Ритуализация «по Благосклонову» и её сопряжение с «тинбергеновской»

Print PDF

Я много писал, что формы демонстраций ухаживания, угрозы, умиротворения и пр. у животных столь же произвольны, как произволен знак: см. раздел про это в «От стимула к символу». Для более примитивных сигналов-стимулов («указывающих» на мотивацию отправителя) это верно не менее, чем для эволюционно продвинутых сигналов-символов, «указывающих» на ситуацию во внешнем мире животного (одну из категорий проблем, в которую особь «втянута» данным взаимодействием и по ходу последнего вынуждена разрешать). В общем случае внешний вид демонстрации не «показывает» ни её «назначения», ни мотивации отправителя, вопреки антропоморфной интуиции что, скажем, агрессия маркируется попытками «стать больше», «развернуть корпус», «поднять хохол», вообще «стать больше», чтобы «устрашить оппонента». См. хороший пример — исследованная Paweł Ręk & Tomasz S. Osiejuk (2010) сигнализация об агрессии у коростелей Crex crex:

«Видовой крик коростеля «крекс-крекс» состоит из двух слогов, которые самец воспроизводит с разной частотой снова и снова. Первый слегка короче, чем второй. Ключевой параметр ритма креканий, по гипотезе авторов кодирующий уровень агрессивности самца – это интервал между последовательными криками Int2 (a не слогами – Int1). Интересно, что внешний слог в структуре крика представляет собой маркёр индивидуальности птицы и стабилен на протяжении нескольких лет, это как бы её «личная подпись» (Peake et al. 1998; Peake and McGregor 1999). См.рисунок 1 статьи (а – монотонный ритм подачи креканий, b – прерывистый, S1, S2 – продолжительность слогов, см.ниже)».

Соответственно, ритм подачи креканий определяется соотношением двух временных интервалом – между криками (Int 2) и между слогами внутри крика (Int 1). Если пауза между криками близка по длине к паузе между слогами, коростель выдаёт монотонный ритм. Когда интервал между криками значимо больше интервала между слогами, выдаётся прерывистый ритм. То есть всё разнообразие переходов от строго монотонного ритма к максимально прерывистому можно охарактеризовать численно (эту переменную называли «ритм», она варьирует от 0,4 до 1,3).
Ритм подачи крика может меняться в течение ночи, в течение сезона и в целом становится более прерывистым за время охраны территории. В совокупности с сезонным эффектом более прерывистый ритм позитивно связан с массой тела самца. Однако, в каждый отдельный момент времени особь свободно меняет ритм подачи крика, в том числе в ответ на крик других коростелей или на проигрывание их криков через магнитофон.
Авторы предположили, что ритм подачи крика – конвенциональный сигнал, указывающий на уровень агрессивности самца, то есть на вероятность удержать территорию в окружении конкретных соседних самцов с их ритмами. Причём изменение ритма в сторону большей прерывистости отражает увеличение агрессивности, в сторону монотонности – уменьшение. Важно подчеркнуть: во втором случае птица тратит на звукопроизведение больше энергии, чем в первом, то есть более эффективный сигнал обходится дешевле. В таком случае во время взаимодействия коростели предпочтительно атакуют соперников, сигнализирующих о сходной агрессивности (кричащих в близком ритме), но летят прочь от противников, сигнализирующих о более высокой агрессивности (кричащих в более прерывистом ритме) и дают возможность бежать противникам, сигнализирующим о низкой агрессивности (кричащих в более монотонном ритме)».

Источник wolf_kitses

Хотя у млекопитающих (и как минимум у некоторых видов птиц) общие с нами индикаторы эмоционального состояния, их выявление — плод долгого изучения, о результатах которого надо знать, «автоматически« наблюдателем это не ловится.

Однако как кажется, здесь есть что возразить. Существует вполне обоснованная теория, почему телодвижения демонстраций, используемых в коммуникации позвоночных, выглядят так, как они выглядят. Это своего рода теория деятельности, только применительно к инстинктивному поведению животных. Она принадлежит К.Н.Благосклонову[1]: согласно ей, в движениях демонстраций «проверяется» умение особей «должным образом» сопрягать своё поведение с таковым социальных компаньонов в ключевых для выживания взаимодействиях[2].

Надо сказать, такая проверка очень важна, ибо особи вне социальных связей — это «эгоистичные индивиды», поддержание их — вещь рискованная и затратная, поэтому связи «натягиваются» (и «обслуживаются» сигналами, особенно самым продвинутым видом их — сигналами-символами) только там, где без этого никуда. Тем не менее «эгоизм» прорывается наружу, создавая разного рода «сбои» в развёртывании взаимодействия, неточности обмена демонстрациями, цена которых — дискоординация при завершающем акте, вроде копуляции (за что платят не-оплодотворением) или агрессии (за что платят ранением).

Поэтому жизненно важно максимально сопрячь действия самца и самки в ухаживании, победителя и побеждённого в агрессии, чтобы получить нужный результат за приемлемое время течения процесса — но сделать это очень и очень непросто. У животных, с их «слепыми, но мудрыми» инстинктами сие получается сильно хуже, чем координация движений танцующих. Это изобилие «ошибок» и «сбоев», к слову, показывает, насколько сигнальные системы животных, кажущиеся изощрёнными, неэффективней и и примитивней нашей.

Другая причина «срыва» взаимодействий — каждый их тип (территориальная агрессия, поиск и «тестирование» партнёров для образования пары, ухаживание в образовавшейся пары и пр.) связан со своим собственным конфликтом мотиваций,  преодолеваемым как раз в обменах демонстрациями. См. табл. 10 в «От стимула к символу». Скажем, при ухаживании больших пёстрых дятлов сближение партнёров может быть сорвано выплеском агрессии одного (чаще со стороны самки) или страхом и бегством другого партнёра.

Поэтому важный неспецифический эффект демонстраций, которыми обмениваются компраньоны, состоит в нарастающем «связывании» обоих через стимуляцию подобного подобным, чтобы по ходу процесса 1) их действия синхронизировались друг относительно друга, 2) смены демонстраций у обоих участников всё больше координировались во времени; 3) само же взаимодействие продолжалось далее, с последовательным снижением вероятности остановки или «сбоя» процесса, когда социально связанные и социально зависимые компаньоны под действием вышеописанных причин рискуют, «расцепившись», вновь стать «эгоистическими индивидами». См. «Ещё про «расшифровку «языка животных», ч.1»

А специфический эффект демонстраций состоит в рефлексивном управлении процессом сближения, через передачу информации и «уколы» воздействиями, позволяющие обоим заранее скорректировать будущее поведение сообразно наиболее вероятному будущему выбору поведения у партнёра и тем дифференцировать социальные роли по ходу и после взаимодействия с наибольшей выгодой для обоих (с минимумом временных затрат и риска «сбоев» процесса.

Согласно модели К.Н. Благосклонова отбор тестирует совместное действие, венчающее сближение партнёров, когда последнее преодолело все эти «сбои» с «помехами» и пришло к специфическому результату. Демонстрации представляют эти телодвижения в ритуализованной (вычурной или гротескной) форме, чтобы подчеркнуть «умения», критически важные для «соединения» данных компаньонов в определённую «клеточку» социальной организации: брачную пару, «лестницу иерархии» в группе, основанную на агрессивном доминировании, группировку территориальных резидентов, связанных общей коммуникативной сетью и пр. (типы компаньонов, как писал ещё Лоренц, соответствуют контекстам общения, и формируют каждый свою «клеточку» социальности животных, см. табл.10).

Эти движения кажутся нам самыми «неестественными», ибо обслуживают не витальные потребности особей, что мы видим постоянно и часто, а «сцепление» их друг с другом в процессах коммуникации, воспроизводящих популяционную структуру. Это и бывает нечасто, и требует обойти исходный «эгоизм« индивидов (включая запрет на прямой телесный контакт, поддержание индивидуальной дистанции), связав их видоспецифическими связями. Отсюда и напряжение, и «неестественность» этих действий. Скажем, у поганок ухаживание всегда включает скоординированные нырки за гнездовым материалом и его передачу партнёру (или завершается им). Ритуализируется не ныряние, важное для обычного выживания, а именно передача растительной ветоши другому и скоординированность этого процесса. См. рассказ самого Константина Николаевича:

 «Среди разнообразных форм поведения в период размножения можно выделить некоторые жизненно важные, т. е. такие преиму­щественно врожденные формы поведения, при отсутствии кото­рых у родителей потомство не может появиться или выжить до времени самостоятельного существования. Жизненно важны обыч­но все черты поведения, связанные с заботой о потомстве и при­сущие лишь одному из родителей без возможной их взаимозаме­ны. Очевидно, все эти формы поведения совершенствуются под влиянием естественного отбора. Каким же образом осуществля­ется отбор этих форм поведения? В ряде случаев он происходит не только в момент проявления жизненно важного поведения, но по крайней мере у некоторых птиц и значительно раньше, еще во время брачных игр и ритуалов.

Самец кормит самку

Среди разного рода брачных ритуальных демонстраций птиц широко распространено кормление самки самцом (рис. 1).Н.Тин­берген (1970) видит в подобном кормлении выражение подчинен­ности самки самцу. Р. Хайнд (1975) полагает, что

«…оно, вероят­но, связано с каким-то весьма специфичным внутренним состоя­нием, которое к тому же отличается от состояния выпрашивающего корм птенца».

Эти рассуждения весьма неопределенны, не объясняют явления с эволюционной точки зрения.

В природе даже такой жизненно необходимый рефлекс, как кормление птенцов, может быть выражен у отдельных особей птиц в резко различной степени. Это можно видеть, сравнивая, например, число прилетов с кормом к птенцам самцов и самок мухоловок-пеструшек в разных гнездах. Картина получается очень пестрой. Доля участия самцов в кормлении птенцов стар­шего возраста в разных гнездах может изменяться от 30 до 70% (у этих птиц, как и у многих других, доля участия самцов в корм­лении птенцов увеличивается с их возрастом). Еще резче разница у пеночек-теньковок. В большинстве пар теньковок самец не кор­мит птенцов вообще, но некоторые самцы изредка все же прино­сят им корм. Иногда, однако, попадаются самцы, которые кормят птенцов наравне с самкой.

У подавляющего большинства птиц, как и в двух последних примерах, один партнер, как правило, компенсирует недостаток в поведении другого. Даже в случае гибели одного из партнеров второй способен самостоятельно выкормить птенцов. Но у многих видов функции родителей строго разграничены, и тогда только норма жизненно важных элементов поведения каждого из них обеспечивает сохранение потомства.

Большие синицы, как правило, делают два выводка за лето по 8—12 (и до 18) птенцов в каждом. Кладка, насиживание, выкар­мливание птенцов в полтора раза длительнее, чем у некоторых других птиц того же размера (Благосклонов, 1969в). Чтобы ус­петь выкормить второй выводок, самки начинают кладки во вре­мя кормления птенцов первого выводка (в сутки откладывается одно яйцо), и ко времени их вылета из гнезда синица уже крепко сидит на второй кладке. Забота о слетках полностью ложится на самца, и, если у него будет кормовая активность ниже нормы, вы­водок погибнет.

У больших синиц обычно сначала образуется пара, затем са­мец начинает поиск места для гнездования, самочка лишь следу­ет за ним. Ее роль иная: время от времени она принимает позу просящего корм птенца и подражает его голосу. Самец немедлен­но реагирует на это поиском насекомых и кормит самку, она за­молкает, через некоторое время все повторяется снова. Замеча­тельно, что далеко не всегда самец кормит самку, иногда он, не найдя ничего съедобного, подлетает к ней и «делает вид», что кормит ее, имитируя движения кормления. Очевидно, что в дан­ной игре важен не корм для самки, а реакция самца на крик птенцов — это должно быть кормление. Именно эта важнейшая для сохранения потомства черта поведения самца как бы прове­ряется при составлении пары, и, если у самца не будет адекват­ной реакции на крик слетка, пара, очевидно, не составляется. Мо­жет возникнуть вопрос, почему цикл иногда не полон. В ритуале может отсутствовать корм. Нам представляется это понятным. Ведь проверяется не способность птицы находить корм, она оче­видна, если самец выжил в течение по крайней мере года, а имен­но способность по сигналу выпрашивания корма отдавать его.

Для большой синицы в норме характерно кормление самцом насиживающей самки. Это считалось элементом стереотипа видо­вого поведения. Однако в гнезде большой синицы с ненормаль­но малой кладкой в 5 яиц самец обычно уже не кормит в период насиживания самку — у нее остается достаточно времени для самостоятельной кормежки (Звенигородская биологическая стан­ция Московского университета, 1974). Следовательно, число яиц в кладке определяет поведение самки, а она стимулирует или не стимулирует самца к кормлению. Поскольку у синиц, особенно у большой, в норме много яиц в кладке, в норме же и кормление самцом, т. е. должна быть развита и способность самца к кормле­нию. Тем более рационально включить в брачные ритуалы демон­страцию самцом способности кормить не только птенцов, но и самку. Выпрашивание пищи у самца самкой в брачный период имеет место и у других синиц, но только у большой оно выраже­но очень резко.

В начале брачного периода самец серебристой чайки (Larus argentatus) часто кормит самку. Это действие стимулируется тем, что самка выпрашивает у самца корм совершенно таким же кри­ком, каким требуют корм у родителей подрастающие птенцы, с той только разницей, что у взрослой птицы он получается звон­ким, а не резким и писклявым, как у малышей (Тинберген, 1975). Далее о роли самца и самки в прокормлении птенцов Н. Тинберген пишет, что самка большую часть времени находится у гнезда, а добычу носит преимущественно самец.

Ритуал ухаживания самца за самкой у серебристых чаек сло­жен (рис. 2). В него включены ритуальный сбор материала для гнезда и демонстрация агрессивности по отношению к самцам, находящимся поблизости. Не есть ли и это демонстрация самцом умений, нужных в семейной жизни: строить гнездо, защищать гнездовую территорию? Стимулирующее воздействие подобных демонстраций становится понятным. Самец как бы заставляет самку воспринимать зрительно элементы будущей семейной жиз­ни, и если он входит в роль заботливого отца семейства, то и самка активно вовлекается в свою роль матери у гнезда: просит корм у самца для еще не существующих птенцов. Ритуальное кормление свойственно всем видам чаек, Н. Тинберген (1970) подробно описывает его у моевки (рис. 3) и озерной чайки. Это естественно, так как, по-видимому, у всех чаек самец — основной кормилец семьи.

У полярных крачек (Sterna paradisea), по данным Н. В. Ан- зигитовой (устн. сообщ.), наблюдается тот же ритуал выпраши­вания корма самкой у самца. И здесь самка движениями и голо­сом подражает птенцу. Можно предполагать особую роль самцов этого вида в выкармливании потомства, что подтверждается пря­мыми наблюдениями. Самец приносит корм птенцам в 5—10 раз чаще, чем самка, которая часами не отлучается от гнезда. Самки иногда применяют этот прием выпрашивания корма уже во время выкармливания птенцов, когда самец приносит пищу к гнезду. Реакции самца могут быть различны. Он передает рыбку самке, но может отдавать ее и птенцу. Если рыбку получает сам­ка, то опять-таки либо она отдает корм птенцу, либо съедает его сама. Вероятнее всего, что самка таким выпрашиванием корма как бы стимулирует деятельность самца по ловле рыбы, если он выполняет эту свою обязанность недостаточно активно. Ведь так поступают только некоторые самки.

У грачей (Corvus frugilegus) также существует брачный ри­туал подражания кормлению птенца самцом (Blume, 1973). М. А. Воинственский (устн. сообщ.) отмечает, что самки грачей постоянно находятся у гнезда, корм птенцам доставляет самец.

У перечисленных видов птиц инициатива ритуального кормле­ния исходит обычно от самки. Она просит корм, и самец должен реагировать на это кормление. Однако бывает и иначе. Свен Нильсетер (1974), шведский фотограф и путешественник, описы­вает «сватовство» у дымчатых (глупых) крачек на острове Буш-Ки в цепи Флорида-Кис:

«Инициатива к более близкому знаком­ству исходила от самца, который опускался рядом с понравив­шейся ему самкой, поворачивал к ней голову, широко раскрывал клюв, кивал и кланялся. Если его предложение милостиво прини­малось, самка засовывала свой острый клюв глубоко в глотку кавалера. Таким образом, влюбленные крачки делятся супом из полупереваренной пищи. Потом они несколько раз почистили друг о друга клювы и закивали белыми головками».

И здесь, без сом­нения, самец демонстрировал свою способность быть заботливым отцом семейства.

Мы привели несколько примеров из жизни птиц, за которыми проведены достаточно детальные наблюдения. Вероятно, ритуал кормления свойствен и многим другим видам. Самцы этих видов в большей мере, чем самки, заботятся о прокормлении птенцов. Это, возможно, связано с их колониальностью. И мы напрасно стали бы искать подобную форму ритуального поведения среди птиц полигамов, которым она вообще не известна, или даже у мно­гих моногамов, которым она не нужна, так как самец не прини­мает или в малой мере принимает участие в выкармливании птен­цов.

Брачные ритуалы у мухоловок — пеструшек

Известны случаи, когда мы можем увидеть функциональность брачного поведения в процессе самих демонстраций. Это, напри­мер, ритуальное поведение, «сватовство» при встрече самца и сам­ки мухоловок-пеструшек (Благосклонов, 1975в). Самцы этих птиц прилетают с юга на неделю раньше самок, находят место для гнезда и начинают петь. Привлекается самка. Ритуал составления пары довольно сложен. Самка приближается к синичнику, самец,

цыкая, влетает в леток и «ылетает, как бы приглашая самку осмотреть синичник (рис. 4). Это негромкое цыканье мы слышали у пеструшек только в такой ситуации. Самка не приближается к синичнику, наблюдает издали за самцом, а затем улетает. Самец не следует за ней, он садится рядом с гнездовьем, например на крышу синичника, и поет в быстром темпе. Только через несколь­ко минут самка возвращается, осматривает синичник, и, если он хорош, пара составляется. Таким образом, самка выбирает гнез­довье, и отбор самцов идет по их способности находить хорошее место для гнезда и степени «привязанности» к нему.

В течение нескольких дней я наблюдал за интенсивно пою­щим, явно холостым самцом мухоловки-пеструшки в то время, когда в нескольких гнездах этого вида уже появились птенцы. Время от времени самец подлетал к дуплу в развилке сосны, но никогда не влезал в него. При обследовании дупла оказалось, что он и не мог этого сделать — оно было таким маленьким, что в нем едва помещался мой палец. Вероятно, к самцу подлетали самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как гнездиться было негде. То есть самец должен остаться холостым, если вся процедура образования пары не может быть проведена, а его психическая неполноценность элиминирует в процессе от­бора.

«Поцелуй» птиц

«Целуются ли птицы»? — задает риторический вопрос Р. Шовен (1965) и заключает, что «в это легко поверить». Среди целующихся пар он называет кайр, чистиков, чомг, буревестников, гра чей, олуш (все колониальные). Птицы «целуются» во время ухаживания самца за самкой (рис. 5), при встречах партнеров, во время насиживания кладки, но, по-видимому, не позднее это­го периода размножения.

Партнеры составившейся па­ры мухоловки-пеструшки «целу­ются» так: они медленно, малень­кими шажками приближаются по ветке один к другому с вытя­нутыми шеями, наклоняют голо­вы в разные стороны и соприкасаются клювами, которые при этом приоткрыты и совершают быст­рые днижения челюстями. Самец активнее, и его клюв дольше находится в более широко открытом клюве самки. Иногда птицы изменяют наклон головы на противоположный.

Создается впечатление, что птицы именно целуются. Так обыч­но и называют этот акт у голубей, попугаев и других птиц, кото­рые совершают его обязательно и часто при составлении пары (возможно, что именно из-за этого возникло неверное представле­ние, что голуби — пример нежной любви и супружеской вернос­ти). Однако, если наблюдая «целующихся птиц» представить се­бе, что самец передает самке из клюва в клюв какой-то очень ма­ленький предмет, впечатление, что птицы «целуются», исчезает. На самом деле нет никакого и самого маленького предмета. Есть только ритуал передачи корма самке самцом.

Способность самца кормить самку — запрограммированный, но не всегда проявляющийся рефлекс. Пеструшки «целуются», когда насиживающая самка, сойдя с гнезда, встречается около него с самцом. Самец как бы напоминает самке о своей способ­ности к кормлению. Если нет нужды в нем, самка отвечает самцу «поцелуем», т. е. тоже совершает ритуал получения корма. Но при большой кладке (а мы искусственно увеличивали ее до 12 яиц) самка не может отлучиться от гнезда при насиживании (см. гл. 5). В этом случае она при встрече с самцом у гнезда подоб­но птенцу трясет крыльями, прося корм. Это и есть сигнал к тому, что от ритуала самцу нужно переходить к обеспечению самки ре­альным кормом. В наших экспериментах самцы кормили самок до 6,6 раз в час (при кладке 12 яиц).

Ритуальные демонстрации поганок

У некоторых птиц брачные игры, ритуалы, демонстрации вы­полняют оба партнера, как бы испытывая друг друга («взаимное ухаживание», по терминологии Тинбергена). Среди таких птиц особенно типично брачное поведение поганок. Кульминационный момент ритуальной игры двух поганок (известнее других брачное поведение чомг) состоит в том, что после одинаковых и синхрон­ных движений обе птицы ныряют и выныривают с пучками расте­ний в клюве (рис. 6).

Пара красношейных поганок с травой в клювах проделывает сложный ритуал, напоминающий танец (Storer, 1969). Именно демонстрация пучка травы бывает заключительной в ритуале по­ганок. В сложных движениях партнеры допускают ошибки, не­точно копируют движения друг друга, что оставляется без вни­мания другим партнером. Но пучок травы должен быть обяза­тельно. Какую же связь с жизненно важным поведением мы мо­жем предположить в этом случае? Гнездо поганок громоздко, ле­жит между стеблями растений на дне водоема на глубине обыч­но до метра. В процессе насиживания оно быстро уплотняется, оседает. Поганки часто сменяют друг друга при насиживании, и почти каждый раз птица приносит в клюве пучок травы, который укладывает вокруг себя.

У черношейной поганки, например, смена птиц на гнезде про­исходит каждые 2—4 ч, и всегда с достройкой гнезда сменяющим партнером (Бородулина, устн. сообщ.; Borodulina, 1970). Если птица не будет достраивать гнездо, первоначальный лоток гнезда за время насиживания и утаптывания птенцами постепенно опус­тится и кладка непременно окажется в воде. Нам известно так­же, что две чомги при брачных играх всегда демонстрируют друг другу собранные со дна пучки травы, именно такие, какие идут на достройку гнезда. Известно (по Тинбергену) и следующее: ес­ли один из партнеров этого не сделает, то пара не составится. Доказательство связи двух явлений непрямое, но достаточно убе­дительное. Понятна и однородность демонстраций двух партне­ров: функция достраивания гнезда в равной мере важна для обоих.Н. Тинберген считает, что многие ритуальные позы уток про­изошли от движения комфорта — чистки оперения. Нас интере­сует другое: почему именно эти, а не какие-либо другие движе­ния стали основой брачного ритуала. «Вопрос о специфике «брач­ных церемоний» у различных видов гусей и уток остается все еще недостаточно выясненным, но несомненно, что поведение уток в период размножения довольно однообразно, — замечает Г. П. Де­ментьев (1940), — последнее справедливо и совершенно естествен­но, так как главная задача «брачных церемоний» уток одна и та же: установить видовую принадлежность партнера». Вследствие очень сходных морфологических адаптаций к обитанию в водной среде при сохранении способности к полету внешние формы уток очень схожи. Различение ‘видов построено на различиях в окрас­ке, так как возможность изменить типичный профиль плавающей утки весьма ограничена.

Встреча самца и самки начинается с того, что утки по весен­ней воде выплывают на открытые плёсы, а селезни совершают об­лет вдоль берегов и подсаживаются на воду, заметив самку. На этом основана и весенняя охота на селезней с подсадными утка­ми или чучелами. Определение видовой принадлежности встреча­ющихся особей происходит позднее, когда расстояния между ни­ми невелики. Сам ритуал опознавания вида у уток может вклю­чать до десятка различных положений, движений, демонстраций (Johnsgard, 1973). Однако есть ключевая демонстрация, харак­терная для каждого вида. К. Лоренц считает, что у речных уток (т. е. уток, имеющих на крыле зеркальце) она одинакова для всех видов. Самец становится боком к самке, слегка распускает крыло с обращенной к ней стороны, что увеличивает размеры зеркальца, и, изгибая шею, клювом многократно касается или почти касается зеркальца (рис. 7). Ритуальность всех движений направлена на большую демонстративность, броскость видовых знаков различия: раскрывание крыла именно в той части, где на­ходится зеркальце; показывающие движения головой.

Принципиально иные опознавательные видовые признаки у ря­да других уток. Опознавательный признак шилохвости — остро­конечный хвост, именно его демонстрирует селезень этого вида при встрече с самкой (например, погрузившись наполовину под воду и поставив хвост прямо вверх; рис. 8,9). «У уток, которые имеют яркую опознавательную окраску на груди, шее, голове, наиболее типичное движение — закидывание головы на спину клювом вверх или вытягивание шеи по поверхности воды» (Johnsgard, 1973). Только такого ‘рода опознавательная окраска свой­ственна нырковым уткам. Мы объясняем это тем, что плотность нырков выше, чем у речных уток, и при их более глубоком погру­жении большая часть крыла оказывается под водой. Всегда над водой у плавающей нырковой утки голова. Именно она у них яр­ко окрашена, имеет пятна, хохол. В данном случае мы можем ждать от самца «игры головой», как и отмечено у нырковых уток.

Итак, в брачных демонстрациях уток, не имеющих зеркальца на крыле, нет ничего хоть сколько-нибудь напоминающего движе­ния комфорта — чистку клювом пера. И у всех видов демонстри­руются наиболее яркие участки оперения. Все направлено к то­му, чтобы точно определить вид партнера. И все же именно сре­ди уток очень часты случаи межвидовой и даже межродовой гиб­ридизации. Более всего известно гибридов кряковой утки (Anas platyrhynchos) с чирком-свистунком (А. сгесса), с шилохво­стью {A. acuta), со свиязью (Л. penelope) и даже с красноносым нырком (Netta rufina). Встречаются также гибриды чирка-свистунка со свиязью и шилохвостью; нырков красноголового (Aythya ferina) и белоглазого (А. пугаса) и другие (Дементьев, 1939).

При обычности гибридов меж­ду разными видами уток в при­роде гибриды между видами гу­сей чрезвычайно редки (Дементь­ев, 1940) [сейчас известно, что при подходящихся условиях  они появляются не реже утиных, скажем, серых гусей и канадских казарок в Европе]. Это объясняется, по всей вероятности, не тем обстоя­тельством, что морфологические различия в группе гусей более значительны, но скорее всего осо­бенностями биологии, связанными с размножением. Для уток раз­ных видов характерны большее совпадение циклов деятельности, меньшая привязанность к гнездовой территории, отсутствие постоянных гнездовых пар и учас­тия селезней в заботе о потомстве. У гусей (при отсутствии рез­кого полового диморфизма) самцы, как известно, спариваются лишь с одной самкой и принимают участие в заботе о выводке. Весьма существенна большая стайность гусей, особенно при пе­релетах, так как гуси спариваются еще до прилета на места гнез­дования. В условиях стаи нахождение партнера того же вида не может встретить затруднений. Из этих соображений, высказанных Г. П. Дементьевым, мы можем сделать вывод, что для гусей и не нужен ритуал опознавания вида, но он совершенно необходим для уток.

Брачные демонстрации самца трёхиглой колюшки

Ритуальное поведение ярко выражено у птиц, но не им одним оно присуще. Н. Тинберген (1974; Tinbergen, 1976) подробно опи­сал брачные демонстрации трехиглой колюшки:

«У самца трехиглой колюшки с сильно стимулированным сексуальным побужде­нием мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо нам известные по более позднему этапу цикла размножения этой рыбки, — движения «обмахивания», которые обеспечивают аэра­цию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент ро­дительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц. Ког­да на территории колюшки появляется самка, самец начинает интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая нуждалась бы в аэрации». Во всем этом Н. Тинберген видел толь­ко смещенное, необоснованное поведение, «странное сочетание двух форм поведения».

Но ведь это движение — важнейшее, определяющее нормаль­ное развитие потомства (Драпкин, 1954). Если этот поведенчес­кий признак выражен слабо или совсем не выражен у данного самца, он, очевидно, не сможет его демонстрировать перед сам­кой. Поскольку брачный ритуал не соблюден, самочка не полу­чит побуждения, достаточного для спаривания, и икра не будет отложена. Это целесообразно, так как при спаривании с самцом, который «не умеет» аэрировать гнездо, икра, вероятно, погиба­ет. Положительная реакция самки должна быть прежде всего на «проверяемые» ритуалом способности самца».

Источник

 P.S. Я добавлю: сравнительная этология, уже в силу «морфологического подхода к поведению», определяет единицы последнего (демонстрации) структурно, а не функционально: формой каждой из единиц, выделенных наблюдателем в предположении, что они реально существуют в «мире» (die Umwelt) самих животных и существенны (т.е. также выделяются) ими самими. О чём см. «Три антропоморфизма».

Что для животных, что для наблюдателя существенны 3 аспекта формы: её специфичность, выделенность облика или образа, репрезентируемого партнёру, и типологическая определённость формы. Степень развитости всех 3-х аспектов говорит о реальности соответствующих демонстраций в видовом репертуаре, показывая, что их формы – действительно отдельности, дискретизируемые объективно (самими особями[3]), а не просто удобные наблюдателю единицы классификации.

Соответственно, каждая из демонстраций — территориальной, брачной или иной мотивации – суть устойчивая комбинация выразительных телодвижений, происходящих из разных источников (обычно повседневной активности – действий кормления, чистки и т.д.), но жёстко скоррелированных по времени исполнения. См. как это проявляется в единицах   ритуализованной угрозы БПД (источники – «От стимула к символу»). Вот репертуар территориальной агрессии большого пёстрого дятла Dendrocopos major: демонстрации как специфические корреляции выразительных движений, инвариантные относительно изменений контекста.

 

 

 

Поэтому каждая демонстрация

а) выглядит неестественной, её движения не выполнить ловко, почему её исполнение рискованно тем более, чем жёстче сопряжены разнородные телодвижения во времени (т.е. чем одновременнее они выполняются), см. «Ещё про знаки и символы в коммуникации животных»;

б) все элементарные телодвижения из состава комбинаций на равных вносят вклад в её облик, отчего последний уникален, специфичен и произволен, т.е. только по нему не «читаются» «значения», контекст появления или последствия исполнения демонстрации, какими бы они ни были. В т.ч. «не предсказывается» мотивация, могущая проявиться в отдельных движениях, как агрессия  в вертикальной постановке тела и «распушении головы» воронов (реально же, как показывает Благосклонов, проявляется установившееся отношение доминирование одного и подчинения другого самца в стае). См. раздел про «двойное членение» и произвольность знака в «От стимула к символу»

Модель появления ритуализированных демонстраций К.Н.Благосклонова предсказывает, что если k демонстраций образованы комбинациями из n₁, n₂, n₃… n_k элементарных телодвижений, то одно из них  (именно то, о котором идёт речь в модели,  отражающее способность партнёров устойчиво «сцепляться» в данном взаимодействии, выполняя скоординированно те совместные действия что критически важны для биологически адекватного результата всего общения) будет общим для всех k единиц.

Причём общим оказывается то телодвижение, которое отражает способность партнёров «сцепляться» устойчиво в данном взаимодействии, выполняя скоординированно те совместные действия, что критически важны доля биологически адекватного результата всего общения. В случае демонстраций территориальной агрессии больших пёстрых дятлов на рис. выше это развёртывание крайних рулевых, на которые птица не опирается, белый фон которых делает этот акт крайне заметным на фоне темного хвоста.

«Отражает» в очень разном диапазоне, от «прямо показывает» до «символически маркирует», т. е. может пробегать весь диапазон ритуализации, и опыты К.Н. Благосклонова показывают, что «бег» управляется экстремальностью среды, скажем трудностью с пищей и, добавлю, социальным стрессом, скажем, напряжённостью конкуренции за территории у больших пёстрых дятлов. Т.е. именно той дихотомией состояний экологической vs социальной среды, градиент которой способствует дифференциации альтернативных стратегий внутри популяции.

Соответственно, эти выделенные телодвижения обязательно входят во все демонстрации «ряда» (каждый из которых характеризуется типом «конфликта интересов», разрешение которого определяет тип компаньонов и организацию взаимодействий в данном контексте (в т.ч. в пространстве, скажем участка, или во времени — по числу дней от начала весеннего возбуждения). Часто он также связан с определённым внутренним состоянием участников последних, т. е. со специфической мотивацией. Иными  словами, часто случается устойчивое соответствие демонстрации, мотивации и эффекта (хотя временами и нарушается), соответствие демонстрации и проблемной ситуации взаимодействия обязательно.

Кроме выдвижения рулевых, таковы таковы движения закатывания глазного яблока, связанные с ритуализированной угрозой у лорикетов р.Trichoglossus, «поцелуй» и «передача гнездового материала», разобранные самим К.Н.Благосклоновым.  Будучи лишь одним из телодвижений в комбинации, формирующей единицу поведения, «выделенные» телодвижения не влияют на произвольность знака, относящуюся к форме демонстраций как целого, но показывают биологическое значение взаимодействий в тех контекстах, которые обслуживаются наборами из k демонстраций.

 

Т.е. между классической (тинбергеновской) ритуализацией и «благосклоновской» — своего рода разделение труда. Вторая начинает дело, ритуализируя движения, обеспечивающие эффективную «связь» компаньонов во взаимодействиях, ключевых для данного вида, превращает прямое действие в пантомиму, чем даёт предпосылки использования его не только как действия, но также барьера для непосредственного сближения участников, важного для снятия стресса, и скоординированности их действий в адрес друг друга, вроде клевков и копуляций. Первая «продолжает работу» на другом уровне – формы демонстрации в целом, а не отдельного телодвижения, увеличивая сопряжённость исполнения всех движений координации. Так форма каждой демонстрации из k фигурирующих в данном контексте делается уникальной, неповторимой, а «пантомима» обращается в знак.

А сопряжение «тинбергеновской» концепции с «благосклоновской» разумно изменяет представления о характере отбора на ритуализацию. Классические этологи видели его движущим – более «вычурные» и «неестественные»  телодвижения, более экспрессивные их комбинации «лучше». На деле же этот отбор стабилизрующий – он поддерживает не более ритуализованные, а «типичные» формы демонстраций, устойчиво воспроизводимые отправителем и устойчиво распознаваемые реципиентам вопреки множеству «помех», созданных конкурентным характером взаимодействия обоих и растущих по ходу взаимодействия. И «ритуализация по Благосклонову» объясняет, почему так получается – отбор на большую «сцепленность» партнёров в ключевом акте территориального или брачного взаимодействия воленс-ноленс типизирует все прочие демонстрации, обмен которыми предваряет появление этого акта и устойчиво ведёт к нему, несмотря на «помехи».

Примечания

[1]Описана в статье : Благосклонов К.Н., 1988. О биологическом значении брачного демонстративного поведения птиц // Журн. общей биологии. Т.49. №3. С.409-417: и в книге 1991 г. «Гнездование и привлечение птиц в сады и парки» (М.: изд-во МГУ. 271 с.). Излагается по последней.

[2]Два слова о компаньонах — понятии, некогда бывшем ключевым, но в процессе развития этологии вполне забытом уже к 1960-м гг., хотя чрезвычайно важном. Все особи-элементы социальной системы являются социальными компаньонами того или иного рода (der Kumpan) К.Лоренца. Соответствующее немецкое слово имеет значения 1. соучастник, собутыльник, 2. сообщник. В обоих подчёркивается принадлежность к группе, маркируемой участием в определённой деятельности, и интенсивное общение при осуществлении данной деятельности, что и составляет смысл этологического понятия «Кумпан».

Компаньоны — это кормящие родители и выпрашивающие птенцы, резидент, охраняющий собственную территорию и вторгающийся туда захватчик, самец, привлекающий самку пением, и самки, перемещающиеся по территории между участками самцов в поисках оптимального партнёра. «Типичный» набор социальных компаньонов составляет der Kumpan особи или вида (Lorenz, 1935). Компаньоны «одного круга» постоянно воспроизводят «типичные взаимодействия в типичных обстоятельствах» в связи с распределением социальных ресурсов разного «качества» в анизотропном пространстве группировки — территорий, брачных партнеров, безопасных мест кормления и т.п.

Если индивид оказался в некой специфической ситуации взаимодействия с другими особями, или уже был вовлечён в социальное общение, он «автоматически» функционирует как «узел» (приёмник и передатчик сигнала) в системе обмена сигналами и/или стимулами с положительной обратной связью, на основе которой формируется коммуникативная сеть. Совокупности определённого типа «узлов» – то есть особей, связанных однородным процессом коммуникации в системное единство (ток, колонию, выводок, группировку территориальных самцов и пр.), были названы Лоренцем der Kumpan (компаньонство).

Увы, «не знаю, как перевести» понятие Kumpan – слово «компания» уже имеет иной смысл товарищества, вместо смысла коммерческого предприятия и конкуренции в Kumpan (в петровскую эпоху была «кумпания» именно с этим смыслом). «Сообщество» преоккупировано для обозначения связей, объединяющих животных в систему-социум, а не взаимодействий, которыми устанавливаются и поддерживаются эти связи. Иногда круг социальных компаньонов расширяется и дифференцируется: к выпрашивающим птенцам и кормящей самке добавляется самец, поющий и тревожащийся у гнезда, к резиденту и захватчику – проходящие особи, лениво атакуемые при непосредственном столкновении, и «активные вселенцы», чьи претензии занять территории пересекаются направленно, активно, часто несколькими соседями одновременно.

Компаньоны одного круга «равноправны» как участники общей системы взаимодействий, обменивающиеся стимулами и информацией по неким общим «правилам игры», и конкурирующие за одни и те же «возможности» улучшения социального статуса. Последние предусмотрены в структуре системы, сопрягающей поведение независимых индивидов, так что получается кооперативный эффект – рост устойчивости видоспецифической социальной системы достигается одновременно с эффективным разрешением взаимодействий и дифференциацией ролей особей в данной системе (а не противостоит ему). По отношению друг к другу компаньоны являются конкурентами за социальный ресурс, предоставленный дифференцированными ролями системы: выигрыш взаимодействий позволяет эксплуатировать этот ресурс, удержаться в соответствующей роли вопреки притязаниям других особей и впоследствии улучшить её. Каждый компаньон в процессе взаимодействия стремится максимизировать собственный выигрыш, управляя развитием процесса в собственных интересах, «перенаправив» развитие последнего к исходам, приемлемым для данной особи, а не соперника.

Для этого используются специфические управляющие воздействия на поведение компаньонов и течение процесса в целом и неспецифические воздействия, лишь возбуждающие участников и толкающие продолжать взаимодействие дальше, несмотря на ошибки и «сбои» прошлой коммуникации. Первые – это знаки и стимулы, реализованных на одном и том же «материальном носителе» – демонстрациях). Вторые — экспрессивные реакции, движения намерения, смещённые и переадресованные действия и т.п. преддемонстрации («сырьё», из которого в процессе «ритуализации по Тинбергену» (или «по Благосклонову», но другим путём) образуются «настоящие» демонстрации, Tinbergen, 1962, 1965).

[3]С одной стороны, это происходит при продуцировании животными «должных» форм демонстраций в разных (обычно «должных») ситуациях взаимодействия, с другой – при распознавании их реципиентом, в ходе в3осприятия и отреагирования.