Оставление запаховых меток различными млекопитающими (по Макдональду, 2007):
1 — пятнистая гиена (Crocuta crocuta) оставляет метку железами на подошвах лап; 2 — снежный баран (Ovis nivicola) обнюхивает сородича для определения его половой принадлежности; 3 — сумчатый дьявол (Sarcophilus harrisii) трется о землю пахучими железами, расположенными вокруг ануса; 4 — белый носорог (Ceratotherium simum) метит границу своего участка калом; 5 — лисица (Vulpes vulpes) использует мочу для обозначения территории; 6 — кошачьи лемуры (Lemur catta) размазывают секрет, выделяемый железами ладоней, по хвосту; 7 — угрожающая поза пятнистого скунса (Spilogale putorius). Источник
Старый анекдот. Двое немецких экологистов решили поехать в лес и купили от комаров репеллент с экологической маркировкой. Приехали, намазались, прилетели все мыслимые кровососущие – комары, мокрецы, мошка и превратили тела в кровавую кашу. Придя в себя в больничке, стали читать внимательней этикетку — для сохранения жизни двукрылых репеллент наносится не на тело, а на ближайшую сосну.
Сходным образом уже 30-35 лет назад возникла потребность в экологически чистых и гуманных методах ограничения численности грызунов, для чего используются репеллентные свойства хемосигналов хищников — кошек, собак, куниц и т.п. (Dickman, Doncaster, 1984; German, 1984; Perrot-Sinal et al. 2000). Также показано, что «мочевые метки домашней кошки тормозят половое созревание хомячков Кэмпбелла, вызывают снижение размеров помета и массы новорожденных у лабораторных мышей. При экспозиции домовых мышей запахом кошки также выявлено уменьшение размеров помета и сдвиг в соотношении полов в пользу самцов. Снижение плодовитости наблюдается и при воздействии хемосигналов хоря на самок красной полевки, а рыси на самок крыс. При этом у беременных крыс было отмечено трехкратное снижение концентрации прогестерона в плазме крови и достоверное повышение уровня кортикостерона.
…Структура эндокринного ответа на запах хищника отличается от таковой на другие стрессирующие воздействия. Например стрессирование в «открытом поле» вызывает значительно больший подъем концентрации кортикостерона в крови беременных самок, но не влияет на содержание прогестерона. Подобный сдвиг в соотношении полов, наблюдаемый при экспериментальном воздействии экскретов хищника, хорошо согласуется с изменениями демографии в популяциях мелких млекопитающих рекреационных зон, где высока концентрация хемосигналов домашних животных — собак и кошек. Так, в популяциях насекомоядных, населяющих лесопарковую зону Новосибирского Академгородка, доля самцов достоверно выше, чем в популяциях тех же видов, обитающих в условиях меньшего антропогенного пресса» (М.П.Мошкин, отсюда).
При этом наличие в ближних пригорородах множества гуляющих, грибников, переворашивающих всю лесную подстилку, целиком и полностью разрушает систему собственных хемосигналов живущих здесь диких видов млекопитающих — то самое сигнальное поле, благодаря которому особи ориентируются при переходе из поселения в поселение и вообще «на длинной дистанции», и которая, в том числе, помогает противостоять стрессу, связанному с постоянным присутствием опасности от людей, собак и кошек. В исследованиях Дж.П.Мозгового на южном Урале показано, что эти воздействия у куниц при антропогенном изменении местообитаний ведут к изменениям, сходным с изменениями клеточных лисиц при селекции на дружелюбное отношение к человеку в известных опытах Д.К.Беляева — агрессивные и осторожные особи, с высоким уровнем двигательной активности и сильно развитыми оборонительными реакциями сменяются малоподвижными, эмоционально тупыми, толерантными к людьми и технике и т.п.
При дальнейшем усилении антропогенного воздействия (зелёная зона г.Самары с 1993 г.) быстро увеличивающийся энвиронментальный стресс не выдерживают даже самые эмоционально тупые (в первую очередь самцы): в разрушенных пригородных местообитаниях развивается сильная оборонительная реакция, которая начинает резко преобладать над исследовательской, самцы уходят из пригородов, возникает избыток самок, в то время как природным популяциям свойственен избыток самцов.
Эти различия хорошо видны, в частности, при анализе следовой активности представителей тех и других психотипов. Адаптивность «резких и расточительных» реакций особей первого психотипа обеспечивается как раз развитым сигнальным полем популяции, способностью сети мочевых, каловых меток, других следов активности, несущих значимую информацию для особей устойчиво сохраняться на значительных территориях, несмотря на локальные разрушения людьми, лошадями кабанами и пр. В условиях зелёной зоны подобное невозможно, и преимущество получает второй психотип, вполне проигрывающий в естественных местообитаниях.
Смена одного психотипа на другой среди куниц зелёных зон г.Самары заняла примерно два десятилетия и была резкой, то есть доля представителей первого варианта поведения в общем населении вида падала, доля представителей второго росла, появления сколько-нибудь промежуточных особей не было вовсе. То есть шло вытеснение одного варианта другим, а не взаимопревращение между ними. См. подробней «Грибники отбирают куниц по поведению«.
На лодыжках чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus) (А) имеются пахучие железы (1), служащие им для взаимного опознания. С этой целью члены стада (Б) обнюхивают друг друга (2). Оленята тоже узнают свою мать по запаху (3). Незнакомый запах сразу выдает присутствие вожака (4). (По Бинни, 1977.). Там же.
Далее, запаховая коммуникация участвует в популяционной поведенческой системе защиты от инфекций, и в мобилизации внутренних ресурсов для репродуктивной активности по принципу «всё или ничего», то есть даже с риском ослабления иммунитета.
Как пишет М.П.Мошкин с соавт.:
«Половые демонстрации при инфекциях могут изменяться не только в результате прямого воздействия паразитов на метаболизм и нейроэндокринные процессы хозяина, но и благодаря активации механизмов его иммунной защиты (а); использование неинфекционных антигенов (эритроциты барана) позволяет вычленить и оценить вклад механизмов иммунитета в модификацию «рекламных» половых сигналов при заражении (б)
Сопоставив время, которое проводит самка домовой мыши рядом с загрязненной подстилкой из клеток контрольного самца и самца, которому были введены эритроциты барана, мы пришли к выводу, что у последнего активация механизмов иммунной защиты приводит к снижению половой привлекательности запаховых меток.
Такой же эффект наблюдался и в опытах на самцах джунгарских хомячков: активация иммунной системы делала их запах менее привлекательным для самок и более устрашающим для других самцов. По крайней мере, хомячок предпочитал набивать семечками защечные мешки из той кормушки, рядом с которой «пахло» контрольным самцом, а не антигенстимулированным. Недавно подобный эффект изменения хемосигналов при активации иммунной защиты был воспроизведен и дополнен исследованиями сотрудников Института этологии (Вена, Австрия) и Университета штата Юта (США). Только в качестве чужеродного антигена исследователи использовали не эритроциты барана, а штамм бактерий Salmonella enterica C5TS, который не размножается в организме теплокровных животных (Zala et al., 2004).
Независимо от исследований на грызунах начали изучаться визуальные и акустические сигналы, подаваемые самцами разных видов птиц для привлечения половых партнеров. Наиболее яркий результат этих исследований недавно опубликован в «Science», в статье под названием «Активация иммунитета находит отражение во вторичных половых признаках» (Faivre et al., 2003). У европейских черных дроздов при введении им все тех же эритроцитов барана изменяется окраска клюва. Обычная окраска клювов у этих птиц варьирует от бледно-желтой до ярко-оранжевой, причем самкам больше нравятся «красноносые». Активация же иммунной защиты приводила к тому, что самцы приобретали «бледный вид» — в прямом и переносном смыслах.
У другого вида птиц — мухоловок-пеструшек — самцы привлекают самок белым пятном на лбу: чем оно больше, тем лучше. Введение в качестве антигенного стимула противодифтерийной вакцины приводило к уменьшению размеров этого пятна (Kilpimaa et al., 2003). Наконец, пение самцов близкого вида мухоловки-белошейки после введения эритроцитов барана становилось менее энергичным и соответственно менее привлекательным для самок (Garamszegi et al., 2004)».
Итак, активация механизмов иммунной защиты, неизбежно следующая за распознаванием паразитарной интервенции, приводит к снижению половой привлекательности самцов. Это справедливо не только для разных видов животных, но и разных по своей природе рекламных сигналов — визуальных, акустических, запаховых… Поэтому физиологическое объяснение данного феномена следует искать в точках сопряжения иммунных реакций с наиболее общими нейроэндокринными процессами, ответственными за развитие вторичных половых признаков.
Универсальным стимулятором мужского «достоинства», выраженного в красных носах дроздов, ветвистых рогах оленей и привлекательном аромате мышей, является мужской половой гормон — тестостерон. Его секреция снижается при инфекции или при введении чужеродных антигенов, что оправдано, поскольку он подавляет реакции иммунной защиты. Кроме того, уменьшение затрат ресурсов организма на половые демонстрации, индуцированные тестостероном, позволяет перенаправить их на более актуальные — защитные процессы. Так, каротиноиды, окрашивающие носы и животы у самцов некоторых видов рыб и птиц, обладают одновременно иммуностимулирующим и антиоксидантным эффектом (Lozano, 2001).
Поэтому их перемещение из тканей в кровь хотя и придает самцам бледный вид, но повышает эффективность их иммунной защиты. Но, спросите вы, а так ли уж велики затраты на «производство» запаховых сигналов? «Пшик» он и есть пшик! И здесь вы ошибетесь. Например, у мышей затраты немалые, поскольку привлекательность самца определяется не только концентрацией летучих запаховых веществ — половых феромонов — в мочевых метках, но и тем, как долго они там сохраняются.
Чтобы феромоны не улетучивались моментально, значительная часть их выделяется в виде соединений с белками. Кстати сказать, такие связывающие белки семейства липокалинов количественно преобладают среди белков мочи, почему и называются главными белками мочи (major urinary proteins, MUP). Так вот, на производство липокалинов приходится около 4 % общего количества протеинов, синтезируемых в печени. Взрослый самец выводит с мочой за сутки до 10 мг MUP, т. е. 10 % общего баланса азота (Cavaggioni, Mucignat-Carretta, 2000). Сопоставив эти величины с расходами российского бюджета на науку, культуру и образование — на то, что создает положительный образ государства, можно убедиться, что мыши гораздо щедрее оплачивают свой имидж.
Активация иммунной системы приводит к почти двукратному снижению концентрации MUP, что и является одной из причин снижения запаховой привлекательности. Однако когда мы экспериментально стабилизировали уровень тестостерона в крови, то антигенная стимуляция не повлияла ни на концентрацию MUP, ни на запаховую привлекательность самца (Litvinova et al., 2005).
Как оказалось, активация иммунной защиты подавляет половые демонстрации не у всех самцов. Сексуальный интерес самок, прежде всего, падает в отношении самцов со слабым иммунным ответом на чужеродные антигены (Moshkin et al., 2001). А вот самцы, у которых начинают активно вырабатываться специфические антитела, т. е. особи, демонстрирующие эффективные механизмы иммунной защиты, практически не утрачивают своей запаховой привлекательности и сохраняют шансы оставить потомство.
…
Возвращаясь к «честным» сигналам, хочется подчеркнуть, что обеспечение популяционной защиты от паразитов начинается все-таки с более «гуманного» ограничения половой привлекательности зараженных особей и их временного изъятия из процесса размножения. Причем в отношении мелких млекопитающих, широко использующих хемосигналы, как нельзя более приложим известный афоризм Демокрита, обычно приводимый в усеченном виде: «В здоровом теле здоровый дух помещается с большим трудом».
Самки предпочитают здоровых партнеров, а среди заболевших —тех, кто активно противостоит болезни. Это по крайней мере справедливо для джунгарского хомячка и домовой мыши, у которых изменение запаховой привлекательности самцов зависит от силы иммунного ответа на введенные им антигены.
Запах самок буквально преображает самцов: у них меняется не только поведение, но даже вес половых органов! У самцов мышей увеличивается исследовательская активность, судя по интенсивности обнюхивания контейнеров с чистыми опилками и с «пахучими» (подстилкой из клетки с половозрелыми самками). В группе самцов, экспонированных запахом самок, увеличивается число ран на шкурках — свидетельство роста их агрессивности. Увеличение у самцов массы семенных пузырьков — добавочных половых органов — типичное отражение активации эндокринной функции половых желез (в)
Далее, в ответ на хемосигналы самок у самцов, с одной стороны, мобилизуются внутренние ресурсы, необходимые для достижения главной цели, т. е. размножения. С другой — происходит подготовка организма к новым рискам, вероятность которых возрастает при половых контактах. Эти изменения, которые можно обозначить как мобилизационный и адаптационный эффекты половых сигналов, по-видимому, проявляются в разных пропорциях в зависимости от видовых стратегий размножения. Одно лишь присутствие в помещении самок влияет на иммунные реакции самцов, Достаточно поставить на клетку самцов сетчатый контейнер с подстилкой из клеток половозрелых самок, чтобы величина их иммунной реакции на чужеродные антигены была в два раза меньше обычной (Moshkin et al., 2001).
Такое относительное подавление иммунитета у самцов, «вкусивших» запах самок, хорошо вписывается в представление о приоритетном распределении ресурсов в пользу размножения и одновременно в ущерб защите от инфекций (Folstad, Karter, 1992). Это своего рода стратегия финишного рывка, когда уже нет смысла экономить силы, но есть смысл потратить их без остатка для достижения цели. Простое присутствие самок в виварной комнате или только предъявление их запаха снижает у содержащихся в отдельных клетках самцов величину гуморального иммунного ответа более чем в 2 раза. Эти изменения не удалось объяснить активацией гонадной или адренокортикальной систем. Ее попросту не было.
Но у подопытных самцов меняется характер эндокринной регуляции иммунной системы. Если в контроле уровень тестостерона в плазме крови коррелирует с величиной иммунного ответа на эритроциты барана положительно, то в эксперименте — отрицательно. Тесная связь гуморального иммунитета и демографии, по-видимому, вносит свой вклад в колебания эпидемического риска инфекционных болезней, носителями которых являются мелкие млекопитающие (Лохмиллер, Мошкин, 1999).
В подкрепление этой точки зрения можно привести работу М. Кавальерса и др. (2001), показавших, что присутствие половых феромонов самок делает самцов мышей не только менее чувствительными к боли, но даже снижает страх перед хищником. Мыши начинают реагировать на запах кошки практически так же, как на запах морской свинки! Причем наибольшее подавление реакции страха вызывают хемосигналы незнакомой самки, что характеризует «моральный» облик этих самцов.
Однако наряду с подавлением гуморального иммунитета запах самок вызывает и некоторые позитивные эффекты. В частности, усиливается спонтанный синтез иммуноглобулинов клетками селезенки. Но самое неожиданное — у самцов, экспонированных запахом самок, уменьшается смертность от ранений вследствие столкновений с соседями по клетке, притом, что они получают значительно больше ран (Мошкин и др., 2004).
Механизмы подобной устойчивости к ранениям стали проясняться в исследованиях, проводимых нами совместно с кафедрой спортивной физиологии и медицины Университета Тохоку (Япония). Оказалось, что запах самок приводит к росту в крови самцов числа тромбоцитов — форменных элементов крови, играющих ключевую роль в процессах ее свертывания, иными словами — в предупреждении кровопотери при ранениях. Кроме того, под влиянием феромонов происходит перераспределение иммунных клеток, перемещающихся из кровяного русла на периферию, в частности — в дыхательные пути».
Запах, который не лжет. Химическая коммуникация полов и физическое здоровье
Иными словами, возникает положительная обратная связь, работа которой делит особей в популяции на «здоровых», успешно спаривающихся и рискующих всем тем, чем рискуют участники коммуникации, и «больных», выключенных из процесса общения, а значит из территориальности, размножения и прочих шансов повысить итоговую приспособленность сейчас, ради возможности сделать это в следующий, более благоприятный сезон, когда силёнок будет побольше. Соответственно выделяются альтернативные стратегии поведения особей в популяции, конкурентная и патиентная.
Литература
Dickman C.R., Doncaster C.P. Responses of small mammals to red fox (Vulpes vulpes) odour// J. Zool. (Lond.), 1984, 204: 124-127.
Gorman M.L. The responses of prey to stoat (Mustela ermina) scent// J. Zool. (Lond.), 1984, 202 419-423.
Perrot-Sinal Т., Ossenkop K.P., Kavaliers M. Influence of natural stressor (predator odor) on locomotor activity in the meadow vole (Microtus pennsylvanicus): modulation by sex, reproductive condition and gonadal hormones// Psychoneuroendocrinology, 2000, 25(3): 259-276.
Источник wolf_kitses
