытах с прерывистыми криками имеют ритм, сходный с проигрывателем. Напротив, многие из проигрываний тестирующих записей I слишком запугивают птиц, чтобы они подошли и атаковали.

Чтобы окончательно убедиться в корректности собственной интерпретации (большая прерывистость креканий – предиктор большей агрессии, большкая монотонность — меньшей), авторы тестировали самцов записью одного и того же крика с ритмом 0,85. Делали по одному подходу к разным самцам. Отсюда заключают, что реакция самцов на проигрывание криков с прерывистым vs монотонным ритмом совместима с моделью конвенциональных сигналов.

Важно подчеркнуть, что это редкий случай почти градуального сигнала и непрерывного ряда значений последнего, хотя для удобства опытов авторы дискретизировали то и другое. А с семиотической точки зрения это индексный знак, также как «chickadee language”, исследованный А.Темпльтоном.

Крекания коростелей как конвенциональный сигнал

В Обсуждении авторы в согласии с социобиологической точкой зрения повторяют пассаж из Введения, что сигналы в агонистических взаимодействиях² должны удовлетворять двум требованиям, чтобы быть конвенциональными, Первое – форма сигнала должна представлять собой произвольный знак, чтобы содержание сообщения «не прочитывалось» по её облику наивными наблюдателями, а требовалось знать код. Второе – «плата» за производство сигнала связана с адекватным ответом реципиента на переданную информацию (больше информации или более значимая информация — больше плата), в нашем случае точно дозированной территориальной агрессией. То есть она состоит в первую очередь в том, что адресат сообщения, получив информацию, воспользуется ею лучше адресанта и выиграет взаимодействие – или текущее, в которое он уже вовлечён, или следующее.

Им противопоставляются сигналы, «производство» которых контролируется не ответом реципиента, а «издержками» этого самого производства, будь то затраты времени/энергии на демонстрирование или повышенная уязвимость во время последнего. Это скорей не сигналы, а признаки, или гандикапы, вроде брачных украшений и т.д. морфоструктур. Содержание передаваемой информации здесь не меняется сколько-нибудь радикально за периоды времени, сравнимые с отдельными взаимодействиями, не меняется и под влиянием их результатов последних: оно детерминировано заранее до начала всяких взаимодействий эндогенными факторами. Цена подобных «сигналов» сильно больше затрат, требующихся для устойчивого однозначного распознавания его формы реципиентом «здесь и сейчас», ибо нужно создать и поддерживать морфоструктуру, вроде цветного пятна, или хохла, сохраняющихся и между актами коммуникации, в обычных условиях, вне связи с ними.

Конвенциональные сигналы социобиологи называют также минимальными, поскольку их сигнальные свойства не зависят от особенностей «производства» сигналов образующими их телодвижениями, а связаны именно и только с различиями их эффективности. Так, разница в «плате» за производство разных вариантов сигнала (в нашем случае – креканий в прерывистом и монотонном ритмах), не превосходит разницы эффективностей того и другого. И поскольку «цена» производства сигналов у коростелей не больше «цены» точного информирования об уровне территориальной агрессии, а разница в «стоимости» альтернативных вариантов сигналов (I vs M) недостаточна, чтобы помешать «худшему» индивиду использовать «более дорогой» сигнал, то исследованные крики коростелей удовлетворяют второму критерию конвенциональных сигналов. Что дополнительно подтверждается тем, что «худший» сигнал (монотонный ритм) у коростелей оказывается «дороже» (связан с большей интенсивностью акустической стимуляции партнёра), и наоборот — более эффективный прерывистый ритм «дешевле», а меньшая стимуляция им партнёра связана с лучшим и более точным информированием.

Подобное приращение в интенсивности вокализации обычно среди земноводных, хотя это также касается интенсивности пения у некоторых певчих воробьиных, также как скорости переключения между разными типами песни. Верренкамп предположил, что если подобные сдвиги интенсивности представляют собой градуальный сигнал, связанный с интенсивностью территориальной агрессии певца, то он стабилизируется именно ответом реципиента, опасностью/риском последующей силовой борьбы, а не «ценой» продукции самих сигналов. Больше того, Szamado (2003) показал, что минимальный сигнал оказывается эволюционно-стабильной стратегией в конкуренции с сигналом-гандикапом, даже если «обман» оказывается обычным явлением. В то время как популяция носителей сигналов-гандикапов неустойчива к «вторжению» особей-носителей минимальных сигналов, поскольку они меньше «проигрывают» на обмане (почему – см.ниже) и существенно больше «экономят» при продуцировании сигналов, которые к тому же выражают не абстрактное «качество» самца, а его состояние здесь и сейчас, информация о котором существенна для корректировки моделей поведения его социальных партнёров.

Тогда с эволюционной точки зрения, если изменения ритма/интенсивности вокализации в среднем передают достаточную информацию (нужную партнёру), и если эти изменения не связаны с разницей в «цене производства» сигналов, особи будут игнорировать эти «издержки» и общаться, «тестируя» друг друга сигналами с последующей корректировкой поведения, вместо того чтобы «экономить» и не рисковать. Например, у домашних петухов стоимость продуцирования криков незначительна, тогда как их частота значимо связана со статусом и агрессивностью каждого самца (Chappell et al. 1995; Horn et al. 1995 Leonard and Horn 1995).

Вопрос о стоимости продуцирования сигналов сильно связан с тем, кто их получатель. Collins (2004) предположил, что интенсивность пения – сигнал, больше предназначающийся самкам, инспектирующим участки, чем соседним самцам – потенциальным захватчикам и конкурентам (здесь существенны уже вариации в структуре песни, или в темпе переключения между альтернативными песенными вариантами). Vehrencamp (2000), в свою очередь, отметил, что интенсивность пения может функционировать как гандикап для самок и конвенциональный сигнал для самцов.

Таким образом, остаётся интригующий вопрос, действительно ли краткосрочные изменения интенсивности или ритма пения представляют собой гандикап – или это таки  конвенциональный сигнал? Поскольку весь репродуктивный период самцы певчих птиц интенсивно поют, привлекая самок, от совмещения двух аспектов в одном сигнале возможна троякая выгода: низкая или нулевая цена продуцирования сигналов, нет «платы» в виде снижения приспособленности за счёт того, что когда самец поёт для самцов-соседей, он привлечёт меньше самок, не нужно развитие двух независимых сигналов. Действительно, все акустические конвенциональные сигналы, используемые в межсамцовых агонистических взаимодействиях, в то же время и привлекают самок.

То что коростели крекают так долго и интенсивно, подразумевает, что «себестоимость» вокализации может быть значительной. Однако, креканья самцов обращены в первую очередь к самкам, самцов-соперников они лишь отгоняют от себя, не очерчивая территорию с конкретными границами, которую пытались бы расширить, как это делают певчие птицы. Коростели, приобретшие самку, резко снижают интенсивность креканий, или прекращают кричать вовсе.

Принимая во внимание, что сигнал с меньшей интенсивностью звукопроизводства (прерывистый) выражает большую агрессивность и наоборот, можно заключить, что эта система сигнализации стабилизируется не «себестоимостью» сигналов: дифференцированные инварианты акустической формы креканий — соответствующие прерывистому vs монотонному ритмам — кодируют альтернативные уровни территориальной агрессии, допускающие сопоставление у всяких соседних самцов и их корректирование по результатам конфликта. Дальше, кричащие самцы не увеличивают собственной уязвимости, так как редко подходят друг к другу ближе чем на 50 м., а густой травостой в местах их обитания, как и темнота, исключают возможность увидеть друг друга, пока они не подойдут очень близко.

Наконец, ритм креканий не знак-индекс, отражающий «качество» самца, поскольку птицы свободно меняют его в зависимости от социального контекста, в течение одной ночи, или на более кратких интервалах времени, а также долговременно, в течение сезона. Приняв во внимание всё вышесказанное и собственно результаты исследования, авторы пришли к выводу, что «себестоимость» креканий связана только с риском агрессивных ответов реципиента.

Результаты работы показывают, что у обоих птиц – и отправителя, и получателя сигналов – ритм подачи креканий сигнализирует об уровне агрессивной мотивации. Самцы с большей вероятностью подходят к проигрывателю и интенсивней атакуют его, если крики воспроизводятся в прерывистом ритме и когда собственный ритм самца близок к проигрываемому ритму. Суммарно, самцы, кричаще с большими значениями переменной «ритм» более агрессивны, как «здесь и сейчас», так и «вообще, по жизни», в зависимости от того, насколько эти значения устойчивы.

Второе условие конвенциональности сигнала – произвольность его формы (arbitrariness). Лучшее доказательство произвольности – что значение сигнала кодируется разным или противоположным образом у близких видов. Скажем, обычно агрессия предполагает поднятие хохлов и т.д. образований. Однако у желтогорлой овсянки Emberiza elegans угрозу выражает прижатый хохол, а поднимается он в спокойном состоянии, в обыденной позе. Действительно, форма выражения агрессии в сигналах коростелей противоположна найденной у домашних петухов – здесь сигнализация о высокой агрессивности менее затратна, чем о низкой, а большая агрессия выражается меньшей частотой подачи сигнала (у петухов наоборот). Переход от монотонных креканий к прерывистым включает не только снижение частоты подачи сигнала, но и вполне определённые изменения синтаксиса, способа «расстановки» слогов (рис.1).

Притом что ритм сигналов высокой и низкой агрессии крайне специфичен и противоположен друг другу, он использует одни и те же вокализации и, следовательно, одни и те же акустические структуры. Это пример временного кодирования, столь же условного, как азбука Морзе. Далее, монотонный сигнал структурно простейший из тех, что можно «соорудить», используя однотипные слоги и паузы между ними. Такие сигналы широко распространены у самых разных видов: прерывистый ритм структурно сложнее, и передаёт более содержательную информацию. Поэтому, по всей видимости, крики в монотонном ритме у коростелей – сигнал «по умолчанию», описывающий базовый уровень территориальной агрессии, вроде отсутствия переключений между типами песни у певчих птиц. Прерывистый ритм может рассматриваться как одна из множества (потенциально безграничного) синтаксических комбинаций этого элементарного сигнала.

Поэтому чтобы показать произвольность форм у сигналов территориальной агрессии у коростеля, не требуется искать сигналы с противоположным значением. Следует рассмотреть систему, в которой неагрессивный сигнал «по умолчанию» (выражающий незаинтересованность в конкуренции, пассивность) создан простейшим из возможных порядком вокализаций (монотонное повторение одного и того же элемента, как у коростеля, или случайная последовательность разных элементов, как у певчих птиц, или иная простейшая комбинация нескольких элементов) и противопоставлен структурно более сложным и более комбинаторным высокоагрессивным сигналам. Например, каролинские гаички Poecile carolinensis отвечают по разному на сигналы, включающие одни и те же ноты А, В, С D, в зависимости от их сочетания и порядка следования нот в составе комплексного крика Freeberg and Lucas 2002; Clucas et al. 2004; Mahurin and Freeberg 2008). Некоторые комбинации – скажем число нот D или других типов нот – выражают уровень агрессивности кричащей птицы. Типы нот разных видов гаичек гомологичны; однако синтаксис и контексты, определяющие разные значения разных последовательностей нот, между видами сильно варьируют.

Сходная система кодирования информации найдена у многих видов животных, хотя знание о значениях сигналов и контексте использования опирается на корреляции, к ненадёжные вне экспериментальных доказательств «сигнальности». Однако все эти работы ясно показывают, что коли «сигнальность» есть, она опирается на двойное членение, то есть значения связаны с устойчивой комбинацией элементов, каждый из которых не значим и не обладает сигнальностью вовсе³ или со специфическим «временным рисунком» следования этих элементов друг за другом в поведенческих секвенциях.

Дальше авторы отмечают, что у них нет оснований считать, что прерывистый ритм вокализации коростелей в какой-то степени является вынужденным – птицы могут его свободно менять, они время от времени «ошибаются», создавая различные комбинации слогов, и потом «поправляются». Поэтому они заключили, что ритм подачи сигналов у коростелей удовлетворяет требованию произвольности формы. Чем подтверждает концепцию коммуникативной роли демонстраций, созданную на заре исследований в этой области «дедушкой этологии» Джулианом Хаксли: точная координация социального поведения животных в сообществах осуществляется с помощью сигналов, символизирующих вполне определённую форму поведения. Тем самым демонстрация побуждений и намерений животного превращается в знак, указывающий на возможности развития поведения обоих участников в следующие моменты процесса, а после выигрыша взаимодействия одной и проигрыша другой особи – на наиболее вероятные модификации поведения обоих в ближайшей перспективе развития их отношений.

Остаётся вопрос: если отношение продолжительности вокализации к молчанию в сигнале высокого уровня агрессии ниже, чем таковое в сигнале низкого уровня, как такой менее интенсивный сигнал оказывается более действенным в качестве социального релизера (тут речь идёт о действующей причине: почему вдруг слабейший «укол» стимула оказывается более действенным?). Здесь существуют два взаимно-дополнительных объяснения. Hurd (1997) развивает модель, согласно которой более сильные/агрессивные индивиды менее гибки в плане модели поведения в борьбе — не могут уклоняться от неё и более чувствительны к плате, связанной с адекватным ответом на сигнал. В итоге большая «себестоимость» сигналов у слабых самцов уравновешивается меньшим риском нарваться агрессивный ответ (их же никто не опасается) и наоборот. Соответственно, себестоимость разрешения конфликта максимальна у равных по силе противников, и для её снижения развиваются сигналы, передающие информацию о способности бороться.

С другой стороны, подача сигналов в монотонном ритме может показывать, что они адресованы лишь самкам. Такие (слабейшие) самцы не оставляют временных лакун, в ходе которых они могли бы отслеживать поведение других самцов и пресекать их вторжения, им нет надобности. Сильнейшие же самцы, кричащие в прерывистом ритме, оставляют лакуны именно для этого (и тогда синтаксис их сигналов будет не произвольным, а вынужденным, сформированным этой задачей).

Похожая схема дифференциации поведенческих ролей – высокоранговые самцы в основном дерутся, подчинённые обихаживают привлечённых ими самок, не отвечая на агрессию доминантов – описана на тетеревином току и вообще нормативна для разных видов птиц и млекопитающих, спаривающихся на токах. Другими словами, пока самок нет в зоне досягаемости, самцам выгодней крекать в монотонном ритме, чтобы их привлекать, не отвлекаясь на агрессию по отношению друг к другу. И наоборот, когда самка привлечена, выгодно кричать в прерывистом ритме, чтобы осаживать других самцов, способных с ней сблизиться раньше.

Первое объяснение поддерживается тем, что развитие территориальных конфликтов зависит от разности ритмов подачи крика. Второе – тем, что самец сильно реже кричит или вовсе молчит после образования пары, что согласуется и с тем, что креканье коростелей – сигнал как для самок, так и для самцов. Авторы доказывают, однако, что очевидная заинтересованность в прослушивании самцов-соседей не ограничивает произвольность прерывистого ритма как формы выражения высокой агрессивности особи. Будучи возбуждёнными, коростели кричат с очень большими паузами, при образовании которых увеличиваются и Int1 и Int2, из-за чего крик делается монотонным или вообще разорванным. Напротив, при смене ритма с монотонного на прерывистый удлиняется только второй интервал, между сигналами, тогда как первый остаётся без изменений, как бы ни была высока выраженная им агрессивность, а значит, и связанное с ней возбуждение. Следовательно, даже если прерывистый ритм мог быть полезен для отслеживания соперников, он развился не для решения этой задачи.

Выводы статьи частично опираются на использование новой комплексной меры агрессивности ответа на тестовый сигнал – МА. Авторы приводят статистику (табл.1-2), показывающую состоятельность этой меры. Использование микрофонной сетки для объективного изменения положения и перемещений тестируемых птиц в пространстве представляется важным шагом вперёд по сравнению с более распространёнными оценками на глаз. Собранные ими данные многоплановы, и их трудно исследовать в одном общем анализе. Скажем, интенсивность атак – ясный и недвусмысленный показатель уровня агрессивности, но такие атаки редки, и если ориентироваться по ним, нужно собирать очень большие выборки. По этой причине и сильной скоррелированности результатов, основанных на МА и интенсивности атак, авторы считают, что использование этой одной и комплексной статистики лучше использования многих разных, отражающих разные аспекты агрессивного ответа на тестовый сигнал. Предложенный ими способ измерения имеет преимущества и перед традиционной процедурой сокращения числа влияющих переменных, скажем, методом главных компонент.

Заключение

Данные авторов показывают, что ритм подачи креканий у коростелей – конвенциональный сигнал об уровне агрессивности самца. Их код представляет собой крайне простой, но изысканный пример синтаксиса. Этот пример показывает, что крайне простое правило «размещения» однородных элементов внутри вокализации может создавать конвенциональный сигнал. Очень сходная временная структура вокализаций описана у самых разных таксонов, и поэтому такая система кодирования должна быть широко распространённой.

Источник XX2 век

Примечания