Кооперативное размножение у врановых птиц

Print PDF

Брезгунова О.А.

Под кооперативным размножением (“cooperative breeding”, “communal breeding”) понимают та кой тип репродуктивной системы, при котором ставшие независимыми молодые птицы остаются на гнездовой территории родителей в составе устойчивой социальной группы, не включаются в дисперсию (отсроченная дисперсия) и помогают родителям выращивать выводки, т.е. становятся помощниками (Skutch, 1987). Это не исключает возможности присоединения к таким семейным группам других родственных или неродственных особей – второстепенных помощников. Помощники могут оказывать помощь при строительстве гнезда, насиживании кладок и обогревании птенцов, выслеживании и преследовании потенциальных хищников, выкармливании птенцов и слетков, выносе капсул с пометом. Все перечисленные формы поведения изменчивы у разных видов, причем выкармливание птенцов и слетков птицами помощниками (“alloparental care”) является основным (и наиболее заметным) проявлением помощнического поведения. Кооперативное размножение выявлено и у других позвоночных животных – млекопитающих (Emlen, 1982; Snowdon, 1996; Clutton Brock, 2002) и рыб (Taborsky, 1994), но чаще встречается у птиц (Emlen, Vehrencamp, 1983; см. также Brown, 1987; Skutch, 1987).

Еще совсем недавно кооперативное размножение было описано для 3.2% видов птиц (Arnold, Owens, 1998), но современные данные показывают, что таких видов, по крайней мере, 9% (Cockburn, 2006). Среди певчих воробьинооб разных постоянные помощники у гнезда отмечены у 18.5% видов (Cockburn, 2003). В целом ко оперативные системы размножения характерны для 3–10% позвоночных животных (Komdeur et al., 2008) и представлены в классах с выражен ной заботой о потомстве.

На явление кооперативного размножения у птиц впервые обратил внимание Скатч (Skutch, 1935) в конце 1930 х гг., обнаружив помощников у бурой сойки (Cyanocorax morio).

Впоследствии он подготовил первый обзор по помощничеству у птиц, по крупицам собрав всю имеющуюся на тот момент информацию (Skutch, 1961). Именно Скатча считают основоположником изучения явления помощничества у птиц (Rowley, 1976). В на стоящее время явлению кооперативного размножения или помощничеству (“helpers-at-the nest”) посвящено огромное число работ, проводятся специальные исследования данного поведения у разных видов. К сожалению, в русскоязычной литературе на это явление обращают внимание по -прежнему достаточно редко. Лишь в отдельных работах подробно рассматривается проблема по мощничества у птиц в целом (Панов, 1983; Баккал, 1997; Иваницкий, 2001; Цветков, Иванова, 2002).

Не вызывает сомнения то, что кооперативные системы размножения у птиц разных семейств имеют независимое происхождение (Brown, 1974, 1987), что очевидно требует рассмотрения особенностей проявления помощничества в пределах отдельных семейств. Семейство Corvidae включает виды с моногамной системой размножения без проявления отсроченной дисперсии, виды с отсроченной дисперсией без помощников у гнезда и виды с кооперативным размножением (Ekman et al., 2004). Проявление кооперативного размножения объясняют склонностью к такому поведению отдельных видов (“life history predis position”; “life history trait”) и семейств (Arnold, Owens, 1998, 1999; Hatchwell, Komdeur, 2000). Со временные филогенетические исследования показывают, что кооперативное размножение распределено среди птиц неслучайным образом, а среди врановых птиц число видов с помощника ми у гнезда особенно высоко (Edwards, Naeem, 1993; Ligon, Burt, 2004; Cockburn, 2006; Burt, Coulter, Ligon, 2007). Данные последних лет позволяют говорить о том, что кооперативное размножение характерно для 32–41% видов врановых (Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006).

В данной работе предпринята попытка обобщить известную к настоящему времени информацию о кооперативном размножении врановых птиц и выделить основные факторы, способствующие отсроченной дисперсии молодых врановых птиц, а главное – найти возможные объяснения проявлению кооперативного размножения у отдельных видов, популяций и даже семейных групп.

При подборе материала для данной публикации мы не учитывали случаи выкармливания врановыми птицами птенцов других видов. Кроме того, такие интересные явления как усыновление, “жертвоусыновление” (“prey adoption”), а также случаи кормления одними взрослыми особями других (последнее достаточно широко распространено среди врановых птиц) в данной ра боте не описаны. Хотя перечисленные варианты поведения часто рассматриваются в контексте “помощничества”, мы обращали внимание толь ко собственно на кооперативное размножение.

Отсроченное размножение, отсроченную дисперсию и собственно помощничество принято рассматривать как, несомненно, связанные, но, тем не менее, разные этапы, имеющие отношение к проявлению кооперативного размножения у птиц (Brown, 1987; Woolfenden, Fitzpatrick, 1990). Для территориальных видов, находящихся в условиях, благоприятствующих натальной филопатрии или ограничивающих дисперсию, кооперативное размножение – это эпифеномен отсроченной дисперсии (Ligon, Burt, 2004). Мы также уделяли особое внимание явлению отсроченной дисперсии и продолжительности взаимоотношений между птицами родителями и их выводками, что, несомненно, служит предпосылкой к проявлению кооперативных систем размножения у врановых птиц (см. также Грабовский, 1986), хотя оставшиеся на территории родителей молодые особи могут и не проявлять себя в качестве помощников.

Распространение явления помощничества и отсроченной дисперсии у представителей семейства

Семейство врановые представлено 24 родами, включающими 117 видов[1] птиц (Dickinson, 2003). Для видов, исследование поведения которых проводили в нескольких популяциях, зачастую условное включение в группу с помощничеством или без проявления такового (например, Cockburn, 2003) невозможно. Тем не менее, кооперативное размножение известно для отдельных или всех исследованных популяций у 33 видов врановых птиц. Кооперативное размножение описано для американской вороны (Corvus brachyrhynchos), северо-западной вороны (C. caurinus), черной вороны (C. corone), голубой сороки (Cyanopica cyanus), толстоклювой (Urocissa caerulea) и цейлонской (U. ornata) лазоревых сорок, украшенной сойки (Garrulus lidthi), черноголовой (Perisoreus internigrans) и канадской (P. canadensis) кукш (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006).

Помощничество отмечено также для кустарниковых соек – голубой (Aphelocoma coerulescens), мексиканской (A. ultramarina), одноцветной (A. unicolor), калифорнийской (A. сalifornica) (не проявляется только у кустарниковой сойки о -ва Санта Крус (A. insularis)), а также характерно для разноцветных соек – перуанской (Cyanocorax yncas), бурой, хохлатой (C. dickeyi), траурной (C. beecheii), юкатанской (C. yucatanica), кустарниковой (C. melanocyanea), лазурной (C. caeruleus), белохвостой (C. cristatellus), гиацинтовой (C. violaceus), черногрудой (C. affinis), акапулькской (C. sanblasiana), плюшеголовой (C. chrysops) и кайенской (C. cayanus) (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006; Neotropical Birds…, 2013; The Birds of North…, 2013). Среди других родов соек кооперативное размножение известно для западноамериканской (Gymnorhinus cyanocephalus), белогорлой сорочьей (Calocitta formosa), черногорлой сорочьей (C. colliei), синегорлой (Cyanolyca viridicyanus) и, вероятно, бирюзовой (C. turcosa) соек (Brown, 1987; Cockburn, 2006; Ekman, Ericson, 2006; Neotropical Birds…, 2013; The Birds of North…, 2013). У африканских видов, черной сороки (Ptilostomus afer) и кустарникового ворона (Zavattariornis stresemanni), также есть помощники у гнезда.

Нерегулярные случайные помощники известны для обыкновенного ворона (Corvus corax), альпийской галки (Pyrrhocorax graculus), клушицы (Pyrrhocorax pyrrhocorax), голубой сойки (Cyanocitta cristata) (Warnes, 1983: Ekman, Ericson, 2006; The Birds of North…, 2013). Отсроченная дисперсия без проявления кооперативного размножения характерна, по крайней мере, еще для 10 видов врановых птиц (Corvus hawaiiensis, C. kubyari, C. moneduloides, C. cornix, Pica pica, P. hudsonia, Cissa chinensis, Perisoreus infaustus, Cyanocorax cyanomelas, Cyanocitta stelleri (у последнего – редко)).

У большинства врановых птиц с кооперативным размножением семейные группы представляют собой моногамную пару и помощников, преимущественно, собственных отпрысков. Исключение составляют несколько, если не все, виды рода Cyanocorax, для которых характерна социальная моногамия в сочетании c полиандрией при высоком уровне внутривидового паразитизма самок помощников. Врановые с кооперативным размножением могут быть моно и полицикличными (Brown, 1987). В пределах территории группы у кооперативно размножающихся врановых может гнездиться одна пара (Corvus brachyrhynchos, C. caurinus, C. corone, Aphelocoma coerulescens, Cyanocorax beecheii, C. dickeyi, C. yncas, C. morio, Calocitta colliei) или несколько пар (Aphelocoma ultramarina, Cyanocorax sanblasianus, C. melanocyanea, C. yucatanica, Calocitta formosa, Cyanopica cyanus), однако по этому при знаку у некоторых видов отмечены межпопуляционные различия.

Максимальное число размножающихся пар в пределах общей гнездовой территории обнаружено у акапулькской разноцветной сойки C. s. sanblasianus. Эти птицы живут необычайно крупными стаями, включающими 13–26 птиц, в пределах территории группы размножается 6–10 пар (Hardy, Webber, Raitt, 1981). Помощники врановых могут быть как самцами, так и самками (Brown, 1987), чаще – самцами, однако в разных популяциях соотношение полов птиц помощников бывает различным. Так у американской вороны в одних популяциях помощники – это, преимущественно, самцы (Marzluff, Angel, 2005), в других – самки (Verbeek, Caffrey, 2002).

В целом, помощники врановых птиц оказывают помощь в строительстве гнезда (отмечено для 14 видов), проявляют стремление выкармливать насиживающую самку (12), кормят птенцов и/или слетков (33 и более) и выносят капсулы с пометом (10). Важно отметить, что только у половины видов помощь дополнительных птиц отмечена с началом периода гнездостроения, у большинства помощники проявляют активность, начиная с появления птенцов, у некоторых видов – только после вылета из гнезда (Strickland, Waite, 2001; Jing et al., 2009). Большинство видов врановых птиц с кооперативным размножением или отсроченной дисперсией участвуют в активной охране гнездовой территории, совместно реагируют на появление хищников. Для многих видов отмечены различия в активности помощников даже у одного гнезда (Corvus corone, C. brachyrhynchos, C. caurinus, Cyanopica cyanus, Aphelocoma coerulescens, Gymnorhinus cyanocephalus, Cyanocorax dickeyi и др.).

Некоторые представители семейства врановых способны откладывать собственное размножение до 6–7 (Aphelocoma coerulescens; Woolfenden, Fitzpatrick, 1996) и даже 14 лет (Aphelocoma ultramarina; McCormack, Brown, 2008). При этом, например, у западноамериканской сойки, четверть помощников погибает, так и не приступив к собственному размножению (Marzluff, Balda, 1990). У большинства представителей родов Corvus, Nucifraga и Pyrrhocorax размножение начинается лишь по достижении возраста 2 лет, у представителей большинства других родов годовалые птицы способны к размножению.

Гормональный статус птиц помощников

Закономерен вопрос о готовности особей, оказывающих помощь у гнезд, к собственному размножению. Для птиц в целом показано, что помощниками могут становиться как особи с недоразвитыми гонадами, так и вполне способные к размножению (Schoech et al., 2004). Очевидно, что небольшая часть помощников врановых птиц – это особи с недоразвитыми гонадами (например, у бурой сойки; Selander, 1959).

На примере голубой кустарниковой сойки показано, что птицы помощники способны к размножению (гипоталамус, гипофиз, половые железы функционируют) и при первой возможности могут реализовывать свой репродуктивный потенциал (Schoech et al., 2004). Тем не менее уровень половых гормонов (тестостерон и эстрадиол) у помощников достоверно ниже, чем у размножающихся птиц (Schoech et al., 1991, 2004). У годовалых помощников мексиканской кустарниковой сойки уровень тестостерона ниже, чем у старших помощников группы (Vleck, Brown, 1999). У самцов голубой сороки концентрация циркулирующего эндогенного тестостерона не коррелирует с помощническим поведением (Saltzman, 2010). Диаметр овариальных фолликул у неразмножающихся помощников голубой кустарниковой сойки был значительно меньше, чем у размножающихся самок, но при этом в три раза больше в сравнении с потерявшими способность к размножению птицами (Schoech et al., 2004). Таким образом, птицы помощники способны к размножению, но остаются на гнездовых территориях своих родителей.

У птиц увеличение уровня пролактина наблюдается во время или после контакта с молодыми особями (Snowdon, 1996). У помощников голубой кустарниковой сойки (самок и самцов), ухаживающих за молодыми, наблюдается сезонное повышение уровня плазменного пролактина, уровень которого коррелирует с числом кормлений птенцов (Schoech et al., 2004). Уровень пролактина у кооперативно размножающейся мексиканской сойки более чем в два раза выше, чем у калифорнийской кустарниковой сойки из популяций, непроявляющих помощнического поведения (Brown, Vleck, 1998; Schoech et al., 2004). У мексиканской кустарниковой сойки уровень пролактина у размножающихся пар и особей помощников повышается, достигая максимального значения в период насиживания (Schoech et al., 2004). Рост со держания пролактина наблюдается у всех членов группы, его уровень не связан со статусом и возрастом птиц (Brown, Vleck, 1998).

Оседлость

Кооперативное размножение характерно в большей мере для оседлых видов, так как отсутствие дальних перемещений позволяет сохраниться семейной группе (Skutch, 1987), но известно и для некоторых мигрантов из других семейств (Ricklefs, 1975). На данный момент помощничество описано только для оседлых видов врановых птиц, в мигрирующих популяциях оно не отмечено. Так кооперативное размножение не обнаружено в мигрирующих популяциях американской вороны, хотя широко распространено в оседлых популяциях (Verbeek, Caffrey, 2002). Именно оседлость взрослых птиц является важным показателем, побуждающим, например, американских ворон, совершающих дисперсию в раннем возрасте, вернуться на гнездовые территории родителей и проявить себя в качестве помощников (Verbeek, Caffrey, 2002).

Роль среды обитания в проявлении отсроченной дисперсии и кооперативного размножения

Стабильность среды обитания

Кооперативное размножение у птиц наиболее распространено в Австралии, в тропиках Африки, Азии, Южной и Северной Америки (Brown, 1987). Оно чаще проявляется в условиях тропического и теплого умеренного климата, гораздо реже – в регионах с холодным умеренным климатом и выраженной сезонностью (Stacey, Koenig, 1990). Тем не менее, некоторые виды птиц с кооперативным размножением, например западноамериканская и мексиканская кустарниковая сойки, населяют северные районы с резко сезон ным климатом (Brown, 1978). Виды с регулярны ми помощниками у гнезда встречаются в самых разных местообитаниях – пустынях, кустарниковых зарослях, пустошах, заболоченных участках, саваннах и лесах (Rowley, 1976).

В странах южного полушария кормовые ресурсы на территории пары взрослых птиц, чаще всего, достаточны для выживания всей семейной группы (Brown, 1987). Качество гнездовой территории (корм, места для ночевок и т.п.) родителей также является важным актором, способствующим проявлению помощнического поведения молодых птиц (Stacey, Ligon, 1991).

Однако следует принять во внимание, что представители семейства врановые способны устраивать кладовые, искусственно создавая стабильную кормовую базу (Brown, 1978). Неслучайно молодые кедровки (Nucifraga caryocatactes) при урожае кедровых орехов могут оставаться на границе территории родителей, т.е. не включаться в дисперсию (Crocq, 1990 цит. по: Cramp, Perrins, 1994). Для врановых птиц, населяющих урбанизированные ландшафты, кормовая база может быть относительно стабильна за счет баков с пищевыми отходами. Так, молодые серые вороны (Corvus cornix) зимуют с родителями на тех территориях, где в течение зимы имеются постоянные источники корма (Грабовский, 1983). У американских ворон в пригороде семейные группы крупнее, чем в сельской местности, что может объясняться доступностью пищевых ресурсов (McGowan, 2001). Степень филопатрии молодых черных ворон зависит от обилия пищевых ресурсов на гнездовой территории – с появлением дополнительных кормовых объектов (условия эксперимента в природе) большее число молодых птиц остается на территории своих родителей и не включается в дисперсию (Baglione et al., 2006).

Хотя зависимость между типом биотопа и кооперативным размножением в целом для птиц не установлена (Cockburn, 1996 цит. по: Ligon, Burt, 2004), есть данные о том, что особенности местообитания влияют, по крайней мере, на размер семейной группы. Например, в семейных группах траурной разноцветной сойки, предпочитающей лесные биотопы, насчитывается 2–5 особей (в среднем, 3.4), что гораздо меньше в сравнении с близкими видами: юкатанской, акапулькской и кустарниковой разноцветными сойками, в группах которых бывает и более десятка птиц (Raitt, Hardy, 1979). Последние гнездятся в разреженных лесах, по кромке лесных массивов, а также на плантациях.

Ограниченность пригодных мест для потенциальных гнездовых территорий

Насыщенность подходящих для гнездования местообитаний (“habitat saturation”) также рассматривается в качестве причины отсроченной дисперсии и кооперативного размножения (Verbeek, 1973; Ricklefs, 1975; Zahavi, 1976; Emlen, Vehrencamp, 1983; Fitzpatrick, Woolfenden, 1986). Другими словами, птицы могут “предъявлять” к гнездовым территориям определенные требования, и при нехватке удовлетворяющих таким требованиям мест для размножения молодые особи остаются в пределах гнездового участка птиц родителей. В разные годы доступным бывает разное число потенциальных гнездовых территорий (Brown, 1987). Считается, что немаловажное значение в поддержании дефицита пригодных для гнездования территорий имеет и относительно высокая выживаемость взрослых птиц (Brown, 1987). Очевидно, что нехватка потенциальных мест для размножения является важным условием в становлении помощничества (Emlen, 1982), хотя и не является условием достаточным.

В условиях высокой плотности и нехватки мест для потенциального размножения оказываются многие виды птиц, но далеко не все из них проявляют склонность к кооперативному размножению (Koenig et al., 1992). Кооперативное размножение характерно и для популяций, которые не сталкиваются с нехваткой потенциальных мест для гнездования. Например, бурая сойка всегда размножается в группах с помощниками, даже при избытке местообитаний, в которых могут расселяться и занимать собственные гнездовые территории молодые птицы (Williams, Hale, 2006). Подвид калифорнийской кустарниковой сойки A. c. sumichrasti, населяющий горы мексиканского штата Оахака и проявляющий склонность к кооперативному размножению, не сталкивается с нехваткой потенциальных мест для гнездования (Burt, Peterson, 1993). Другой вид того же рода, голубая кустарниковая сойка, с более выраженной склонностью к кооперативному размножению, обитает в условиях нехватки подходящих мест для гнездования (Woolfenden, Fitzpatrick, 1984). С другой стороны, кустарниковая сойка о-ва Санта Крус (A. insularis) также находится в условиях нехватки подходящих территорий для гнездования, но молодые птицы не проявляют особого интереса к гнездам и помощники у этого вида не отмечены (Atwood, 1980). Таким образом, кооперативное размножение отмечено у видов, молодые особи которых имеют совершенно разные возможности получения собственной территории.

Толерантность взрослых птиц к молодым, длительные социальные взаимодействия между особями одной группы и привязанность молодых птиц к родителям и их гнездовой территории Мы предполагаем, что при стабильности среды обитания продленная связь между родственными особями и привязанность молодых птиц к родителям являются наиболее важными факторами, способствующими проявлению отсроченной дисперсии, и как следствие, у многих видов и – кооперативного размножения (см. также Грабовский, 1986; Ekman et al., 2004). Важность таких длительных взаимодействий подчеркивалась и Скатчем (Skutch, 1987).

Известно, что птицы с помощническим поведением проявляют более продолжительную заботу о потомстве, включая длительное выкармливание молодых, в сравнении с видами, для которых кооперативное размножение нехарактерно (Langen, 2000). Представители семейства врановые кормят молодых птиц дольше, чем подавляющее большинство видов из других семейств воробьинообразных (Skutch, 1979), т.е. демонстрируют продленную заботу о потомстве (“extended parental care”) и в некоторых случаях совмещают выкармливание первогодков с новой попыткой размножения.

Так, пара кукш продолжала выкармливание одной особи, оставшейся в пределах гнездовой территории родителей, до 13 месячного возраста (сообщение Ekman по: Cramp, Perrins, 1994). У американской вороны молодых помощников и птиц, которые держатся в пределах гнездовой территории и не проявляют помощнического поведения, кормят размножающийся самец и, реже, самка (Caffrey, 1992; Verbeek, Caffrey, 2002). Помощники первогодки северо-западной вороны выпрашивают корм у самца и получают его во время насиживания и обогревания птенцов и реже – в течение периода, когда слетки покидают гнездо (Verbeek, Butler, 1981, 1999). В среднем, размножающиеся самцы северо-западной вороны кормят помощников один раз в 4 ч. Остальную пищу молодые птицы могут добывать самостоятельно на гнездовой территории родителей и даже пользуются их тайниками (Verbeek, Butler, 1999).

Кроме того, у этого вида отмечены случаи чистки оперения первогодков взрослыми птицами (Verbeek, Butler, 1981). Годовалые особи голубой кустарниковой сойки могут выпрашивать корм у взрослых птиц (Amadon, 1944). Известны случаи, когда первогодки мексиканских кустарниковых соек получали пищу от взрослых птиц (Brown, 1987). Имеются единичные наблюдения за годовалым обыкновенным вороном, которого подкармливали взрослые особи: эта птица охраняла появившийся выводок в отсутствие родителей (Миннесота; Bruggers, 1988 цит. по: Boarman, Heinrich, 1999).

Новокаледонские вороны (Corvus moneduloides) обычно продолжают выкармливание молодых птиц до одного года, иногда – до 14 и даже до 20 месячного (!) возраста (2 и 1 случай, соответственно), совмещая это с заботами о новом выводке (Holzhaider et al., 2011). Молодые черные вороны, которые поддерживают связь с родителями до следующего периода размножения, хотя и не выкармливаются последними, но могут сами выхватывать или стаскивать корм у птиц родителей (Goodwin, 1976).

Проявление кооперативного размножения у черной вороны связывают с круглогодичной территориальностью моногамных пар (Baglione et al., 2005). В Испании размножающиеся вороны находятся на гнездовой территории круглый год, что побуждает молодых птиц отсрочить дисперсию и остаться со своими родителями. В Италии напротив, отсутствие взрослых черных ворон на гнездовых территориях в послегездовой период лишает молодых особей стимула остаться на ней, что в свою очередь исключает возможность кооперативного размножения (Baglione et al., 2005). Круглогодичная территориальность присуща популяции черной вороны в Швейцарии (Richner, 1990), в которой у 6% гнезд обнаружены помощники (Baglione et al., 2005).

Связь молодых птиц с гнездовой территорией родителей играет немаловажную роль в проявлении отсроченной дисперсии и кооперативного размножения. Семейные группы американской вороны сохраняются благодаря привязанности птиц к своим гнездовым территориям. При этом такая связь не нарушается, несмотря на то, что птицы предпочитают места коллективных ночевок ночевкам в пределах гнездовых участков (Caccamise et al., 1997). Так, отдельные особи, составляющие семейные группы, могут перемещаться на удаленные места коллективных ночевок независимо друг от друга, но затем вся группа воссоединяется на гнездовом участке (Caccamise et al., 1997).

Особый интерес представляют данные по кукше (Perisoreus infaustus), полученные в результате эксперимента в природных условиях. Удаление самцов-отцов у кукши приводит к тому, что не включившиеся в дисперсию молодые птицы после появления агрессивно настроенных к ним неродственных самцов покидают родительские территории (в 7 из 10 групп при удалении самца родителя, по крайней мере, одна особь покидала территорию; Ekman, Griesser, 2002). Другими словами, отцы могут обеспечивать своим потомкам нормальное пребывание на территории рождения (Ekman, Griesser, 2002). Однако, если принять во внимание то, что половина молодых кукш (8 из 15 особей) после удаления их отцов остается в пределах гнездовых территорий, а замена размножающегося самца не сказывается на поведении неродственных молодых птиц из группы (в 9 группах все 9 неродственных птенцов остались на гнездовой территории; Ekman, Griesser, 2002), можно говорить и о привязанности молодых птиц не только к родителям, но и к другим птицам из группы и/или к гнездовой территории. В контрольных группах, где удаление самцов не проводили, все молодые птицы остались в пределах гнездовых участков (15 птенцов из 9 групп; Ekman, Griesser, 2002). Молодые особи (самцы и самки в эксперименте) покидают территорию в ответ на исчезновение самца спустя месяц, хотя новые самцы, заменяющие их отцов, появляются уже через 3 недели (Ekman, Griesser, 2002).

У других видов, например у голубых кустарниковых соек, доминантные самцы помощники могут покинуть группу в случае гибели обоих родителей и присоединиться к другой семье (Woolfenden, Fitzpatrick, 1984). Интересны данные о молодых птицах, которые в раннем возрасте включились в дисперсию, а по истечении нескольких месяцев вернулись на территории родителей и стали помощниками, что показано для американской вороны (Verbeek, Caffrey, 2002; Marzluff, Angel, 2005), голубой кустарниковой сойки (Woolfenden, Fitzpatrick, 1977), черной вороны (Baglione et al., 2002a). После неудачного гнездования взрослые голубые кустарниковые сойки могут возвращаться в семейные группы своих родителей и становиться помощниками (Woolfenden, Fitzpatrick, 1977). После потери возможности размножения взрослые особи мексиканской кустарниковой сойки способны оказывать помощь у других гнезд из группы, а западноамериканские сойки иногда выкармливают старших птенцов и слетков из других гнезд (Brown, 1978). У видов с отсроченной дисперсией, например у серой вороны, молодые птицы могут вновь появиться на гнездовых территориях птиц родителей в весенний период (Грабовский, 1986).

Таким образом, для представителей семейства врановые возможно возвращение первогодков на гнездовые участки родителей и оказание помощи у их гнезд. У видов с отсроченной дисперсией, на пример у серых ворон, сорок (Pica pica) и др., молодые птицы могут поддерживать социальные взаимодействия с родительскими особями, нерегулярно появляясь на их территориях. Эти данные, на наш взгляд, указывают на значимость для проявления отсроченной дисперсии и помощничества связей, установившихся между молодыми птицами и их родителями, а порой и другими членами группы, а также на роль привязанности этих молодых птиц к гнездовым территориям родителей.

Выкармливание птенцов помощниками у видов с кооперативными системами размножения может объясняться толерантным отношением хозяев территории к неразмножающимся особям, которые получают доступ к птенцам в гнезде (Jamieson, 1989). Толерантность взрослых птиц к молодым является важным фактором в возникновении помощнического поведения (Rowley, 1976).

Очевидно, что для формирования устойчивых семейных групп необходим доброжелательный настрой родителей к своим выводкам после приобретения последними независимости. Именно агрессивность птиц родителей не позволяет помощникам канадской кукши (Waite, Strickland, 1997) и калифорнийской кустарниковой сойки (Burt, Peterson, 1993) оказывать помощь у гнезда.

Размножающиеся юкатанские разноцветные сойки толерантно относятся к помощникам и крайне редко их прогоняют, даже тогда, когда последние разрушают гнезда, вытаскивая из них гнездовой материал (Raitt, Hardy, 1976). Толерантность взрослых кукш к своим отпрыскам первогодкам благоприятствует отсроченной дисперсии у этого вида (Ekman , Sklepkovych, Tegelström, 1994). Черные вороны в Японии поддерживают связь со своими потомками до достижения ими возраста 300 дней. Связи разрушаются из за того, что взрослые становятся агрессивными по отношению к молодым птицам (Nakamura, 1997).

Интересно, что толерантность взрослых птиц к молодым проявляется не только по отношению к своим отпрыскам. Так, в некоторых случаях размножающиеся западноамериканские сойки, выкармливающие слетков в яслях, которых достоверно узнают, могут давать корм не только своим птенцам, но и чужим (Balda, Balda, 1978). В целом, западноамериканские сойки относятся очень толерантно ко всем первогодкам, а к своим собственным отпрыскам доброжелательный настрой сохраняется еще более длительный период времени (Balda, Balda, 1978). Западноамериканские сойки достаточно долго продолжают узнавать своих потомков, для этого вида не отмечено никакой агрессии или доминирования взрослых птиц родителей над их птенцами и подросшими первогодками (Balda, Balda, 1978).

Можно говорить о том, что птицы родители зачастую настолько толерантны к присутствию их потомков в пределах своего гнездового участка, что позволяют молодым особям даже размножаться на своей территории (“parental facilitation” по: Brown, 1987). Так, использование гнездовых территорий своих родителей для размножения лежит в основе социальной организации некоторых врановых, например мексиканской кустарниковой сойки (Brown, Brown, 1990), акапулькской разноцветной сойки (Hardy, Webber, Raitt, 1981) и других видов. У голубой кустарниковой сойки молодые птицы занимают свои территории так, что они располагаются рядом или даже граничат с гнездовыми участками их родителей (Woolfenden, Fitzpatrick, 1984). У сорок расстояние между собственными и родительскими гнездовыми территориями обычно составляет до 1 км (Birkhead, 1991). Известен случай, когда две годовалые серые вороны строили собственное гнездо на территории своих родителей (Грабовский, 1986).

Традиционность помощнического поведения

Остается открытым вопрос: почему у одних видов с отсроченной дисперсией и наличием длительных связей между птицами родителями и их выводками проявляется склонность к кооперативному размножению, у других наблюдаются лишь нерегулярные помощники у гнезда, для третьих же помощничество нехарактерно? Мы предполагаем, что для некоторых видов, отдельных популяций или даже семей появление помощников у гнезда становится традиционным поведением. Очень важно понять, каким образом склонность к помощничеству передается от поколения к поколению (Berg et al., 2012).

Проявление помощнического поведения достаточно детально рассмотрено на сойках рода Aphelocoma. Ранее считали, что в пределах этого рода кооперативная система размножения присуща только голубой кустарниковой сойке (Woolfenden, Fitzpatrick 1984; Curry, Peterson, Langen, 2002), что не подтвердилось детальными исследованиями поведения других видов (Curry, Peterson, Langen, 2002). Кооперативное размножение проявляется у голубой, мексиканской и одноцветной кустарниковых соек, а также, по крайней мере, в одной (но не во всех) популяции калифорнийской кустарниковой сойки. Такой вид размножения не обнаружен только у кустарниковой сойки о-ва Санта Крус.

Одни исследователи считают, что помощничество возникло у кустарниковых соек в относительно недавнее время (Brown, 1974; Brown, Brown, 1990). Другие, основываясь на филогенетических моделях, показывают, что кооперативное размножение было присуще предковым формам еще до радиации рода Aphelocoma (Peterson, Burt, 1992; Curry et al., 2002), и отсутствие помощников у гнезд у кустарниковой сойки о-ва Санта-Крус и в большинстве популяций калифорнийской кустарниковой сойки – это следствие утраты кооперативного поведения (Curry et al., 2002). Современные филогенетические данные показывают, что эволюция систем размножения кустарниковых соек шла в двух противоположных направлениях – приобретения помощнического поведения и потери такового (Berg et al., 2012).

На наш взгляд, важнее обратить внимание на разнообразие систем размножения в этой группе птиц (Cox, 1984). Для всех пяти представителей соек рода Aphelocoma известны особенности размножения и поведения молодых птиц в первые годы их жизни. У этих высоко социальных птиц в пределах гнездовой территории могут размножаться одиночные пары (“alone pair territories”), выводки которых рано включаются в дисперсию, или несколько пар (“multiple pair territories”), потомство которых остается на такой территории и размножается в ее пределах (Fitzpatrick, Woolfenden, 1986). У соек рода Aphelocoma возможны и промежуточные варианты систем размножения (Fitzpatrick, Woolfenden, 1986).

Особенности размножения в разных популяциях одного вида не учитываются в стандартных базах данных, используемых для статистической обработки с целью выяснения причин проявления кооперативного размножения у птиц. Так, у мексиканской кустарниковой сойки известны популяции, в которых в пределах гнездовой территории размножаются несколько пар, и такие, в которых гнездовой участок использует только одна пара (Brown, 1987). В целом, для мексиканской кустарниковой сойки характерно помощничество у гнезда. У голубой кустарниковой сойки в пределах гнездовой территории обычно размножается одна пара, но известны случаи, когда территория используется для размножения несколькими парами (Fitzpatrick, Woolfenden, 1986). И оба эти варианта, как и у мексиканской кустарниковой сойки, – с помощниками у гнезда, хотя доля размножающихся пар с помощниками варьирует в разные годы.

У калифорнийской кустарниковой сойки кооперативное размножение обнаружено, по крайней мере, в одной популяции в горах мексиканского штата Оахака. Между тем, у того же вида в Калифорнии помощничества нет, несмотря на то, что для молодых птиц характерны отсроченная дисперсия и отсроченное размножение. Неразмножающиеся птицы просто “скитаются” среди занятых гнездовых территорий и при этом не проявляют особого интереса к гнездам (Carmen, 1988 цит. по: Curry, Peterson, Langen, 2002). В любом случае гнездовую территорию у калифорнийской кустарниковой сойки использует только одна размножающаяся пара.

Наблюдения за перуанской разноцветной сойкой проводили в двух популяциях – в Колумбии и США (южный Техас) (Green Jay…, 2010). В Техасе, как и в Колумбии, размножающиеся пары перуанских разноцветных соек держатся на гнездовых территориях круглогодично и поддерживают связи со своими выводками в течение года (Gayou, 1986). Птицы родители в обеих популяциях не изгоняют первогодков, приближающихся к гнезду с птенцами, однако молодые птицы в техасской популяции не проявляют помощнического поведения, в отличие от колумбийской (Gayou, 1986). В Техасе кормит птенцов самка, в Колумбии выводки выкармливают, в основном, первогодки (Gayou, 1986). Мы предполагаем, что перуанские разноцветные сойки в южном Техасе утратили кoоперативное размножение при расселении из Южной Америки. Есть мнение, что отсутствие помощников у этого вида на местах гнездования в США можно объяснить обилием и равномерным распределением пищевых ресурсов, а проявление кооперативного размножения в Колумбии связано с фрагментарным распределением кормовых биотопов (Gayou, 1995).

У южных подвидов акапулькской разноцветной сойки в пределах гнездовой территории размножается несколько пар, а в северных популяциях – только одна (Hardy et al., 1981). У бурой сойки в Гватемале в пределах гнездовой территории размножается чаще одна пара и одна птица насиживает кладку (Skutch, 1960 цит. по: Brown, 1987), а в популяции в Коста-Рике в насиживании принимают участие две и более самок (Lawton, Lawton, 1985). Поведение первогодков канадской кукши также сильно отличается в разных популяциях. В одних молодые птицы держатся на гнездовых территориях родителей и не проявляют себя в качестве помощников (Strickland, Ouellet, 1993), в других – выявлено кооперативное размножение (Waite, Strickland, 1997).

Наиболее важные данные, подтверждающие идею традиционности поведения первогодков у гнезда, содержатся в работах Марзлуффа и Балды (Marzluff, Balda, 1990; Balda, 2002), которые изучали поведение кооперативно размножающейся западноамериканской сойки. Эти исследователи составляли родословные соек, где учитывали все родственные связи между особями (Marzluff, Balda, 1992). Так, из 41 “семейной линии” (“extended families”) западноамериканской сойки, судьбы которых прослеживались в течение 16 лет, помощничество отмечено только в 9 (Balda, 2002). Большинство (68%) молодых самцов из семейных линий без помощников в первый год жизни не приступают к собственному размножению и просто скитаются в составе неразмножающихся стай (Marzluff, Balda, 1990, 1992). Другими словами, в одних и тех же условиях среды (!) кооперативное размножение отмечено лишь в части семей изученной популяции (Marzluff, Balda, 1988). Исследователи поведения западноамериканской сойки рассматривают помощничество у этого вида как “элемент культуры” (“cultural trait”), поведение которое проявляется лишь в отдельных семьях (Marzluff, Balda, 1990).

Термин “культура” часто применяется исследователями поведения врановых птиц и подразумевает знания и традиции, которые передаются между особями в форме социального обучения (Marzluff, Angell, 2005). Социальное обучение у врановых осуществляется, в первую очередь, путем передачи от родителей и других членов семей (“extended families”) молодым особям, а также от крупных социальных групп неродственным особям (например, знания о местах коллективных ночевок, миграционное поведение и т.п.) и между подгруппами крупных социальных групп (Marzluff, Angell, 2005). Культура передается через обучение и наблюдение (Marzluff, Angell, 2005).

Мы предполагаем, что на проявление помощнического поведения в отдельных, но не во всех популяциях вида могут влиять особенности развития поведения молодых птиц, а для врановых, несомненно, играет роль и обучение. С этой точки зрения интересны эксперименты, проведенные в природе в двух популяциях черной вороны, – в Испании, где для этих птиц характерно кооперативное размножение, и в Швейцарии, где первогодки обычно теряют связь с птицами родителями до следующего периода размножения (Baglione et al., 2002). Эксперимент заключался в подкладывании яиц из гнезд птиц испанской популяции в гнезда птиц швейцарской и наоборот. В результате приемные птенцы, выращенные кооперативно размножающимися черными воронами (популяция в Испании), не включились в дисперсию и в первый год жизни проявили себя в качестве помощников, тогда как выводки из популяций в Швейцарии (яйца от птиц испанской популяции) покинули родительские территории до начала следующего периода размножения (Baglione et al., 2002). Авторы работы видят причину проявления помощнического поведения в особенностях окружающей среды (но каких?), хотя по их собственным наблюдениям молодые черные вороны в испанской популяции имеют такие же возможности для собственного размножения, как и птицы других европейских популяций (Baglione et al., 2002). Несомненно, важную роль для формирования кооперативных групп играет оседлость и круглогодичная территориальность черных ворон в Испании (Baglione et al., 2002), но нельзя недооценивать и особенности индивидуального развития молодых птиц, которые еще в гнезде контактируют не только с птицами родителями, но и с другими особями из семейной группы.

Другими словами, в популяциях с помощническим поведением молодые птицы сталкиваются с разными социальными ролями – не только птиц родителей, но и птиц помощников. Принимая во внимание высокую социальную активность врановых птиц, способных даже в составе стай поддерживать длительные связи с птицами-родителями (например, американская ворона; Verbeek, Caffrey, 2002), молодые особи имеют возможность наблюдать за помощническим поведением не только в пределах родительских территорий. И неудивительно, что молодые птицы могут присоединяться к неродственным семейным группам и оказывать им помощь в выкармливании птенцов (например, черная ворона, американская ворона и др.).

Жизнь в группе круглый год

После окончания периода размножения молодые врановые птицы, не включившиеся в дисперсию, проводят в обществе своих родителей и других особей из группы все свое время. Первогодки западноамериканских соек поддерживают социальные связи с родственными им особями, приходящимися им родителями, братьями, сестрами, тетями, дядями, племянницами, племянниками, бабушками, дедушками, кузинами, двоюродными тетями и т.п. (Marzluff, Balda, 1992). Для этих молодых птиц обучение, определение социального статуса и многое другое происходит в составе семейных групп.

Если в период размножения молодые особи в группе учатся ухаживать за птенцами (Lawton, Guindon, 1981; Marzluff, Angell, 2005), то впоследствии в результате их взаимодействия со взрослыми особями может меняться их территориальное поведение (в том числе, формируются представления о местах ночевок), совершенствуются навыки распознавания хищников, добывания и запасания корма (Brown, 1987; Marzluff, Balda, 1992). Одна из гипотез, объясняющая проявление отсроченного размножения у птиц, говорит о необходимости длительного обучения (“skill hypothesis”), например, кормодобыванию (“foraging skill”; Ashmole, 1963; Brown, 1987). Наличие помощников у северо западной вороны и западноамериканской сойки частично объясняют необходимостью обучения (Brown, 1983).

На данный момент преднамеренное обучение у врановых птиц не доказано, но целый ряд примеров свидетельствует в его пользу (Зорина, 2011). Для бурой сойки продолжительные связи с птицами родителями также соотносят с кормодобывательным поведением (Cox, 1984). Для этого вида показана роль обучения (“social learning”) в выкармливании птенцов – старшие птицы помощники или размножающаяся самка реагируют на молодых особей, появляющихся у гнезд с крупной “добычей” (Lawton, Guindon, 1981; Lawton, Lawton, 1985). Старшие птицы демонстрируют молодым, как разделывать такие кормовые объекты и давать их гнездовым птенцам (Lawton, Lawton, 1985). При этом более взрослые птицы-помощники бурой сойки не делают тех ошибок у гнезда, которые характерны для первогодков, молодые же часто приносят к гнезду неподходящий по размеру корм, роняют кормовые объекты или совершают иные ошибки (Lawton, Guindon, 1981). Уже через три недели после вылупления птенцов молодые помощники ошибаются гораздо реже (Lawton, Guindon, 1981).

Особи видов с кооперативным размножением и семейными группами, в которых длительные социальные взаимодействия поддерживаются без проявления помощничества, связаны не только в репродуктивный период. Мы полагаем, что явление собственно кооперативного размножения нельзя отрывать от других типов социальных взаимоотношений в группе. К сожалению, в большинстве исследований полученные данные, прежде всего, характеризуют поведение меченых птиц в тот период, когда они привязаны к гнезду (см. рассуждения Marzluff, Balda, 1992). Данные по взаимодействиям в послегнездовое время редко бывают в фокусе внимания исследователей, в том числе, и по объективным причинам, из-за того, что резко увеличивается размах перемещений отдельных особей. Тем не менее, очевидно, что в это время могут происходить важнейшие явления в становлении поведения молодых птиц помощников.

Например, для западноамериканских соек период запасания семян колорадской сосны (Pínus еdulis) особенно важен для молодых птиц, которые, странствуя в поисках семян, могут включиться в дисперсию, присоединиться к другой стае или остаться в составе своей группы. Западноамериканские сойки в первые месяцы своей жизни учатся запасать семена в “общую кладовую стаи” (“flock’s larder”), которых бывает более 7 (Balda, Balda, 1978; Marzluff, Balda, 1992). Молодые птицы могут наблюдать за взрослыми и отыскивать только что спрятанные семена или подобно взрослым птицам пытаться создавать кладовые (Marzluff, Balda, 1992).

О “выгодности” кооперативного способа размножения для помощников и их родителей (cost-benefit analysis)

Участие в кормлении молодых птиц особями помощниками может быть рассмотрено в качестве побочного продукта родительского поведения в целом и может являться неселективным результатом эволюции заботы о потомстве (Cox, 1984; Jamieson, 1988, 1989, 1991). Появление нерегулярных помощников у врановых птиц также рассматривают как поведение, не поддерживаемое отбором (Brown, 1987). Различия в поведении кооперативно размножающихся видов птиц можно объяснить особенностями взаимодействия организма с окружающей средой (Jamieson, 1986), особенностями онтогенеза молодых птиц, а для врановых, как уже говорилось выше, характером обучения.

Тем не менее, большинство современных работ по кооперативному размножению птиц в той или иной степени подчеркивают селективность кооперативных систем размножения и направлены на поиск адаптивности помощничества [ошибка, следующая из «парадигмы Панглосса», см.1-2-3]. Такие работы включают обсуждение “выгоды” (“benefit”) кооперативного размножения для помощников и/или их родителей, которые, как подразумевает теория родственного отбора (“kin selection”), получают несомненные преимущества при любом развитии событий, хотя при этом чем-то жертвуют, что то теряют или “затрачивают” (“cost”). В подобных работах отражается связь между размером группы (числом помощников) и числом выращенных слетков и т.п., а получаемые корреляции, как правило, не отражают причинные связи (Snowdon, 1996). Например, считается, что птицы-помощники часто наследуют гнездовую территорию родителей в случаи их гибели, что характерно для 49% самцов помощников голубой кустарниковой сойки (Woolfenden, Fitzpatrick, 1996). С другой стороны, даже доминантные самцы-помощники могут покинуть группу в случае гибели обоих родителей и присоединиться к другой (Woolfenden, Fitzpatrick, 1984). Данные сравнения успешности размножения у врановых птиц с помощниками и без них редко учитывают такой важный показатель, как возраст размножающихся птиц, а скорее даже опыт размножения. В тех случаях, когда это обстоятельство было принято во внимание, показано, что наличие или отсутствие помощников не влияло на успешность размножения (западноамериканская сойка; Marzluff, Balda, 1992; Balda, 2002). У бурой сойки число взрослых птиц в семейной группе прогнозирует успешность размножения лучше, чем общая численность группы, что говорит о значимости опыта для размножения (Lawton, Guindon, 1981).

О преимуществах помощнического поведения невозможно говорить, когда многие особи помощники не доживают до собственного размножения. У западноамериканской сойки четверть помощников не успевают приступить к размножению, тогда как только 1 из 10 годовалых самцов, так и не побывавших в роли помощника, гибнет перед первой попыткой размножения (Marzluff, Balda, 1990). Выгодность отсроченной дисперсии как более безопасного способа провести первые годы жизни для большинства видов лишь постулируется, а реальные данные, подтверждающие это, чаще всего просто отсутствуют (Brown, 1987).

Мы не ставим себе задачу подробного рассмотрения данного вопроса, так как полностью согласны с выводами Панова (1983), показавшего несостоятельность основных социобиологических понятий – “итоговой приспособленности”, “индивидуального отбора”, “эволюции альтруизма” и “родственного отбора”. Очевидно, что прямая выгода от помощничества у большинства видов птиц и млекопитающих с кооперативным размножением сравнительна редка (Snowdon, 1996), хотя возможна непрямая выгода (Raittet al., 1984; Snowdon, 1996). Оставаясь на социобиологических позициях, практически невозможно говорить о том, что пребывание в группе “выгодно” для особей, оказывающих помощь неродственным птицам (например, у голубой кустарниковой сойки; Woolfenden, Fitzpatrick, 1978, 1984; черной вороны; Baglione et al., 2002), или объяснять случаи полного отказа от собственного гнездования в пользу размножения других особей. Так же сложна интерпретация с этих позиций наблюдений, показывающих, что молодые птицы-помощники, не имеющие опыта, зачастую привлекают хищников к гнезду и даже вынуждают птенцов покидать укрытия в момент появления хищника, т.е. способствуют гибели выводков (Skutch, 1935; Zahavi, 1976).

Нельзя не упомянуть и о тех “издержках” жизни в группах, которые имеют место у кооперативно размножающихся врановых птиц. Например, мексиканские кустарниковые сойки, разделяющие одну гнездовую территорию, достаточно часто (33 наблюдения) разрушают гнезда или воруют гнездовой материал у других размножающихся пар из группы (Brown, 1987). Более того, у этого вида достоверно известны случаи разорения гнезд с кладками и даже убийства птенцов другими особями из группы, а также один случай гибели насиживающей самки в результате удара клювом (Brown, 1987). Агрессия между птицами из группы отмечена и для голубой кустарниковой сойки (Brown, 1987). При всей редкости агрессивного поведения, очевидно, что взаимоотношения птиц в кооперативных семейных группах не исчерпывается только помощью у гнезда.

Как выявить отсроченную дисперсию или кооперативное размножение

Очевидно, что для выявления отсроченной дисперсии и кооперативного размножения у врановых птиц необходимо проводить долговременные (!) исследования с применением индивидуального цветного мечения (Rowley, 1983; Brown, 1987). Такие работы должны охватывать разные части ареала, так как даже у одного вида возможны различные варианты поведения. В программу исследований обязательно следует включать наблюдения после вылета птенцов из гнезда, учитывая то обстоятельство, что, например, помощники канадской кукши (Waite, Strickland, 1997) и калифорнийской кустарниковой сойки (Curry et al., 2002) кормят только слетков.

Определенное значение имеют любые длительные наблюдения за немаркированными птицами в природе. Первые описания кооперативного размножения у американской вороны были сделаны еще в 20-е годы по наблюдениям в Бостоне, штат Массачусетс и в Фэрфилде, штат Коннектикут (Skutch, 1961; Verbeek, Caffrey, 2002), однако они не были признаны, как и последующие встречи помощников у гнезда в других штатах в 1940-70-х годах. Первооткрывателем кооперативного размножения у американской вороны принято считать Килкхема (Kilham, 1984; Verbeek, Caffrey, 2002), описавшего помощников у гнезда в конце 1980-х годов, т.е. спустя 60 лет.

Особое внимание необходимо уделить организации экспериментов по переносу кладок из гнезд в популяциях, проявляющих отсроченную дисперсию без кооперативного размножения, в гнезда в популяциях с помощническим поведением и наоборот. Подобные работы начинали проводить при изучении кооперативного размножения западноамериканской сойки (Marzluff, Balda, 1992), но наиболее успешно они были выполнены при изучении помощничества черной вороны (см. выше; Baglione et al., 2002). Эксперименты по перекладыванию яиц позволят выявить «генетическую» составляющую кооперативного размножения и прояснить особенности онтогенеза помощнического поведения у разных видов врановых птиц.

Мы полагаем, что кооперативные системы размножения у врановых птиц необходимо изучать не только в природе, но и в условиях неволи. Такие исследования позволили получить более точные и интересные данные по кооперативному размножению млекопитающих (Snowdon, 1996). На наш взгляд, особое внимание необходимо обратить на поведение сойки (Garrulus glandarius), серой вороны и кукши, а также азиатских подвидов сорок. Информация о том, что сороки тибетского подвида P. p. bottanensis строят гигантские ночевочные гнезда, похожие на пчелиные соты, составленные из нескольких соединенных вместе небольших по размеру отдельных гнезд, и что такие гнезда используют для ночлега до 8-10 птиц (Schäfer, 1938), кажется интересной в свете проблемы кооперативного размножения.

Наблюдения за выкармливанием приемными родителями-сороками слетков хохлатой кукушки (Clamator glandarius) в Южной Испании показали, что в выкармливании кукушат принимали участие не только сороки “родители”, но и дополнительные особи (Soler et al., 1995). В случае объединения слетков кукушки из разных гнезд (до 5 кукушат вместе) число сорок в скоплении увеличивалось до 9 особей (Soler et al., 1995). Наши собственные исследования поведения сорок в 2002–2008 годы в пределах г. Харькова показывают, что наблюдения за птицами после вылета птенцов из гнезда затруднены. В этот период сороки особенно сильно реагируют на появление исследователя, что делает наблюдения с близкого расстояния практически невозможными. По нашим данным, в 50–65 дневном возрасте птенцы покидают гнездовые территории на ночь, присоединяясь к другим особям на коллективных ночевках (Брезгунова, 2011). В дневное время выводки с соседних территорий совместно с птицами родителями держатся вместе на одном из гнездовых участков или на их границах. Такие объединенные выводки перемещаются в пределах двух-четырех гнездовых территорий, к скоплениям могут присоединяться выводки прошлого года (Baeyens, 1981,1981a). Что происходит в таких скоплениях, придерживающихся крон деревьев, вероятно, можно узнать, только используя специальную видеоаппаратуру.

Особенности взаимоотношений особей в различных социальных группировках животных, несомненно, представляют немалый интерес. Поведение кооперативно размножающихся видов врановых птиц – это яркий пример сложных взаимодействий между особями в популяции, не только в период размножения, но и в течение всего года. Представители врановых с кооперативным размножением формируют устойчивые социальные (семейные) группы, в которых забота о потомстве ложится на родителей и птиц помощников. Семейные группы других видов, у которых молодые птицы не включаются в дисперсию, но при этом не участвуют в выкармливании птенцов и слетков, также могут сохраняться достаточно долго. Именно длительные связи между особями семейной группы, даже привязанность птиц друг к другу, основанные на толерантности взрослых к своим выводкам и продленной заботе о потомстве, лежат в основе отсроченной дисперсии, а для большинства видов врановых, отсроченного размножения.

Несомненно, особенности среды обитания, экология вида накладывают ограничения на поведение птиц. Мы предполагаем, что популяции с кооперативным размножением могут быть обнаружены у всех видов врановых с отсроченной дисперсией. Появление нерегулярных случайных помощников у гнезд, на наш взгляд, служит предпосылкой к тому, что помощничество становится традиционным поведением у отдельных семей или целых популяций. Мы предполагаем, что кооперативное размножение отдельных видов врановых птиц можно рассматривать как элемент культуры. Наличие популяций с кооперативным размножением и без проявления помощничества у целого ряда врановых птиц, а также существенные различия в социальной организации кооперативно размножающихся видов, говорят в пользу данного предположения. Важную роль в становлении кооперативного размножения у отдельных семей и в целых популяциях могут оказывать особенности онтогенеза поведения.

Если данная публикация обратит внимание исследователей поведения врановых птиц, работающих с индивидуально мечеными особями, на явление кооперативного размножения, автор будет считать свою работу не напрасной.

БЛАГОДАРНОСТИ

Идея написания данной работы принадлежит Зое Александровне Зориной, которой автор выражает искреннюю благодарность за всестороннюю помощь и поддержку на разных этапах подготовки статьи. Выражаю особенную признательность рецензенту, Евгению Николаевичу Панову, за возможность обсуждения проблемы помощнического поведения, что побудило автора внести существенные дополнения в данную рукопись. За помощь в поиске необходимой литературы и об суждение статьи мы признательны М.В. Банику. За возможность пользоваться личной библиотекой мы благодарим И.А. Кривицкую. Автор благодарен Е.Ю. Яниш за предоставленные данные ее наблюдений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Баккал С.Н., 1997. Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц // Русcкий орнитологический журнал. Экспресс выпуск 29. С. 3–17.

Брезгунова О.А., 2011. Ночевки сорок (Pica pica): индивидуальные стратегии поведения, организация коллективных ночевок и биотопические предпочтения // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Труды науч. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Николая Николаевича Сомова (1861–1923). 1–4 дек. 2011 г., г. Харьков, Украина. В 2 х кн. Кн. 1. Харьков. С. 163–213. (Сомовская библиотека. Вып. 1. Кн. 1).

Грабовский В.И., 1983. Социальная структура популяции серых ворон (Corvus cornix) на Ленинских горах в Москве // Зоологический журнал. Т. LXII. Вып. 3. С. 389–398. –1986. Онтогенетические изменения отношения к пространству серых ворон (Corvus cornix) на Ленинских горах в Москве // Зоологический журнал. Т. LXV. Вып. 4. С. 571–578.

Зорина З.А., 2011. Индивидуальная пластичность поведения врановых птиц // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Труды науч. конф., по свящ. 150-летию со дня рождения Николая Николаевича Сомова (1861–1923). 1–4 дек. 2011 г., г. Харьков, Украина. В 2 х кн. Кн. 1. Харьков: Точка. С. 142–162. (Сомовская библиотека. Вып. 1. Кн. 1).

Иваницкий В.В., 2001. Социальное поведение и коммунальное гнездование птиц // Соросовский образовательный журнал. Т. 7. No 4. С. 29–35.

Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 424 с.

Цветков А.В., Иванова Н.Г., 2002. К вопросу о явлении факультативного помощничества у птиц // Рус. орнитол. журн. Экспресс выпуск 196. С. 798–808.

Amadon D., 1944. Results of the Archbold Expeditions. No 50. A preliminary life history study of the Florida Jay, Cyanocitta c. coerulescens // American Museum Novitates. The American Museum of Natural History. No 1252. P. 1–22.

Arnold K.E., Owens I.P.F., 1998. Cooperative breeding in birds: a comparative test of the life history hypothesis // Proceedings of the Royal Society. Biol. Science. V. 265. No 1398. P. 739–745. – 1999. Cooperative breeding in birds: the role of ecology // Behav. Ecology. V. 10. No 5. P. 465–471.

Ashmole P., 1963. The regulation of numbers of tropical oceanic birds // Ibis. V. 103b. No 3. P. 458–473.

Atwood J.L., 1980. Social interactions in the Santa Cruz Is land Scrub Jay // Condor. V. 82. No 4. P. 440–448.

Baeyens G., 1981. Functional aspects of serial monogamy: The magpie pair bond in relation to it’s territorial system // Ardea. V. 69. P. 145–166. – 1981a. The role of the sexes in territory defence in the Magpie (Pica pica) // Ardea. V. 69. P. 69–82.

Baglione V., Canestrari D., Marcos J.M., Ekman J., 2006. Experimentally increased food resources in the natal territory promote offspring philopatry and helping in cooperatively breeding carrion crows // Proceedings of the Royal Society. Biol. Sciences. V. 273. No 1593. P. 1529–1535.

Baglione V., Canestrari D., Marcos J.M., Griesser M., Ekman J., 2002. History, environment and social behaviour: experimentally induced cooperative breeding in the carrion crow // Proceedings of the Royal Society. Biolog. Sciences. V. 269. No 1497. P. 1247–1251.

Baglione V., Marcos J.M., Canestrari D., 2002a. Cooperatively breeding groups of carrion crow (Corvus corone corone) in northern Spain // Auk. V. 119. No 3. P. 790–799.

Baglione V., Marcos J.M., Canestrari D., Griesser M., Andreotti G. et al., 2005. Does year round territoriality rather than habitat saturation explain delayed natal dispersal and cooperative breeding in the carrion crow? // Journal of Animal Ecology. V. 74. C. 842–851.

Balda R.P., 2002. Pinyon Jay (Gymnorhinus cyanocephalus). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/605

Balda R.P., Balda J.H., 1978. The care of young Pin on Jays (Gymnorhlnus cyanocephalus) and their integration into the flock // Journal für Ornithologie. B. 119. Heft 2. S. 146–171.

Berg E.C., Aldredge R.A., Peterson A.T., McCormack J.E., 2012. New phylogenetic information suggests both an increase and at least one loss of cooperative breeding during the evolutionary history of Aphelocoma jays // Evolutionary Ecol. V. 26. No 1. Р. 43–54.

Birkhead T.R., 1991. The Magpies. The Ecology and Behavior of Black billed and Yellow billed Magpies. New York: Academic Press. 270 р.

Boarman W.I., Heinrich B., 1999. Common Raven (Corvus corax). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/476

Brown J.L., 1974. Alternate routes to sociality in jays with a theory for the evolution of altruism and cooperative breeding // American Zoologist. V. 14. No 1. P. 63–80. – 1978. Avian communal breeding systems // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 9. P. 123–155. – 1983. Cooperation – a biologist’s dilemma // Advances in the study of behavior. V. 13. New York: Academic press. P. 1–37. – 1987. Helping and communal breeding in Birds: Ecology and evolution. Prince ton, New Jersey: Princeton University press. 355 p.

Brown J.L., Brown E.R., 1990. Mexican Jays: uncooperative breeding // Cooperative breeding in birds: long term studies of ecology and behavior. Cambridge: Cambridge University Press. P. 269–288.

Brown J.L., Vleck C.M., 1998. Prolactin and helping in birds: has natural selection strengthened helping behavior? // Behavioral Ecology. V. 9. No 6. P. 541–545.

Bruggers D.J., 1988. The behavior and ecology of the Common Raven in northeastern Minnesota. Phd Thesis. Univ. of Minnesota, Minneapolis.

Burt D.B., Coulter P.F., Ligon J.D., 2007. Evolution of parental care and cooperative breeding // Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Part B. Vol. of Series: Reproductive Biology and Phylogeny. USA: Science Publishers. P. 295–325.

Burt D.B., Peterson. A.T., 1993. Biology of cooperative breeding Scrub Jays (Aphelocoma coerulescens) of Oaxaca, Mexico // Auk. V. 110. No 2. P. 207–214.

Caccamise D.F., Reed L.M., Romanowski J., Stouffer P.C., 1997. Roosting behavior and group territoriality in American Crows // The Auk. V. 114. No 4. P. 628–637.

Caffrey C., 1992. Female biased delayed dispersal and helping in American Crows // Auk. V. 109. No 3. P. 609–619.

Carmen W.J., 1988. Behavioral ecology of the California Scrub Jay (Aphelocoma coerulescens californica): a noncooperative breeder with close cooperative relatives. PhD Thesis. Univ. of California, Berkeley. Clutton Brock T., 2002. Breeding together: Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates // Science. V. 296. P. 69–72.

Cockburn A., 1996. Why do so many Australian birds cooperate: social evolution in the Corvida? // Frontiers of population ecology. East Melbourne, Australia: CSIRO. P. 451–472. – 2003. Cooperative breeding in oscine passerines: does sociality inhibit speciation? // Proceedings of the Royal Society. Lond. B. V. 270. No 1530. P. 2207–2214. – 2006. Prevalence of different modes of parental care in birds // Proceedings of The Royal Society. B. V. 273. No 1592. P. 1375–1383.

Cox J.A., 1984. Distribution, habitat, and social organization of the Florida Scrub Jay, with a discussion of the evolution of cooperative breeding in New World Jays. A dissertation presented to the graduate council of the University of Florida in Partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy. University of Florida. 261 p.

Cramp S., Perrins C.M. (eds.)., 1994. The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa. Vol. VIII. Crows to Finches. Oxford: Oxford University Press. 899 p.

Crocq C., 1990. Le Cassenoix mouchete (Nucifraga caryocatactes). Monographies ornithologiques. Vineuil: Lechevalier Chabaud. 326 p.

Curry R.L., Peterson T.A., Langen T.A., 2002. Western Scrub Jay (Aphelocoma californica). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/712

Dickinson E.C. (Ed.), 2003. The Howard and Moore Complete checklist of the birds of the world. 3rd Edition. London: Christopher Helm.1039 p.

Edwards S.V., Naeem S., 1993. The phylogenetic component of cooperative breeding in perching birds // The American Naturalist. V. 141. No 5. P. 754–789.

Ekman J., Dickinson J.L., Hatchwell B.J., Griesser M., 2004. 2. Delayed dispersal // Ecology and Evolution of Cooperative Breeding in Birds. Cambridge: Cambridge University Press. P. 35–47.

Ekman J., Ericson P.G.P., 2006. Out of Gondwanaland; the evolutionary history of cooperative breeding and social behaviour among crows, magpies, jays and allies // Proceedings of The Royal Society. B. V. 273. No 1590. P. 1117–1125.

Ekman J., Griesser M., 2002. Why offspring delay dispersal: experimental evidence for a role of parental tolerance // Proceedings of The Royal Society. Lond. B. V. 269. No 1501. P. 1709–1713.

Ekman J., Sklepkovych B., Tegelström H., 1994. Offspring retention in the Siberian jay (Perisoreus infaustus): the prolonged brood care hypothesis // Behavioral Ecology. V. 5. No 3. P. 245–253.

Emlen S.T., 1982. The evolution of helping. I. An ecological constraints model // American Naturalist. V. 119. No 1. P. 29–39.

Emlen S.T., Vehrencamp S.L., 1983. Cooperative breeding strategies among birds // Perspectives in ornithology: Essays presented for the centennial of the American Ornithologists’ Union. New York: Cambridge University Press. P. 93–120.

Fitzpatrick J.W., Woolfenden G.E., 1986. Demographic routes to cooperative breeding in some new world jays // Evolution of Animal Behavior: Paleontological and Field Approaches. New York, Oxford: Oxford University Press. P. 137–160.

Gayou D.C., 1986. The social system of the Texas Green Jay // Auk. V. 103. No 3. P. 540–547. – 1995. Green Jay (Cyanocorax yncas). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/187

Green Jay (Cyanocorax yncas). 2010. Neotropical Birds Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved from Neotropical Birds Online: http://neotropical.birds.cornell.edu/portal/species/overview?p_p_spp=515276

Goodwin D., 1976. Crows of the World. Publ. in cooperation with the British Museum (Natural History) by Comstock publ. assoc. Ithaca, New York: Cornell Univ. Press. 354 p.

Hardy J.W., Webber T.A., Raitt R.F., 1981. Communal social biology of the southern San Blas jay // The Bulletin of the Florida State Museum. Biol. Science. V. 26. No 4. P. 203–263.

Hatchwell B.J., Komdeur J., 2000. Ecological constraints, life history traits and the evolution of cooperative breeding // Animal. Behav. V. 59. No 6. P. 1079–1086.

Holzhaider J.C., Sibley M.D., Taylor A.H., Singh P.J., Gray R.D., Hunt G.R., 2011. The social structure of New Caledonian crows // Animal Behaviour. V. 81. No 1. P. 83–92.

Jamieson I.G., 1986. The functional approach to behavior: is it useful? // The American Naturalist. V. 127. No 2. P. 195–208. – 1988. Provisioning behaviour in a communal breeder: an epigenetic approach to the study of individual variation in behaviour // Behaviour. V. 104. No 3–4. P. 262–280. – 1989. Behavioral heterochrony and the evolution of birds’ helping at the nest: an unselected consequence of communal breeding? // The American Naturalist. V. 133. No 3. P. 394–406. – 1991.

The unselected hypothesis for the evolution of helping behavior: too much or too little emphasis on natural selection? // The American Naturalist. V. 138. No 1. P. 271–282.

Jing Y., Fang Y., Strickland D., Lu N., Sun Y.H., 2009. Alloparenting in the rare Sichuan Jay (Perisoreus internigrans) // Condor. V. 111. No 4. P. 662–667.

Kilham L., 1984. Cooperative breeding of American Crows. – Journal of Field Ornithology. V. 55. No 3. P. 349–356.

Koenig W.D., Pitelka F.A., Carmen W.J., Mumme R.L., Stanback M.T., 1992. The evolution of delayed dispersal in cooperative breeders // The Quarterly Review of Biology. V. 67. No 2. P. 111–150.

Komdeur J., Eikenaar C., Brouwer L., Richardson D.S., 2008. The Evolution and Ecology of Cooperative Breeding in Vertebrates // Encyclopedia of Life Sciences. New York: John Wiley & Sons, Ltd. (www.els.net)

Langen T.A., 2000. Prolonged offspring dependence and cooperative breeding in birds // Behavioral Ecology. V. 11. No 4. P. 367–377.

Lawton M.F., Guindon C.F., 1981. Flock composition, breeding success, and learning in the Brown Jay // Condor. V. 83. No 1. P. 27–33.

Lawton M.F., Lawton R.O., 1985. The breeding biology of the Brown Jay in Monteverde, Costa Rica // Condor. V. 87. No 2. P. 192–204.

Lee S., Parr C.S., Hwang Y., Mindell D.P., Choe. J.C., 2003. Phylogeny of magpies (genus Pica) inferred from mtDNA data // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 29. No 2. Р. 250–257.

Ligon J.D., Burt D.B., 2004. Evolutionary origins // Ecology and Evolution of Cooperative Breeding in Birds. Cambridge: Cambridge University Press. P. 5–34.

Marzluff J.M., Angell T., 2005. In the Company of Crows and Ravens. Yale University Press. 384 p.

Marzluff J.M., Balda R.P., 1988. Pairing patterns and fitness in a free ranging population of Pinyon Jays: What do they reveal about mate choice? // Condor. V. 90. No 1. P. 201–213. – 1990. Pinyon Jays: making the best of a bad situation by helping // Cooperative breeding in birds: long term studies of ecology and behavior. Cambridge: Cambridge University Press. P. 199–237. – 1992. The Pinyon Jay: Behavioral ecology of a colonial and cooperative corvid. London: T&A D Poyser. 317 p.

McCormack J.E., Brown J.L., 2008. Mexican Jay (Aphelocoma ultramarina). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/118

McGowan K.J., 2001. Chapter 17. Demographic and behavioral comparisons of suburban and rural American Crows // Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Boston: Kluwer Academic Press. P. 365–382.

Nakamura S., 1997. The development toward independence of the offspring of Carrion Crow (Corvus corone) // J. Yamashina Inst. Orn. V. 29. P. 57–66.

Neotropical Birds Online (T.S. Schulenberg, Editor). 2013. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved from Neotropical Birds Online: http://neotropical.birds.cornell.edu/portal/species

Peterson A.T., Burt B.D., 1992. Phylogenetic history of social evolution and habitat use in the Aphelocoma jays // Animal Behav. V. 44. No 5. P. 859–866.

Raitt R.J., Hardy J.W., 1976. Behavioral Ecology of the Yucatan Jay // The Wilson Bull. V. 88. No 4. P. 529–554. – 1979. Social behavior, habitat, and food of the Beechey Jay // Wilson Bull. V. 91. No l. P. 1–15.

Raitt R.J., Winterstein S.R., Hardy J.W., 1984. Structure and dynamics of communal groups in The Beechey Jay // Wilson Bull. V. 96. No 2. P. 206–227.

Richner H., 1990. Helpers at the nest in carrion crows Corvus corone corone // Ibis. V. 132. No 1. P. 105–108.

Ricklefs R.E., 1975. The evolution of co operative breeding in birds // Ibis. V. 117. No 4. P. 531–534.

Rowley I., 1976. Cooperative breeding in Australian birds // Proceedings of the 16th International ornithological congress (Canberra, Australia, 12–17 august 1974). Australian Academy of Science. P. 657–666. – 1983. Commentary to Chapter 4. Emlen S.T., Vehrencamp S.L. Cooperative breeding strategies among birds // Perspectives in ornithology: Essays presented for the centennial of the American Ornithologists’ Union. New York: Cambridge University Press. P. 127–133.

Saltzman W., 2010. Reproductive skew, cooperative breeding, and eusociality in Vertebrates: Hormones. Encyclopedia of Animal Behavior Test. V. 3. Oxford: Academic Press. P. 59–63.

Schäfer E., 1938. Ornithologische Ergebnisse zweier Forschungsreisen nach Tibet // J. für Orn. Band 86. Sonderheft May 1938. S. 1–343.

Schoech S.J., Mumme R.L., Moore M.C., 1991. Reproductive endocrinology and mechanisms of breeding inhibition in cooperatively breeding Florida Scrub Jays (Aphelocoma c. coerulescens) // Condor. V. 93. No 2. P. 354–364.

Schoech S.J., Reynolds S.J., Boughton R.K., 2004. Endocrinology // Ecology and Evolution of Cooperative Breeding in Birds. Cambridge: Cambridge University Press. P. 128–141.

Selander R.K., 1959. Polymorphism in Mexican Brown jays // The Auk. V. 76. No 4. P. 385–417.

Skutch A.F., 1935. Helpers at the nest // The Auk. V. 52. No 3. P. 257–273. – 1960. Life histories of Central American birds. II // Pacific Coast Avifauna. V. 34. P. 1–593. – 1961. Helpers among birds // Condor. V. 63. No 3. P. 198–226. – 1979. Parent birds and their young. Second printing. Austin – London: University of Texas Press. 503 p. – 1987. Helpers at birds’ nests: a worldwide survey of cooperative breeding and related behavior. Iowa City: University of Iowa Press. 298 p.

Snowdon C.T., 1996. Infant Care in Cooperatively Breeding Species // Parental Care: Evolution, Mechanisms, and Adaptive Significance. A Vol. in Advances in The Study of Behavior. V. 25. San Diego: Academic Press. P. 643–689.

Soler M., Palomino J.J., Martinez J.G., Soler J.J., 1995. Communal parental care by monogamous Magpie hosts of fledgling Great Spotted Cuckoos // Condor. V. 97. No 3. P. 804–810.

Stacey P.B., Koenig W.D., 1990. Introduction // Cooperative breeding in birds: long term studies of ecology and behavior. Cambridge: Cambridge university press. P. IX–XVIII.

Stacey P.B., Ligon J.D., 1991. The benefits of philopatry hypothesis for the evolution of cooperative breeding: variation in territory quality and group size effects // The American Naturalist. V. 137. No 6. P. 831–846.

Strickland D., Ouellet H., 1993. Gray Jay (Perisoreus canadensis). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/040

Strickland D., Waite T.A., 2001. Does initial suppression of allofeeding in small jays help to conceal their nests? // Canadian Journal of Zoology. V. 79. No 12. P. 2128–2146.

Taborsky M., 1994. Sneakers, satellites, and helpers: parasitic and cooperative behavior in fish reproduction // Advances in the Study of Behavior. V. 23. P. 1–100.

The Birds of North America Online, 2013. A. Poole, Ed. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species

Verbeek N.A.M., 1973. The exploitation system of the Yellow-billed Magpie. Berkeley Los Angeles London: University of California press. V. 99. 58 p.

Verbeek N.A.M., Butler R.W., 1981. Cooperative breeding of the Northwestern Crow Corvus caurinus in British Columbia // Ibis. V. 123. No 2. P. 183–189. – 1999. Northwestern Crow (Corvus caurinus). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/407

Verbeek N.A., Caffrey C., 2002. American Crow (Corvus brachyrhynchos). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/647

Vleck C.M., Brown J.L., 1999. Testosterone and social and reproductive behaviour in Aphelocoma jays // Animal Bahav. V. 58. No 5. P. 943–951.

Waite T.A., Strickland D., 1997. Cooperative breeding in Gray Jays: philopatric offspring provision juvenile siblings // Condor. V. 99. No 2. P. 523–525.

Warnes J.M., 1983. The status of the Clough in Scotland // Scottish Birds. V. 12. No 8. P. 238–246.

Williams D.A., Hale A.M., 2006. Helper effects on offspring production in cooperatively breeding Brown Jays (Cyanocorax morio) // Auk. V. 123. No 3. P. 847–857.

Woolfenden G.E., Fitzpatrick J.W., 1977. Dominance in the Florida Scrub Jay // Condor. V. 79. No 1. P. 1–12. – 1978. The inheritance of territory in group breeding birds // BioScience. V. 28. No 2. P. 104–108. – 1984. The Florida Scrub Jay: Demography of a Cooperative breeding bird. Monographs in population biology 20. Princeton, New Jersey: Princeton university press. 407 p. – 1990. Florida Scrub Jays: a synopsis after 18 years of study // Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behavior. Cambridge: Cambridge University Press. P. 241–266. – 1996. Florida Scrub Jay (Aphelocoma coerulescens). The Birds of North America Online. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/228

Zahavi A., 1976. Co operative nesting in Eurasian birds // Proceedings of the 16th international ornithological congress (Canberra, Australia, 12–17 august 1974). Australian Academy of Science. P. 685–693.

Зоологический журнал. 2015. Т.94. №1. С.90–105.

Примечание

[1] Возможно разделение Corvus corone на C. corone, C. orientalis, C. cornix (Коблик и др., 2006), что увеличивает число видов до 119.