Взаимоотношения полов у патагонской мары

Print PDF

Я писал, что при противостоянии некой концепции интеллектуальная честность требует максимально усиливать «качество» атакуемой теории, не пользоваться ошибками в её построении, а исправлять их. Это т.н. «мажорирующий принцип» А.А.Любищева. Соответственно, анализ того множества эмпирических данных, «на котором» сталкиваются конкурирующие объяснения (твоё собственное и атакуемое тобой), начинается с поиска наилучших соответствий «противной» теории.

Поэтому критика социобиологии начинается с установления ситуаций, в которых её идеализация независимого и «эгоистичного» индивида не только вполне работает, но и является единственно применимой (или лучше всего применимой). Что легко устанавливается для

— кормления разных видов птиц в анонимных стаях (вроде внегнездовых у воробьёв и овсянок);

— особей небольшого «асоциальных» видов млекопитающих, вроде леммингов, бурундуков и полуденных песчанок;

— для структуры отношений в их поселениях, в отличие от близкородственных «социальных» видов, не обнаруживающей системных свойств в соответствующем эксперименте[1].

И вот недавно нашёл отличную иллюстрацию к социобиологическим представлениям о половом отборе, согласно которым самцы интенсивно конкурируют за самок, почему их приспособленность сильно варьирует, и размножатся среди них далеко не все. Самки же здесь пассивно ждут, и лишь выбирают самца по принципу «наилучшего родителя», самцы же стараются максимизировать число спариваний и широко практикуют «обман».

В целом это неверно, но отдельные приближения к данной схеме бывают – по другим причинам, относящимся скорей к «инерции» направлений развития в соответствующих филогенетических ветвях, чем функциональных объяснений, содержащихся в данных представлениях (что видно из значительного соответствия этим последним по одним аспектам биологии вида, и нулевого – по другим).

Это патагонская мара Dolichotis patagonum — крупный грызун весом около 8 кг, населяющий полупустыни Аргентины со скудной растительностью. Экологически это аналог мелких копытных. Самки приносят 1-2 выводка в год, в каждом из которых обычно 2 детёныша (70% случаев), реже — 1 (25%) или трое (5%), 4 бывает крайне редко. Эструс у самок очень короткий — около получаса, и повторяется раз в 3-4 месяца.

Несмотря на это, социальная организация этого вида вращается вокруг монополизации самок самцами (внешне сходную с настоящей моногамией, но ей не являющейся, см.далее). Так, в настоящих парах, когда партнёры держатся вместе, они координируют перемещения, если один начинает движение, второй следует за ним. Здесь же координация одностороння — самка никак не реагирует на отсутствие самца, если тот куда-либо удаляется, самец же следует за ней в любом направлении. Т.о. самка оказывается лидером, и обычно первой начинает движение, пастьбу, подходит к норе с детёнышем или укладывается на отдых.

Партнёры отходят друг от друга не более чем на несколько м — средняя дистанция 7.2 м. Так получается в т.ч. потому, что они узнают друг друга лишь на небольшом расстоянии (в пределах нескольких м). Чтобы не потерять «свою« самку среди прочих, самец вынужден быть рядом с ней. Распознаванию способствует белое «зеркало« на крестце, имеющееся у всех половозрелых особей. При пастьбе партнёры обмениваются тихими голосовыми сигналами, слышимыми лишь на короткой дистанции, что также побуждает их держаться недалеко друг от друга.

Однако (в отличие от действительной моногамии) непосредственные контакты самца и самки очень редки. Они ограничиваются обнюхиванием аногенитальной области, копуляциями, реже скучивание в холодное время. Взаимных чисток, в отличие от моногамных видов грызунов, не отмечено.

Самец не терпит присутствия соперников ближе 10 м вокруг самки и, буде они появятся, демонстрирует им «право обладания» весьма специфическим образом. «При приближении соперника он принимает угрожающую позу и метит территорию секретом анальных желез, а «свою» самку – мочой (von Kirschshofer, 1960). Если эти действия не отпугивают соперника, самец приближается к нему с опущенной головой и нападает. После схватки «чужак» обычно ретируется, и самец некоторое время преследует его, а затем возвращается к самке и вновь метит её и ближайшую территорию.

Запаховая маркировка у самцов мары связана не только с территориальным поведением (охраной некоторого пространства вокруг самки), но и служит своеобразной формой монополизации полового партнера. Поскольку каждая семейная пара передвигается в пределах ограниченного пространства, и охраняемая зона также перемещается вместе с ней, некоторые исследователи для её обозначения употребляют термин «мобильная территория» (Genest, Dubost, 1974; Taber, Macdonald, 1992a).

В связи с тем, что все семейные пары, входящие в состав одной колонии, кормятся на одних и тех же участках, отдыхают в одних и тех же местах (рис. 2.6.2.4) и пользуются общими норами, пространственная структура поселения мары представляет собой постоянно меняющуюся мозаику «мобильных территорий», закрепленных за каждой парой.

Сезонные участки обитания семейных пар, площадью от 98 до 193 га, значительно перекрываются, но суточные участки (площадью около 1 га) полностью обособлены, особенно в естественных поселениях (Taber. Macdonald, 1992a).

Парные связи у мары поддерживаются, по крайней мере, на протяжении года, и семейные пары распадаются только после гибели одного из партнеров. У некоторых самцов, образовавших постоянную пару, возникают кратковременные альянсы с другими самками, но они через некоторое время обязательно возвращаются к своим постоянным партнерам. Возникновение таких временных альянсов происходит в период спаривании, когда рецептивные самки становятся привлекательными для самцов из других пар, и в этот период между самцами, соперничающими за самок, возникают ожесточенные схватки. Самец, образовавший постоянную пару с самкой, становится неизменным победителем в схватках с одиночными самцами благодаря более высокой мотивации в присутствии своей партнерши.

Моногамные отношения (но не спаривания!) у мары поддерживаются даже в условиях, благоприятствующих образованию полигамных группировок, например, при существенном сдвиге полов в пользу самок. В этих условиях самцы посещают на короткое время одиночных самок и спариваются с ними, но затем непременно возвращаются к своим постоянным партнершам.

Несмотря на прочность парных связей, самцы мары не принимают участия в воспитании потомства. Роды, как показывают наблюдения (Dubost, Genest, 1974; Taber, Macdonald, 1992b), происходят вне норы. Незадолго до рождения детенышей самка выкапывает для них неглубокую нору или находит другое подходящее убежище. Новорожденные, оставленные матерью у входа в нору, обсыхают и затем заползают внутрь. В возрасте до 3-6 недель они покидают нору 3-4 раза в сутки, когда самка приходит покорить их молоком. В возрасте от 4 до 13 недель детеныши залезают в нору только для ночевки, а остальное время следуют за особями-родителями. Период молочного вскармливания заканчивается, когда детенышам исполняется 14 недель, и в этом возрасте они все время проводят вне норы. В периоды кормления самка вылизывает детенышей, но точные количественные данные, характеризующие эту форму материнского поведения, отсутствуют (Ganslosser, Wehnelt, 1997).

Наблюдения за группой, состоящей из двух самцов (взрослого и молодого) и трех взрослых самок в вольере площадью около 500 квадратных метров с четырьмя искусственными убежищами, показали, что в июле-августе между особями часто происходили стычки: в 62 % случае самки преследовали друг друга (n=32), а в остальных случаях взрослый самец преследовал самок. Почти во всех ситуациях преследование отмечали во время пастьбы, и агрессивные взаимодействия нередко сопровождались укусами (MacNamara, 1980).

В сентябре в вольере обнаружили свежевырытую нору с выходом шириной 25 см и высотой 7.5 см, из которых в конце месяца вышел первый выводок из двух детенышей в возрасте менее суток. Через 23 дня из норы вышел второй выводок, в котором также было два детеныша. После рождения второго выводка детеныши, родившиеся первыми, все светлое время суток проводили вне норы и возвращались в нее только на время ночного отдыха.

Детеныши мары рождаются зрелыми, и вскоре после появления на свет могут употреблять растительную пищу. Наблюдения показали, что в двухдневном возрасте они выходили из норы и грелись на солнце в течении нескольких часов на расстоянии около 10 м от выхода, а в возрасте около недели проводили вне норы большую часть времени. Взрослые самки отгоняли чужих детенышей, толкая головой, если те приближались к ним во время пастьбы. С первого дня рождения детеныши находятся в норе без матери, которая несколько раз в сутки приходит покормить их. Подойдя к норе, самка останавливается у входа и подает особый голосовой сигнал, услышав который детеныши выбегают из норы и принимаются сосать молоко. В вольере выводки двух самок находились в одной норе, однако каждая самка кормила только своих детенышей (MacNamara, 1980).

Во время родов и по их окончании самец не проявлял никаких признаков агрессии по отношению к самкам. В периоды кормления детенышей молоком он нередко находился рядом с самкой. Однажды самец атаковал яловую самку, которая укусила детеныша. Он терпимо относился к детенышам, когда они подходили к нему, обнюхивали и лизали бока.

Исследования, проведенные в 1981-1988 гг. на полуострове Вальдес (Taber, Macdonald, 1992a, b), показали, что при определенных условиях выводковые норы разных семейных пар располагаются компактно, группируясь в кластеры («городки»), при этом расстояние между ними не превышало 20 м. Дистанция между соседними «городками» варьировала от 50 до 500 м. В наиболее крупных «городках» находились детеныши нескольких семейных пар (до 20), при этом в некоторых норах насчитывалось до 14 детенышей. В этих условиях наблюдали коммунальное выкармливание потомства, когда любая самка, подходившая к выводковой норе приблизительно раз в сутки (всегда в дневное время), вынуждена была кормить не только своих, но и чужих детенышей (максимум – четырех). Следует, однако, отметить, что многие самки отличали своих детенышей от чужих, ориентируясь на их размеры, и отдавали им предпочтение при кормежке. Более того, некоторые самки агрессивно реагировали на чужих детенышей.

Коммунальное выкармливание детенышей у мары следует рассматривать как побочный эффект, обусловленный особенностям размножения этого вида. В норах, как уже отмечено выше, находятся только детеныши в возрасте 14 недель. Самка может самостоятельно вырыть нору перед наступлением родов, но нередко находит уже готовое убежище для своего будущего потомства, которое может быть либо пустующим, либо уже занятым. Однако последнее обстоятельство, по-видимому, не влияет на поведение самки, поскольку взрослые особи норами не пользуются.

Ситуация с поиском готовых убежищ облегчается, если имеется участок территории с мягкими почвами, наиболее благоприятными для рытья нор (как на п-ве Вальдес). Поскольку роды в поселениях мары происходят асинхронно, и взрослые особи не контролируют занятость норы, в ней случайным образом могут оказаться детеныши от разных пар, родившиеся в разные сроки. Самка, запомнившая расположение норы со своими детенышами, приходит кормить их в определенное время и подает специфический звуковой сигнал. В ответ на него из убежища выходят не только её собственные детеныши, но и чужие (если они там находятся), и самка вынуждена делиться с ними молоком (кстати, в ущерб своему потомству). В тех случаях, когда самка уверенно отличает чужих детенышей, при кормлении молоком она отдает предпочтение своим.

Остается отметить, что забота о потомстве у кормящих самок выражена в минимальной степени и, фактически, сводится к подготовке простейшего убежища для новорожденных, периодическому кормлению и, изредка, вылизыванию. Молодняк с первых дней жизни приспособлен к вполне самостоятельному существованию. Взрослые самцы практически не принимают никакого участия в воспитании детенышей[2]».

P.S. Фактически это пример «формальной», а не действительной моногамии, как у соответствующих видов певчих птиц. И действительно, забота самцов о потомстве здесь возникает из груминга, а не из ограничения самками их промискуитетных потенций в рамках полового отбора.

Примечания

[1]Правда, на следующем шаге анализа результат этого поиска соответствий используется для подтверждения, что атакуемая концепция представляет собой не общий принцип, а частный случай. Скажем, возникающей как вырожденный частный случай концепции, отстаиваемой нами (социоцентрической, см. как социобиология сама себя отрицает). Но это будет потом…

[2] Громов В.С., 2013. Забота о потомстве у грызунов. Физиологические, этологические и эволюционные аспекты. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.250-254.