Особенности социального поведения гепарда (Аcinonyx jubatus) в природе и в неволе: к вопросу об оптимизации условий содержания

Print PDF

В продолжение темы «избыточной социальности» у животных.

В отличие от многих других видов кошачьих, гепарды склонны к групповой жизни не менее, чем львы, тем более так жить легче и выгодней. Но полному проявлению социальности в природе мешает пресс хищничества со стороны львов, леопардов и гиен, перед которыми группы более уязвимы, они убивают детёнышей, а то и взрослых.

Е.В. Челышева

В начале XX века в 44 странах Африки и Азии обитало около 100 000 гепардов, теперь по приблизительным оценкам в природе их насчитывается 9000-12 000 (Nowell, Jackson, 1995) с наибольшей численностью в странах Южной Африки (Намибия, Ботсвана, Зимбабве и Замбия) и Восточной Африки (Кения и Танзания) (Nowell, Jackson, 1996). По оценкам Международного союза охраны природы и природных ресурсов (IUCN) вид признан находящимся под угрозой исчезновения. Конвенция по международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), поместила гепарда в Приложение I (CITES, 1992). По данным на конец 2004 года в 238 организациях 47 стран содержалось 1387 (708.673.6) гепардов, из которых 73% или 1013(530.483) были особями, рожденными в неволе, и 25% или 351(169.182) – рожденными в природе. (International Cheetah Studbook 2004, 2006).

История содержания вида в неволе насчитывает более 5000 лет, начиная с древнего Шумера (Nowell, Jackson, 1996), однако первое свидетельство о размножении в неволе относится к XVI веку, когда в Индии во время правления Акбара Великого удалось получить первый помет. Следующий случай относится только к середине XX века, когда в Филадельфийском зоопарке в 1956 году удалось размножить пару (Marker-Kraus, 1997). Но и теперь разведение гепардов в неволе является проблемой. По данным Международной племенной Книги в течение 2004 года гепарды размножались только в 29 организациях из 238. Из 1387 особей в неволе размножались лишь 78 (37.41) особей, что составило 5,6% всей популяции в неволе. При этом 19% из них (или 15(9.6)) были отловлены в природе. (International Cheetah Studbook 2004, 2006).

Доля размножающихся особей по отношению к общему количеству гепардов в неволе меньше, чем у других представителей этого семейства (Eaton, 1971). Некоторые исследователи связывают это с физиологическими особенностями вида, полагая, что у гепарда даже после успешного спаривания оплодотворение происходит значительно реже, чем у других размножающихся в зоопарках животных (О’Браен и др., 1986). Недавние исследования показывают, что в неволе многие самки демонстрируют недостаточную овариальную активность – размножается только 20% самок, в то время как в природе – более 90% (Terio и др.,2003). Причину подобного явления многие видят в неудовлетворительных условиях содержания этих животных (Wildt et al., 1993; Lindburg et.al., 1993; Caro, 1994; Brown et al., 1996). В частности широко дискутируется вопрос об оптимальных условиях содержания разнополых и однополых особей (Wielebnowski, et al., 2002). В решении этой проблемы необходимо опираться не только на данные полевых наблюдений, но и на положительный опыт зоопарков и питомников, преуспевших в размножении гепардов.

Двадцатилетний опыт работы автора с гепардами в неволе: в зоопарках и Центрах по сохранению редких видов России, США и ОАЭ, а также в природоохранных проектах Танзании, Кении и Намибии позволили рассмотреть эту проблему с учетом особенностей социального поведения данного вида.

Биология вида и некоторые аспекты адаптации в природе

Гепард является ярким примером экологической и поведенческой пластичности. Говоря о виде в целом, следует учитывать особенности каждой отдельной популяции, сформировавшейся под воздействием комплекса экологических факторов, свойственных конкретному местообитанию (Macdonald, 1983). Прежде всего, необходимо отметить, что гепарды прекрасно приспособлены к жизни не только в саванне, полупустыне и пустыне (Nowell, Jackson, 1996), но также в густых лесных зарослях (Knight, 1999), среди холмов и в каменистых горных местах на высоте 2000 м над уровнем моря (Nowell, Jackson, 1996).

Драгеско-Джоффи (Dragesko-Joffe, цит. по: Nowell, Jackson, 1996) описывает редкую разновидность исключительно бледного по окраске гепарда, обитающего на открытых пространствах пустыни Сахара, известную у местного населения как «белый гепард». Шерстный покров этих животных минимальный, его основной цвет светло-палевый с серыми (вместо черных) пятнами на теле и хвосте, а «слезные метки» на морде еле заметны и также не яркие как у обычного гепарда, а светло-серые. В то же время гепарды, встречающиеся среди черных камней в гористых местах Сахары, имеют типичную окраску с ярко выраженным черным цветом (Nowell, Jackson, 1996).

У обитающего в Иране азиатского подвида (Acinonyx jubatus venaticus) в условиях снежных зим шерсть становится гуще (Nowell, Jackson, 1996). Следует отметить, что у всех гепардов в Московском зоопарке к зиме шерстный покров также становился значительно гуще, а поздней весной у всех животных происходила линька. В то время как обитающие в Восточной Африке гепарды (Acinonyx jubatus raineyii) часто привязывают свои территории к водным источникам (Caro, 1994), гепарды, населяющие зоны полупустынь Намибии (Acinonyx jubatus jubatus), демонстрируют высокий уровень адаптации к аридным условиям путем увеличения размеров своей территории (Marker, 2003).

Гепард считается скрытным дневным хищником, охотящимся в прохладное светлое время суток – в ранние утренние часы или вечером до захода солнца (Caro, 1994). Подобный образ жизни считается поведенческой адаптацией к условиям жесткой конкуренции с другими крупными хищниками, в частности гиенами и львами, охотящимися в вечернее время. Под влиянием климатических условий или антропогенных факторов животные бывают вынуждены в корне изменить образ жизни. В гористых районах пустыни Сахара гепарды чаще охотятся в ночное время суток, когда температура понижается (Nowell, Jackson, 1996). Подобное поведение хищника нашло свое отражение в местном названии, которое с языка туарегов переводится как «тот, кто передвигается медленно», что в корне противоречит широко распространенному представлению о гепарде, как о самом быстром наземном млекопитающем (Dragesko-Joffe, 1993 — цит. по: Nowell, Jackson, 1996). В заповеднике Масаи-Мара (Кения), где время активности туристов совпадает со временем охоты хищников, некоторые гепарды стали охотиться в самые жаркие часы, когда в парке нет туристических машин.

Великолепную поведенческую адаптацию к аридным условиям демонстрируют гепарды южноафриканского подвида (Acinonyx jubatus jubatus). В пустыне Калахари, где дневные температуры достигают 70oС, и водопои находятся в среднем на расстоянии 82 км друг от друга, гепарды стали вести преимущественно ночной образ жизни, проводя наиболее жаркие часы суток, отдыхая в тени. В национальном парке Гемсбок (ЮАР) был отмечен случай, когда несколько особей за 12 дней прошли расстояние в 127 км, при этом полностью игнорируя водные источники. Удовлетворяя жажду, они вспарывали мочевой пузырь и потребляли мочу, а также кровь своих жертв. Кроме этого, в отсутствие воды, в этих областях гепардов наблюдали поедающими плоды tsama melons – фрукта, на 95% состоящего из воды (Labuschagne, 1981).

Основной добычей гепарда в Восточной Африке являются копытные мелкого и среднего размера. В лесистых районах Кении – это импалы, в аридных областях с кустарниковым покрытием на севере Кении – дик-дики, геренуки и малые куду, а в саванах Кении и Танзании – газели Томсона (Nowell, Jackson, 1996), совершающие ежегодные миграции в пределах экосистемы Мара-Серенгети. За ними кочуют самки и не территориальные самцы гепардов (Caro, 1994).

В Южной части континента гепарды охотятся на копытных среднего и крупного размера: спрингбоков, импал, пуку и больших куду. В некоторых областях Африки гепарды ловят диких зайцев, а также бородавочников (Nowell, Jackson, 1996).

[

Полевые исследования проходили на севере Ботсваны, где зоологам удалось надеть ошейники на трёх самок и двух самцов гепарда. Животные носили их 18 месяцев, и за это время удалось записать 367 эпизодов охоты. Первое, чему пришлось удивиться, это сильное отставание диких гепардов по скорости от собратьев в неволе: максимальная скорость диких животных колебалась от 20,1 до 25,9 м/с. Однако на всех парах гепарды бегали редко. В основном быстрота их охотничьих бросков не превышала 60% от максимальной скорости, и даже так животные неслись от силы пару секунд.

Но вместо спринтерских достижений гепарды продемонстрировали высочайшую манёвренность. Как пишут исследователи в журнале Nature, когда гепарду нужно было затормозить, его скорость падала на 4 м/с за каждый шаг (!). Соответственно, такой же впечатляющей была удельная мощность разгона, составившая 120 Вт/кг, что вдвое больше, чем у борзых, и в четыре раза, чем у чемпиона мира по бегу на 100 метров.

Способность быстро разгоняться и стремительно замедляться позволяет гепарду делать крутые повороты во время преследования добычи, которая, разумеется, прыгает из стороны в сторону. Но даже эта сверхманёвренность не гарантирует успеха: по словам исследователей, в среднем лишь одна попытка из четырёх заканчивается для хищников удачно. Источниик Кирилл Стасевич

Майкл Скэнтлбери вместе с коллегами из США, Германии и ЮАР выяснил, что погоня гепарда состоит из двух фаз. Вначале хищник сильно разгоняется, как бы в попытке как можно быстрее поймать добычу, но потом внезапно начинает притормаживать. «Фаза торможения» длится 5—8 секунд, и она позволяет гепарду сманеврировать вслед за добычей, когда та вдруг бросится в сторону. Наконец, после второй фазы следует последний рывок, во время которого хищнику либо везет, либо нет.

То есть гепард сначала будто пугает добычу, резко сокращая расстояние между собой и ней и проверяя, повернет ли она. Сам он при этом точно выбирает момент, чтобы притормозить до того, как жертва, возможно, начнет маневр. Здесь от хищника требуется точно рассчитать время первой и второй фазы. И, что самое любопытное, гепард подбирает разное время для разных жертв.

То есть получается, что гепард знает особенности поведения тех, на кого он охотится, и использует для разных целей разную стратегию. Так, страусы и антилопы стенбок склонны быстро и внезапно менять направление, тогда как антилопы гну, антилопы-прыгуны и сернобыки предпочитают бежать более или менее по прямой, то есть резких поворотов и отклонений от курса от них можно не ждать. Следовательно, и гепарды отводят разное время на фазу разгона и торможение, в зависимости от того, ждут ли они от добычи резкого маневра.

Все это удалось выяснить, разумеется, не только с помощью обычного наблюдения за охотящимися животными, но и посредством GPS-датчиков и акселерометров, фиксировавших скорость кошки и ее путь во время погони.
Источник Кирилл Стасевич]

Таким образом, вид проявляет высокую экологическую пластичность, обеспечивающую ему наибольшие шансы на выживание в различных типах местообитания.

Особенности охотничьего метода. Коллективная и индивидуальная охота

У различных представителей семейства кошачьих наблюдаются различные приемы выслеживания, преследования, захвата и умерщвления добычи. Самый быстрый из наземных животных (Gray, 1968), гепард, является уникальным примером адаптации к охоте, как на быстроногих, так и на не способных к быстрому бегу копытных (Ewer, 1973; Gray, 1968). В отличие от других кошачьих гепард не стайер, а спринтер. (Ewer, 1973). По строению он во многом напоминает борзую, известную своими выдающимися беговыми качествами (Leyhausen, 1982). Его вытянутое легкое тело обеспечивает меньшее сопротивление потока воздуха во время бега, а длинный, подвижный хвост действует как руль, помогая поддержать равновесие при резких разворотах.

Возможность высокоскоростной погони гепарду обеспечивает весь организм: это и глубокая грудь, и узкая талия, и аэродинамическое строение черепа и внутренние органы: увеличенное мощное сердце, чрезмерно увеличенная печень, бронхи, легкие и надпочечники, а также крупные сильные артерии (Eaton, 1974, O’Brien et al., 1983). Клыки меньше, чем у прочих кошачьих; уменьшенные корни верхних клыков, увеличенные носовые пазухи и ноздри способствуют усиленному поступлению воздуха, необходимого во время быстрого бега и удушения жертв. Увеличенные легкие снабжают животное необходимым количеством кислорода на время погони. Большое и сильное сердце быстро прокачивает большое количество обогащенной кислородом крови из легких в мускулатуру, чтобы обеспечить тело необходимой энергией (Nowell, Jackson, 1996).

По сравнению с другими кошачьими, например, леопардом или львом, гепард обладает более длинными и менее массивными конечностями, особенно в районе предплечья и голени. Позвоночник у него чрезвычайно гибкий, а плечевые и бедренные суставы невероятно подвижны. Мышечная масса лап гепарда намного меньше, чем у любых других кошачьих, а все кости ног плотно стянуты сухожилиями, что помогает выдерживать колоссальные нагрузки в моменты соприкосновения с землей. Подушечки лап у гепарда очень твердые и направлены вперед, что, вероятно, предохраняет лапы от внезапного перелома во время бега. Кроме того, на ладонных подушечках имеется пара продольных складок (вместо обычных еле заметных впадин как у других кошек), которые действуют как тормозные колодки, препятствуя пробуксовке и скольжению лап во время бега (Turner, 1997). Гепард – единственная кошка, у которой когти короткие и тупые, а кожа когтевой сумки укороченная, что делает когти полувтяжными, и тем самым обеспечивает дополнительное сцепление с грунтом (Ewer, 1973).

Особенность метода охоты заключается в том, что в отличие от других хищников, после «скрадывания» добычи он использует скоростной рывок, во время которого на протяжении сотен метров полностью повторяет все маневры убегающей жертвы. Начав преследование одного члена группы, гепард редко меняет объект охоты, поскольку на высокой скорости изменение траектории движения приводит к потере равновесия (Leyhausen, 1982).

Максимальная зафиксированная скорость бега гепарда, измеренная в неволе, составила 112 километров в час. В природе же скорость несколько ниже: в 78 наблюдениях максимальная скорость составила 87 километров в час. На полной скорости одним прыжком гепард легко преодолевает 7-8 метров (Nowell, Jackson, 1996). Скорость с 0 до 80 км/час достигается в три прыжка, и максимальная скорость – за несколько секунд (Hildebrand, 1959, 1961). А во время погони около 50% времени находится в воздухе, когда ни одна лапа не касается поверхности земли. За один цикл это происходит дважды – первый раз, когда его тело вытягивается в воздухе, и другой раз, когда все лапы тесно сплетаются под телом (Nowell, Jackson, 1996). На предельной скорости один шаг (или перемену лап) гепард совершает за 0,28 секунд или 3,5 шага в секунду (Hildebrand, 1959, 1961).

Гепард, снабженный великолепно отлаженным механизмом для высокоскоростного бега, имеет и некоторые ограничения. Несмотря на одинаковые энергетические затраты хищника и жертвы во время погони, у преследуемых есть некоторое преимущество – эволюционно развитый механизм охлаждения тела посредством испарения тепла, которым обладают антилопы и которого лишен гепард. Чем больше скорость, тем выше поднимается температура тела, и тем скорее может наступить перегрев. При максимальной скорости температура тела гепарда достигает смертельно опасной отметки приблизительно через 20 секунд после начала рывка, поэтому у спринтера в распоряжении остается меньше минуты на то, чтобы настигнуть жертву без вреда для здоровья (Nowell, Jackson, 1996). Во время скоростного броска на 375-метровой дистанции частота дыхания увеличивается с 60 до 150 раз в минуту, а температура тела достигает 40^oС (Chinery, 1979), поэтому после завершения охоты животному необходим отдых (О’Браен и др., 1986). Так что на большой скорости гепард редко покрывает более 200-300 метров, и большинство охот обычно завершается быстро независимо от того, насколько они удачны. При этом антилопы, на которых охотится гепард, развивают скорость примерно 80-97 километров в час и способны пробежать большую дистанцию, что дает им шанс спастись от утомленного хищника (Nowell, Jackson, 1996).

Изучение такой техники охоты гепарда показало, что она эффективна только на высокой скорости, для чего необходима открытая территория и некоторое количество растительности, обеспечивающей хищнику надежное укрытие (Turner, 1997). На малой скорости гепард практически не в состоянии заставить жертву споткнуться и потерять равновесие (Leyhausen, 1982). Преследование на высокой скорости не подразумевает партнерства, так как группе трудно скоординировать свои действия (Turner, 1997).

Группа взрослых гепардов – мать с взрослыми детенышами или коалиция самцов – как правило, охотится на крупных, не способных к быстрому бегу копытных. При этом животные применяют другую тактику, которая подобна применяемой стайными животными (волками, гиеновыми собаками и пятнистыми гиенами) во время совместной охоты – «скрадывание» и нападение с небольшого расстояния. Однако если члены стаи обычно хватают добычу за любые части тела или вырывают из неё куски, гепард не может этого сделать ввиду анатомических особенностей – ни зубы, ни мускулатура головы и шеи для этого не приспособлены.

Вместо этого гепарду необходимо повалить добычу, чтобы затем добраться до горла и умертвить. Для этого он несколько замедляет скорость и переносит тяжесть тела на задние лапы, как это делают многие кошки. А во время нападения использует обе передние лапы, на лету цепляя животное за круп или бока, и с силой тянет его вниз, заставляя как бы осесть назад (Leyhausen, 1982). Несколько более проворных копытных гепард опрокидывает, зацепив за крестец или за бок заостренным когтем рудиментарного пятого пальца, расположенного выше остальных на внутренней части передней лапы. Пятый коготь есть у всех кошек, которые успешно пользуются им во время охоты, но только у гепарда он особенно развит и используется в качестве основного оружия (Eaton, 1974). Им, как крючком он цепляет жертву за заднюю ногу в тот момент, когда она её отрывает от земли, заставляя добычу перекувырнуться (Leyhausen, 1982).

В отличие от других крупных хищников, жертву гепард убивает не укусом, а душит (Caro, 1994), выворачивая шею таким образом, чтобы избежать поражения рогами (Leyhausen, 1982). При этом, по наблюдению автора, один из членов группы обычно крепко сжимает горло жертвы до тех пор, пока та не перестанет дышать, и обычно утомляется настолько, что приступает к еде позже остальных.

И одиночное существование, и жизнь в группе имеют свои преимущества, и свои недостатки. Преимуществом одиночного образа существования является использование «скоростной» техники охоты и потребность в меньшем количестве пищи, чем у группы. А недостатком – более высокие энергозатраты по сравнению с энергозатратами особи, охотящейся в группе, а также ограничение выбора жертв мелкими и средними по размеру антилопами, также способными к быстрому бегу (Caro, 1994). Совместная охота дает возможность добывать довольно крупную дичь – антилопу куду, гну или детеныша зебры (Nowell, Jackson, 1996; Durant и др., в печати). Но большее количество претендентов на добычу нередко означает меньшее количество пищи для каждого, поэтому считается, что охотиться группе приходится чаще, чем живущим по одиночке особям (Caro, 1994). В то же время использование не скоростного метода охоты выступает в качестве компенсации энергозатрат на поимку жертвы и дает преимущество при охоте на не полностью открытых пространствах. Таким образом, гепарды демонстрируют применение различных методов охоты – индивидуального или коллективного; скоростного и не скоростного; с использованием для поимки жертвы одной или обеих передних конечностей. При этом диапазон жертв гепарда довольно обширный и охватывает копытных разного размера и разной степени способности к быстрому бегу.

Особенности социальной организации в природе

Существование в группе крупных кошачьих дает животным ряд преимуществ перед одиночными особями и имеет глубокие эволюционные корни. Об этом свидетельствуют находки, сделанные при раскопках на Ранчо Ла Бреа в Америке. На костях нескольких вымерших саблезубых кошек Smilodon fatalis было обнаружено вторичное нарастание костной ткани в области присоединения мышц, свидетельствовавшее о том, что эти мышцы неоднократно повергались разрыву под влиянием сильного напряжения. И, тем не менее, многие животные чудом выздоровели и жили после травмы еще несколько лет. Еще удивительнее было то, что выживали кошки со следами патологических изменений скелета и явными признаками хронических заболеваний, которые фактически делали животных неспособными к самостоятельной охоте.

То, что такие особи оставались живыми сравнительно долго, несмотря на явную физическую слабость, свидетельствует о том, что о них заботились сородичи. Размеры этих древних кошек позволяют заключить, что охотились они на довольно крупную дичь, и, по-видимому, были способны прокормить не только себя, но и тех, кто не мог о себе позаботиться. В настоящее время подобные взаимоотношения существуют только в львиных прайдах, где ослабленным сородичам предоставляется доступ к пище (Turner, 1997).

Современные дикие кошачьи ведут одиночный образ жизни; исключение составляют только львы и гепарды (Nowell, Jackson, 1996). Существуют свидетельства о встречах в Намибии и восточной Африке больших групп гепардов – численностью до 19 особей разных возрастных групп (Graham 1966, Marker-Kraus et al. 1996, McVittie, 1979).

Социальная организация гепардов уникальна. Взрослые самки ведут одиночный образ жизни (за исключением времени, которое они проводят с детенышами), а самцы живут либо поодиночке, либо коалициями (Caro, 1994). Период зависимости детенышей гепарда от матери достигает 22 месяцев и обусловлен временем, необходимым на обучение детенышей самостоятельной охоте. Известно, что, даже достигнув размеров взрослого животного, молодые гепарды часто не в состоянии успешно охотиться (Caro, 1994). Многолетние исследования в Серенгети выявили общую тенденцию – выживаемость подростков была выше, если в помете было больше одного детеныша. В то же время выживаемость каждого детеныша в помете больше зависела от полового состава выводка, чем от общего количества детенышей в семье. То есть для самца-подростка важно было иметь хотя бы одну сестру, а для самки-подростка – одного брата. Как показали наблюдения, самки-подростки – более удачливые охотники, и в целом от этого зависело благополучие их братьев (Durant, Kelly, Caro, 2004).

Как только детеныши становятся способными к самостоятельной добыче пищи, самка покидает их, и однопометники остаются вместе еще примерно на полгода. Когда самки достигают половозрелости, они отделяются от однопометников (Nowell, Jackson, 1996), а самцы (если их несколько) до конца жизни остаются вместе, формируя коалицию (Caro, 1994). Данные, собранные в Серенгети, показали, что из 110 самцов – 41% составили одиночные особи, 40% — пары, и 19% — тройки взрослых самцов. Как правило, пары состояли в основном из однопометников, а тройки и более многочисленные коалиции могли включать неродственных между собой самцов. Так, из 27 коалиций три четверти троек гепардов состояли из неродственных самцов, в то время как из 19 пар – только одна состояла из не родственников (Caro, Collins, 1986).

На территории заповедника Масаи-Мара (Кения), образующего с Серенгети (Танзания) единую экосистему, из 8 наблюдавшихся автором взрослых самцов 75% (6 особей) были одиночками, пара была только одна, что составило 25%, а тройки не были встречены ни разу. Поскольку у группы самцов больше шансов быстро установить и удерживать сравнительно большую территорию (Caro, Collins, 1986) и совместно охотиться на крупную дичь, неудивительно, что члены коалиции отличаются от одиночек лучшей физической формой. Обмеры и взвешивание взрослых самцов в Серенгети показали, что члены коалиций были значительно крупнее одиночек и тяжелее их в среднем на 8 кг. При встрече с самками в состоянии эструса они вели себя более уверенно (Caro, 1989). Одиночки же, напротив, были значительно мельче, слабее, как правило, не имели определенной территории и кочевали в пределах областей размером примерно 38780 км² (Caro, 1994). В природе не наблюдалось случаев, когда большие по размеру коалиции вытеснялись меньшими (Caro, Collins, 1986).

У единственного в выводке самца мало шансов присоединиться к группе (Caro, 1989), хотя это возможно. Наблюдали редкие случаи, когда один из братьев отделялся и жил обособленно, но по прошествии некоторого времени все же присоединялся, например, к паре неродственных ему братьев, обитавших в пределах территории своей матери (Caro, 1994). Отношения внутри коалиции миролюбивые и хотя изредка между её членами возникают агонистические контакты, сопровождающиеся шипением и рычанием, явная агрессия наблюдалась только в одной из 7 коалиций, включавшей не родственного самца, и только один раз (Caro, 1993). Недавние исследования выявили закономерность – когда коалиций в данной местности много, то выживаемость в них взрослых самцов выше, чем одиночек. В то же время, если общее количество коалиций в определенной области невелико, то самец-одиночка имел не меньше шансов на выживание.

Это объясняется территориальностью животных – если, как считается, территориальные самцы живут дольше не территориальных, и коалиции с большей вероятностью завладеют территорией и будут её поддерживать (Caro, 1994), тогда в годы, когда коалиций мало, одиночки могут владеть собственными участками, и, следовательно, повысят свою выживаемость и репродуктивный успех. С другой стороны, повышенная конкуренция с большим количеством самцов, живущих группами, становится препятствием в овладении одиночными самцами территорией, что резко снижает их шансы на выживание (Durant, Kelly, Caro, 2004). Иными словами, выживаемость взрослого самца зависит от размера коалиции и от числа коалиций в исследуемой области.

Чем вызваны различия в социальной организации самок и самцов гепардов и почему самки не живут группами, до сих пор является предметом обсуждения (Caro, 1994). Известно, что в природе самки гепарда покидают группу однопометников приблизительно в двухлетнем возрасте (Nowell, Jackson, 1996), и фактически ведут одиночный образ жизни до момента родов. При благоприятном стечении обстоятельств родившая самка будет находиться в обществе себе подобных ещё два года, пока её собственный помет не станет самостоятельным. Более того, наблюдения в природе показали, что самки, успешно вырастившие пометы, иногда приходят в течку и спариваются до момента отделения от своих детенышей, но рожают, только полностью расставшись с предыдущим пометом (Laurenson, Caro, Borner, 1992). В таком случае период одиночного существования у самки займет 3 или менее месяца, после чего она снова будет находиться в группе. Таким образом, очевидно, что большую часть жизни самки проводят в группе.

Вероятно, самки подобно самцам, также способны поддерживать длительные социальные отношения. Можно также предположить, что их потребность в социальных контактах выше, чем это позволяют экологические условия. Возможно, к причинам, препятствующим объединению самок в группы, относятся: конкуренция за самцов в период гона; уязвимость детенышей перед другими хищниками в первые месяцы жизни; повышенные энергозатраты при обеспечении группы кормом; длительный срок зависимости детенышей и низкая конкурентоспособность вида.

Считается, что когда у самок гепарда происходит полное физическое созревание и начинается эстральная циклика, во избежание инбридинга они покидают однопометников (Nowell, Jackson, 1996), но для того чтобы встретить половых партнёров им приходится преодолевать большие расстояния (Caro, Collins, 1986). Если предположить, что самки вместе покинут однопометников, оставаясь в альянсе, друг с другом, то высока вероятность, что они столкнутся с рядом проблем. Несколько одновременно пришедших в эструс особей в группе (Wielebnowski et al., 2002; Terio et al., 2003) могут столкнуться с конкуренцией за самцов. У других хищников, таких как гиеновые собаки, львы и шакалы, половые партнёры постоянно находятся рядом, и социальная структура группы упорядочивает половые отношения: размножается доминирующая пара (гиеновые собаки) или один самец и несколько самок (львы) (Estes, 1992). Для гипотетической коалиции самок гепарда было бы выгодно приходить в течку по очереди.

Объединение самок в коалиции не способствовало бы повышению защищенности выводков. Гиеновые собаки, гиены и шакалы используют надёжно охраняемые норы, в которых самки приносят приплод. Важную роль в выращивании их молодняка играет помощь остальных членов группы, в частности сиблингов (либо сибсов, как в случае шакалов), ассистирующих в кормлении лактирующих самок и щенков. Причем, чем больше помощников в семье, тем выше шансы на выживание потомства. Детеныши львов и большеухих лисиц попеременно сосут всех самок группы, имеющих пометы, и растут под бдительной защитой членов семьи (Estes, 1992).

Гепарды не используют нор и почти всегда их выводки находятся в высокой траве или в густых кустах, где хищникам не составляет труда их обнаружить (Laurenson, 1993). Основные враги гепарда – львы и гиены, не только отнимают добычу, но и убивают молодняк и взрослых гепардов (Durant, 1998, 2000). Считается, что большое количество детенышей в помете гепарда – до 10 – своеобразная компенсация высокого уровня детской смертности по причине хищничества (Nowell, Jackson, 1996). Только 5% детёнышей доживает до возраста независимости (Laurenson et al., 1992). Если гепардята по каким-либо причинам гибнут, самка снова приходит в охоту, причем, чем она моложе, тем дольше интервал до следующего эструса. Так, взрослая самка может забеременеть приблизительно на 18 день, а молодая только через 3 месяца (Nowell, Jackson, 1996). Учитывая продолжительность периода зависимости гепардят от матери, а также временные затраты на поиски половых партнеров, у самок, одновременно лишившихся детенышей, резко снижаются шансы на выращивание потомства до возраста независимости.

Учитывая, что гепард уступает свою добычу также леопардам, шакалам, грифам, и бабуинам (Nowell, Jackson, 1996), поочередная охота самок, имеющих совместно выращиваемый выводок, не позволит обеспечить всех членов группы необходимым количеством пищи. В случае же совместной охоты родившим самкам рискованно было бы оставлять общий выводок без защиты. Совместная охота может давать преимущества гипотетической группе самок, но только в том случае, если беременность у разных самок наступала бы с интервалом. Тогда на последних стадиях беременности, когда одной самке тяжело охотиться, другие могли бы обеспечивать бы её кормом. Перед самыми родами беременной самке выгоднее было бы отделиться от группы для выращивания потомства, поскольку совместное поедание добычи большой группой привлекает хищников.

Возможно, одним из основных факторов среды, ограничивающих образование групп самок в природе, является симпатрия с крупными хищниками. Объединение в группы не позволит самкам более эффективно защищать детенышей – гиены атакуют группой, львы – намного крупнее гепарда, леопарды – сильнее. В тех районах Восточной и Южной Африки, где эти хищники были истреблены, наблюдались большие группы гепардов по 14-19 особей, включая детенышей. (Nowell, Jackson, 1996). В 2002 году в Масаи-Маре в течение нескольких часов автору удалось наблюдать пару самок приблизительно 3-летнего возраста. По результатам наблюдения невозможно сделать вывод о степени родства этих самок или продолжительности их союза.

Возможно, это была семейная пара мать-дочь на стадии распада либо кратковременное мирное сосуществование двух неродственных самок на одной территории с богатой кормовой базой и отсутствием других хищников. По-видимому, при наличии ряда благоприятствующих факторов самки вполне могут образовывать длительный союз, совместно охотиться и защищаться от врагов, но приходить в течку не одновременно и перед родами покидать группу. Подтверждением этого вывода является уникальный случай, наблюдавшийся в Ботсване в ноябре 2003 года. Неподалеку от научного лагеря Jwaneng сотрудниками Cheetah Conservation Botswana были замечены 4 взрослых гепарда, одним из которых оказалась самка в сопровождении двух детенышей приблизительно шестимесячного возраста. У водопоя были обнаружены следы нескольких взрослых гепардов, и на следующий день после установки там ловушки в ней была обнаружена самка, вокруг которой бегали две другие особи того же пола. Позади клетки с отловленной самкой была установлена еще одна ловушка, в которую на следующее утро попалась пара.

Все три самки были помещены в вольер для передержки, после чего обездвижены для полного медицинского обследования. По его завершении одно животное было помечено радио-ошейником, и все трое выпущены на свободу. Результаты обследования показали, что все три самки были приблизительно 4-5 летними, и 2 из них находились на разных стадиях беременности (Vandermey, 2005). Позднее результаты ДНК-анализа показали, что все три самки были сёстрами (Klein, личное сообщение).

Поскольку четырех взрослых самок наблюдали на одной территории, возможно, прежде все самки являлись членами одной группы, которую покидают по мере приближения родов. Подобное явление может означать, что в Ботсване сложились благоприятные условия, обеспечившие удовлетворение потребности самок гепарда в социальных контактах в полной мере.

Недавние исследования (Durant et al., в печати) позволили сделать вывод о важной роли, которую играет социальность в выживаемости гепардов, причем это относится как к временным структурам – разнополым сиблинговым группам, так и постоянным – самцовым коалициям (в тех случаях, когда они многочисленны). Кроме того, определенные природные условия обеспечивают самцам, ведущим одиночный образ жизни, а также самкам, живущим в группе, не меньшие шансы на выживание и репродуктивный успех.

Особенности территориального поведения в разных экологических условиях

Несмотря на многолетние исследования, многие вопросы биологии гепарда остаются до конца не выясненными, в частности структура территории и особенности её использования. Известно, что территории гепардов восточноафриканской и южно-африканской популяций могут отличаться по площади и ландшафту, но в целом обладают общими закономерностями. Во-первых, у них отсутствуют четкие границы (Caro, Collins, 1987а), во-вторых, территории самок превышают по размерам территории самцов (Broomhall, 2001; Caro, 1994), в-третьих, размер участка животных, обитающих на охраняемых территориях (национальные парки, заповедники) меньше, чем у особей, живущих на неохраняемых территориях, (Caro, 1994; Marker, 2003; Boomhall et al., 2003), и в-четвертых, территории особей перекрываются (Nowell, Jackson, 1996).

В зависимости от стации размеры участков обитания сильно отличаются, и у особей, населяющих охраняемые территории, как правило, исчисляются десятками километров, а за пределами охраняемых – сотнями и тысячами. Так, в Национальном парке Крюгер (ЮАР) площадь участков самцовых коалиций составляет 126 км², у самцов-одиночек – 195 км², а у самок – 150-171 км² (Boomhall et al., 2003). Площадь участков обитания 95% гепардов в

Намибии (данные собраны методом радио-слежения) в течение жизни в среднем составила 265-1847 км², а ежегодно – от 77 до 3207 км² (Marker, 2003). Такой размер характерен для всех возрастных групп гепардов и обусловлен рядом экологических факторов, в частности: отсутствием внутригильдиевых конкурентов (фермеры почти полностью ликвидировали основных конкурентов гепарда – львов и пятнистых гиен с территорий своих владений) (Joubert and Mostert, 1975; Marker-Kraus et al., 1996; Shortridge, 1934), беспокойством со стороны человека в результате контроля, отсутствием мигрирующей добычи, мозаичным распределением копытных: дичь может быть сконцентрирована или рассеяна на различных и часто отдаленных друг от друга участках. Большая часть не охраняемых земель в Намибии находится в частном владении фермеров; средняя площадь фермы составляет 8 000 га (Marker-Kraus et al., 1996), а площадь коммерческих ферм составляет 275 000 км² (Marker-Kraus and Kraus, 1990; Morsbach, 1987), и на этих территориях сконцентрировано около 70% крупных диких копытных (Richardson, 1998). Подавляющее большинство гепардов в Намибии (95%) обитает как раз в пределах частных коммерческих ферм, находящихся в центральной и северной частях страны и занимающих площадь 275 000 км² (Marker-Kraus and Kraus, 1990; Morsbach, 1987).

Повсеместное перемещение с фермерских владений львов и пятнистых гиен в начале 1900 годов открыло нишу гепардам, и они быстро населили эти регионы, располагающие постоянными водными резервуарами, где вода не пересыхает даже в сухой сезон, а также богатой естественной кормовой базой (Marker-Kraus et al., 1996). Было замечено, что в сезон дождей территории гепардов значительно уменьшаются (Marker, 2003).

В зонах саванн с лесной растительностью Южной Африки участки обитания гепардов варьируют по размерам от 24 км² в Национальном парке Matusadona (Зимбабве) до 320 км² в Kgalagadi Transfrotier Park (Mills, 1998; Purchase & du Toit, 2000; Broomhall, 2001 – цит. по: Boomhall et al., 2003). Внутри участка обитания намибийских гепардов выделяют так называемые ядерные зоны, охватывающие 13,9% площади всего участка обитания (Marker, 2003), которые они особенно активно охраняют, когда добычи недостаточно.

В отличие от территорий, эти пространственные субъединицы не подвержены сезонным изменениям, что дает основание полагать, что они содержат достаточно ресурсов, необходимых для поддержания жизнеспособности хищников. У самцов (и в особенности коалиций) размер ядерной зоны, как правило, меньше, чем у самок. По-видимому, это связано с тем, что кроме достаточного количества добычи самкам необходимо также наличие на территории укрытий для детенышей. В пространственном отношении ядерные зоны не являются постоянными (Brown, Orians, 1970; Mizutani, Jewell, 1998) и могут перемещаться (Marker, 2003).

Территории гепардов в Восточной Африке намного меньше. В Серенгети по некоторым данным средний размер территории самца составляет 37,4 км² (Caro, Collins, 1987), по другим – варьирует от 30 км 2 (Laurenson, 1993) до 78 км², а в некоторых случаях может достигать 150 км² (Caro, 1994). По поводу размеров территории самок нет единого мнения. По данным Каро (Caro, 1994) в Серенгети самки могут занимать участок обитания площадью приблизительно 800 км 2 , что обусловлено следованием за мигрирующими стадами копытных (Caro, Collins, 1986). По другим данным самки, за которыми в Серенгети наблюдали в течение 11 лет, имели вытянутые территории длиной 50-65 км (Estes, 1992).

Размер территорий в Серенгети обусловлен в первую очередь открытыми пространствами с короткой травой, обилием добычи, а также ее ежегодными миграциями (Bertram, 1979; Caro, 1994; Frame and Frame 1980; Kruuk and Turner 1967; Schaller, 1972). На гепардов, обитающих в заповеднике Масаи-Мара кроме вышеперечисленного оказывает влияние высокий уровень антропогенного воздействия. Там расположено множество гостиниц и кемпингов, развита густая сеть туристических маршрутов (Karanja, 2003), повсеместно находятся поселения местных жителей масаев и производится круглогодичный выпас домашнего скота (Thompson, Homewood, 2002; Reid et al., 2003; Boydston et al., 2003; Ogutu, et al., 2005). Поэтому территории резидентных гепардов намного меньше и в среднем составляют 5-50 км² (наши наблюдения).

У большинства видов крупных хищников, ведущих одиночный образ жизни, территории самцов перекрываются с территориями двух или более самок, обеспечивая тем самым возможность самцам спариваться с наибольшим количеством самок без вмешательства посторонних самцов (Mizutani and Jewell, 1998; Sunquist, 1981). У гепардов именно самки в процессе поиска партнеров пересекают несколько самцовых участков (Marker, 2003), тем самым определяя выбор кандидатов для спаривания (Wielebnowski, 1996). Для обеих популяций характерно значительное перекрывание территорий самок между собой и с территориями самцов, причем у южно-африканских гепардов территории самок перекрываются между собой сильнее, чем территории самцов (Marker, 2003). Интенсивность перекрывания друг с другом территорий самцов зависит от их статуса: у особей, кочующих за стадами копытных, она выражена ярче, чем у резидентных. Резидентные же самцы демонстрируют более высокий уровень территориальности и весьма агрессивны по отношению к чужакам (Caro, 1994), встречи с которыми неизменно сопровождаются ожесточенными схватками, во время которых многие гепарды погибают (Caro, 1989).

Метя территорию, самцы активно разбрызгивают мочу на вертикальные предметы, копают грунт задними лапами с выпущенными когтями, иногда сопровождая это действие выделением кала, мочи (Caro, Collins, 1986) или секрета анальных желез. Менее часто они точат когти о вертикальные предметы, трутся о них губами, щеками, головой и шеей, причем часто выделяя при этом слюну. И совсем редко во время мечения гепарды перекатываются по земле, потираясь об нее спиной (наши наблюдения).

Некоторые авторы (Leyhausen, 1982) полагают, что пахучие метки сообщают также о том, кто и когда проходил в этом месте и возможна ли встреча с ним. Другие авторы (Eaton, 1970; Estes, 1992) считают, что, оставляя на границах своего участка разнообразные метки, звери подают чужакам предостерегающий сигнал о занятости данной территории и опасности встречи с хозяином. Наблюдения Итона (Eaton, 1970) в природе показали, что если метка не старше одного дня, то ознакомление с ней гепарда вынуждает его изменить направление своего движения и избежать стычки с оставившим метку чужаком. Некоторые авторы полагают, что мечение подчиненной особи в постконфликтных ситуациях несёт функцию «поднятия подавленного самосознания зверя, либо является актом противодействия» (цит. по: Leyhausen, 1982). В присутствии самок самцы в природе метят редко (Caro, 1993).

Возможно, это связано, во-первых, с большим размером участка, на котором самка не успела оставить достаточно своих запаховых следов, которые самец перемечивает, и, во-вторых, с отсутствием поблизости незнакомых гепардов, перед которыми самцу необходимо чувствовать себя уверенней. Самки метят активно только в период эструса (Eaton, 1971), и, вероятно, этот процесс несет преимущественно сигнальную функцию готовности к спариванию. Самка в эструсе часто перекатывается по земле, при ходьбе отводит хвост и приседает, иногда (по наблюдениям автора) перед другими самками. Обычно для мочеиспускания самка присаживается, но иногда может делать это как самец – стоя, поднимая хвост и направляя струю мочи на вертикальный предмет. В природе территориальность у самцов гепарда выражена более отчетливо, чем у самок.

Особенности поведения самцов в неволе

Возможность создания в неволе коалиции самцов ограничивается рядом факторов: прежде всего пространственных, поведенческих и возрастных. Рекомендованный Фондом по сохранению гепарда в Намибии (Cheetah Conservation Fund, CCF) оптимальный размер территории на одного гепарда – 1 гектар (Marker, 2003). В случае искусственного формирования группы из молодых не родственных между собой самцов на ограниченной территории, высока вероятность возникновения хронического стресса у подчиненных особей, приводящих к гормональным нарушениям, которые в свою очередь вызывают угасание иммунитета и репродуктивной функции (Terio and Munson, 2000).

Свою территорию в неволе самцы метят намного интенсивнее, чем это наблюдается в природе (Laurenson, Caro, Borner, 1992). По нашим наблюдениям на интенсивность мечения (частоту, количество экскретов, точек мечения и их распределение в пространстве) влияет степень знакомства с территорией, наличие по соседству других самцов, репродуктивный статус самок, а также психологический статус самого самца – чем больше самец чувствует неуверенность в себе, тем интенсивнее он метит. В коалиции один самец (причем не обязательно доминирующий), как правило, несет функцию «пограничника», и метит активнее других. В неволе животных необходимо обеспечить несколькими объектами мечения. Это могут быть любые вертикальные предметы, а также естественные или искусственные сооружения, позволяющие животному оказаться высоко над поверхностью земли, например, стволы поваленных деревьев, горки, домики и т.д.

Для создания полноценной коалиции существуют также возрастные ограничения. В неволе аффилиативное поведение¹ проявляют только самцы-однопометники, живущие вместе с детства, либо не родственники, соединенные, когда одному из них было менее 20 месяцев (Caro, 1993). Опыт автора даёт возможность утверждать, что и более ранний возраст одного из партнёров (12 месяцев), не является гарантией успеха, а ссаживание взрослых неродственных самцов рискованно (Caro, 1993), потому что может привести к конфликту и травмированию животными друг друга. Неоднократные попытки создать коалицию в Московском зоопарке из неродственных самцов различного возраста (от 1 года до 5,5 лет) оканчивались неудачей.

Одна попытка была сделана автором в зоопарке Объединенных Арабских Эмиратов. Гепарды содержались в комплексе, состоящем из вольеры площадью 600 м², и двух кормовых отсеков (9 и 20 м² каждая), отделенных решеткой друг от друга и вольеры. Животные имели возможность наблюдать за всей предоставленной им площадью и не боялись заходить в клетки и не проявляли беспокойства, когда их там закрывали. Два самца, считавшиеся однопометниками, в течение нескольких месяцев содержались в соседних отсеках, откуда им поочередно предоставлялся выгул в большую вольеру, имели постоянный контакт через решетку, часто терлись о нее друг напротив друга, вызывали друг друга на игру и визуально производили впечатление дружелюбно настроенных животных. При ссаживании в их выгульной вольере, один самец спокойно приблизился к другому и после недолгого взаимного обнюхивания морды и шеи совершил попытку задушить собрата. Вероятно, такая реакция была вызвана ещё и тем, что оба животных считали выгульную вольеру «своей» территорией. Таким образом, дружелюбное поведение, проявлявшееся самцами через решетку, не является гарантией установления прочных дружелюбных отношений при совместном содержании.

Поскольку у самцов территориальное поведение в неволе выражено более явно, это может стать препятствием не только при создании коалиции, но и при ссаживании пары. Наглядным примером является случай ссаживания автором самки с самцом во время гона, имевший место в зоопарке ОАЭ. На первом этапе самке и самцу предоставляли поочередный доступ в вольеру партнера, при этом хозяин территории был закрыт в просторном кормовом отсеке, откуда мог наблюдать за происходящим. Находясь на территории самки, самец с характерным флеммингом обнюхивал места испражнения самки и активно перемечивал вольеру. Когда самка продемонстрировала признаки эструса (потирание щеками о прутья решетки напротив партнера, перекатывание перед ним по земле и принятие характерной позы), а самец начал проявлять все признаки сексуального возбуждения (характерный «треск» и эрекцию), он был выпущен на территорию самки. Сделав шаг на её территорию, он моментально переменил поведение – только что активно «трещавший» и сопровождавший самку вдоль разграничивающей вольеры решетки самец бросился на партнершу и погнал в сторону её кормового отсека. Самка, хорошо знакомая с процедурой кормления и знавшая команды, немедленно была перекрыта в этом отсеке, а самец выдворен в свою вольеру.

Возможно, причиной такого поведения самца стало превалирующее территориальное поведение над репродуктивным, поскольку за время ознакомления с территорией самки он начал воспринимать её как свою собственную. У самки же с этого момента все визуальные признаки течки пропали, она опасалась приближаться к той части вольеры, который граничил с вольерой самца, и начала полностью использовать площадь своей вольеры только через 2 дня. Перед следующим ссаживанием ее начали пускать в вольеру самца намного чаще, чем самца на ее территорию; и после того, как самка снова проявила все признаки эструса, ссадили животных на территории самца. На этот раз спаривание прошло без осложнений, и после окончания течки партнеров держали вместе в течение 2 недель, поскольку оба проявляли дружеские отношения.

В случае, когда коалиция сформирована на базе аффилиативных взаимодействий, как это происходит у родных братьев, следует учитывать, что все её члены практически во всех ситуациях действуют сообща сплоченной группой, и управление такой группой требует грамотного подхода, который бы учитывал индивидуальные особенности животных, а также территориальные возможности организации, содержащей этих животных.

Важным аспектом становится ссаживание партнёров во время гона. Некоторые авторы считают, что представление самке группы самцов может оказывать стимулирующее действие и вызывать у нее интерес. Тем не менее, присутствие всех членов коалиции может привести к возникновению конкуренции между самцами. В природе наблюдались случаи, когда первый начавший ухаживание за самкой самец не давал другим приблизиться к ней. Однако нанесения травм ни самцам, ни самкам во время встреч групп самцов с самкой, никогда не наблюдалось. Но в неволе этого трудно избежать по причине ограниченного пространства, где животному попросту некуда убежать (Caro, 1993). Замечено, что в неволе наиболее интенсивные драки между соперничавшими самцами происходили за самку в эструсе (Eaton, 1971). В то же время в природе самка в присутствии нескольких особей противоположного пола может чувствовать себя более испуганной (Caro, 1993).

По наблюдению автора в неволе ссаживание двух самцов с одной самкой вызывает конкуренцию между членами коалиции, и второй самец может получить доступ к самке только после того, как первый спарился с ней несколько раз подряд. Обычно самка к этому времени устаёт и пытается избежать нежелательного контакта. Разделение самцов на время ссаживания с самкой в некоторых случаях может привести к осложнениям. В то время как спаривающийся самец чувствует себя увереннее при сохранении визуального контакта с братом, наблюдающий за процессом самец проявляет нервное возбуждение, а при возвращении собрата после спаривания нередко проявляет к нему агрессию. Если за спариванием наблюдают несколько содержащихся совместно членов коалиции, это вызывает у них смещенную агрессию и приводит к драке друг с другом. Эта агрессия проявляется и к участвовавшему в спаривании самцу после его возвращения в группу, что наблюдалось как в Московском зоопарке, так и в зоопарке ОАЭ. Проблема не решается, если лишить членов коалиции наблюдать за спариванием, поскольку запах, исходящий от вернувшегося самца, вызывает беспокойство остальных её членов. Одним из выходов из данного положения может быть предоставление каждому члену коалиции возможности одновременного спаривания с разными самками.

Поскольку в природе братья формируют пожизненный союз, в неволе имеет смысл также предоставить им такую возможность. Непременным условием должно быть предоставление всем членам такой коалиции достаточного количества площадей, укрытий, объектов обогащения среды, а также раздельное кормление. Создание же коалиции из разновозрастных не родственных самцов в неволе нецелесообразно.

Социальное поведение самок в условиях неволи

Наблюдения в природе позволили автору высказать гипотезу о том, что потребность в социальных контактах у самок гепарда выше, чем это проявляется в природе, где экологические условия ограничивают возможность их проявления. Можно ожидать, что в неволе, где многие ограничения отсутствуют, и животные регулярно получают еду, имеют укрытия и защищены от естественных врагов, самки будут демонстрировать более высокий уровень социальности. Ключевым показателем возможности сосуществования самок в группе является наличие аффилиативных взаимодействий между ними. В зависимости от взаимоотношений в искусственно созданной группе могут наблюдаться: подавление или синхронизация эстральных циклов, совместное выращивание самками пометов и усыновления самками чужих детенышей.

В некоторых случаях принудительное содержание самок гепардов парами может привести к угасанию функции яичников у подчиненной особи, как было показано в эксперименте по формированию пар, проведенном в закрытом для публики Центре по сохранению редких видов (White Oak Conservation Center) во Флориде. Из 8 рожденных в неволе самок разного возраста (от 3,5 до 11,9 лет) было составлено 6 пар сроком на полгода. Из 6 пар явление подавления эструса и связанное с ним агонистическое поведение (рык, шипение, выпады лапами, кусание, атака, драки) отмечалось в пяти парах; взаимное подавление эстральной циклики – у 3 пар, одностороннее – у 2 пар. Гормональное тестирование экспериментальных самок не выявило корреляции между статусом доминирования и репродуктивной активностью, включая продолжительность овариального покоя. В одной паре доминирующая самка была более подвержена подавлению функций яичников, в другой паре менее, а в третьей паре обе самки (доминирующая и подчиненная) проявили одинаковый уровень подавления функции яичников. Только в одной паре, представленной матерью и дочерью, обе самки демонстрировали постоянную эстральную циклику (Wielebnowski et al., 2002). Таким образом, исследования показали, что при наличии доминирования в группе происходит подавление эстральной циклики, а при наличии аффилиативного поведения животных подавления репродуктивной функции не происходит.

Подобные результаты были получены в эксперименте, проведенном в Намибии – гормональные исследования двух содержавшихся совместно самок, проявлявших аффилиативное поведение, не выявили у них подавления эстральной цикличности (Terio et al., 2003). Более того, опыт зоопарков Москвы и ОАЭ также свидетельствует о том, что содержание самок группой предпочтительнее, чем по одиночке. Для этого необходимо соблюдение ряда обязательных условий, а именно: большие площади, раздельное кормление и доверительные отношения с обслуживающим персоналом. Но даже этого не будет достаточно, если между самками не будет аффилиативных взаимодействий. Количество самок в группе не должно превышать 3 особей. Опыт зоопарков Москвы и ОАЭ позволяет заключить, что соблюдение вышеупомянутых требований даёт ряд преимуществ: во-первых, животные в группе проявляли большую активность, чем одиночки. Совместные игры, бег, взаимный груминг являются важным аспектом активного взаимодействия животных друг с другом. Во-вторых, у всех членов группы поведенческий эструс начинался синхронно.

При отсутствии возможности проверить гормональный статус животного, подтверждением синхронизации эстральной активности могут служить не только роды, но и процесс спаривания с самцом, поскольку если самка к нему не готова, не подпускает к себе самца (Eaton, 1971). В-третьих, если у одной из самок не было молока, другая, родившая практически одновременно с ней, принимала чужой помет и выкармливала его. В-четвертых, при объединении двух практически одновременно родивших самок с их пометами, они выращивали детенышей совместно, разделяя обязанности по кормлению и воспитанию.

Процесс формирования группы в зоопарках Москвы и ОАЭ проходил по-разному, но первым условием для начала его осуществления было наличие вольер площадью в среднем около 600 м² (580-625 м²). В Московском зоопарке формирование группы начиналось с непродолжительного содержания вновь прибывших или переведенных из других участков зоопарка животных в соседних вольерах. При этом животным предоставлялся непосредственный контакт друг с другом через решетку, и если особи демонстрировали дружелюбное поведение, их соединяли. При наличии выгульных вольер и индивидуальных кормовых клеток (в домике с ограниченной видимостью вольер), привыкание к процедуре кормления у разных животных может варьировать от 1 до 10 дней. Так, в Московском зоопарке после перевода в новый домик разные самки начинали заходить во внутренние клетки на 2-10 сутки, кормиться в домике начинали с 13-16 дня. Закрывать в домике на кормежку их стало возможным с 9-20 дня.

В Московском зоопарке первая группа, состоявшая первоначально из 2-х самок в возрасте трёх лет, была создана в 1980 году и просуществовала 13 лет до смерти ее бессменного лидера – Мери в возрасте 16 лет. Её роль в группе можно охарактеризовать также как роль миротворца. Она деликатно принимала новых членов, никогда не проявляя по отношению к ним агрессии, при этом ее примеру следовали остальные самки. Мы применяли кормление в отдельных клетках, поэтому в группе отсутствовала пищевая конкуренция. По окончании еды, когда самок соединяли, животные всегда стремились обследовать кости, оставшиеся в миске соседа.

Как показали исследования, овуляция у гепардов индуцированная (Bertschinger et al., 1984; Wildt et al., 1993; Brown et al., 1996). В неволе её может спровоцировать перемещение самки в новую вольеру и демонстрация самца, проявляющего поведение ухаживания, например, издающего треск (Brown et al., 1996). При одновременном ссаживании группы 2-3 половозрелых самок с самцом (1981-1991), синхронизация эструса отмечалась во всех случаях и у всех самок, составлявших группу. При этом синхронизация родов была отмечена у двух содержавшихся совместно самок в 5 случаях из 7, (в 1981, 1984, 1985, 1986, 1991 гг.), а у трех самок, составлявших единую группу – оба раза (в 1984 и 1986 гг.). Следует отметить, что в одном из 7 вышеозначенных случаев (1988 год) группа состояла из двух 11-летних самок, эстральный цикл начался только у одной из них, и также завершился родами (Алискерова, 1995).

В зоопарке ОАЭ автором в течение нескольких недель из 5 самок были составлены пара и тройка, состоявшие из 3,5-4-летних неродственных особей. Процесс объединения начался автором после того, как животные освоились на новом месте. Первую пару составили 2 внешне очень похожие самки, происхождение которых неясно. Было известно, что они были доставлены в зоопарк в возрасте полутора-двух месяцев, выкормлены людьми, и в течение 4-х лет содержались в отдалении друг от друга. После помещения их в новом комплексе в соседние вольеры, они пытались играть, часто занимались взаимным грумингом через решетку, издавая при этом громкое урчание. При их объединении в вольере, они продемонстрировали поведение, более характерное для близких разлученных на время родственников – начали вылизывать друг другу мордочки, после чего приступили к игре.

Впоследствии самки неизменно демонстрировали аффилиативное поведение, и даже при совместном кормлении между ними никогда не было конфликтов. Подобное поведение может свидетельствовать либо о том, что они являлись родственниками, сохранившими память друг о друге с детства, либо о том, что даже в 4-летнем возрасте у неродственных самок могут возникнуть взаимоотношения, свойственные коалиции самцов-однопометников. Кроме того, данный пример может свидетельствовать о том, что в неволе самки спокойнее самцов реагируют на проникновение на их территорию незнакомого гепарда того же пола.

Иногда неродственные гепарды одного возраста легче приспосабливаются друг к другу, чем самки и их дети, с которыми они были на время разлучены. Например, две пары в White Oak Conservation Center были составлены таким образом, что в каждой оказалась мать с ее детенышем. Первую такую пару пришлось разделить в течение первых 2-х дней после соединения в связи с сильной взаимной агрессией животных. В другой паре, напротив, возникли аффилиативные отношения, способствовавшие продолжительной эстральной цикличности обеих особей (Wielebnowski et al., 2002). В Московском зоопарке молодая самочка (Гаечка) была выращена матерью, с которой провела 14 месяцев. После разделения на год и последующего соединения в отдельном вольере, мать проявила агрессию, и самок пришлось разделить. Когда дочери исполнилось 3 года, попытку снова повторили, и на этот раз мать проявила больше терпимости (Алискерова, 1995), хотя аффилиативного поведения нами не наблюдалось.

По нашим данным синхронизация родов у нескольких самок даёт возможность использовать одну из них в качестве приёмной матери, если одна из рожениц не сможет по какой-либо причине кормить. Так, в 1986 году 3 самки родили с разницей в несколько дней (19, 20 и 25 апреля), и поскольку последняя отказалась кормить, её детеныша подложили самке, родившей трех детенышей на 5 дней раньше, и она выкормила всех малышей.

Более того, если роды в паре самок проходят практически одновременно, впоследствии возможно их объединение вместе с обоими выводками, при этом взрослые самки могут совместно заниматься выращиванием потомства. Первый раз самок Мери и Нангу и их 7-месячные пометы объединили в 1982 году, и взрослые гепарды проявили дружелюбное отношение друг к другу и к чужим котятам. Следующий случай объединения произошел в 1985 году, когда детенышам Нанги было 9 дней, а Мери – 2 дня, и был вызван поведением обеих самок. Об этом случае стоит рассказать подробнее.

Перед родами самок разделили, предоставив каждой по 2 смежные клетки, оборудованные деревянными корытами – настилами с бортиками Самки родили с разницей в 8 дней – 25 апреля родила Нанга, а 2 мая – Мери. Второго мая, услышав звуки, издаваемые новорожденными Мери, Нанга проявила беспокойство, пытаясь к ним попасть. Кормившая малышей Мери не реагировала. На следующий день Нанга снова пыталась прорваться к Мери, а та стала проявлять беспокойство, таская по клетке детенышей. Когда Мери покинула домик для прогулки, Нанге позволили познакомиться с чужими котятами, и она немедленно принялась вылизывать малышей. Встреча обеих самок по возвращении Мери была дружелюбной – урча, они начали облизывать друг другу мордочки, после чего Мери схватила котенка и снова начала таскать. Нанга встала и аккуратно толкнула Мери головой, после чего та положила малыша и легла. По прошествии некоторого времени обе самки сходили к детям Нанги – вместе вылизали всех малышей и легли рядом отдыхать. В тот же день вечером, после совместной прогулки их закрыли каждую со своим выводком, однако Нанга начала проситься к Мери, и та тоже забеспокоилась, оставив детей. Самок пришлось соединить, причем Нанга кормила, а Мери устраивалась рядом; при этом обе громко мурлыкали. На ночь самок разделили, оставив каждую со своими детенышами.

Утром 4 мая Нанга пошла к детенышам Мери, а та поспешила к остаткам корма Нанги. После совместной прогулки Нанга покормила Мериных детей, и вместе с Мери пошла к своим, но Мери начала таскать их по клетке. Нанга уступила Мери право кормления своих котят, а сама легла в соседнем настиле, урча. После второй прогулки самки отправились к чужим детям, вылизали их, посидели и, поменявшись местами, кормили каждая своих. После вечерней прогулки Мери сразу приступила к еде (самок кормили в разных клетках), а Нанга стала проситься к ней, не притронувшись к мясу.

Пятого мая самки попеременно проводили время с обоими выводками, переходя от одного помета к другому, а 7 мая сами перенесли детенышей в одну клетку и кормили совместно в одном корыте. Пока самки были на прогулке, сотрудники переставили в клетку Нанги самое большое корыто и переложили туда всех малышей. Они немедленно сбежали в старое корыто, и их снова перенесли, запустив с улицы самок. Как только матери легли с детьми, те успокоились. Самки по очереди кормили малышей – те переползали от одной матери к другой, а спали в общей куче. Попытка разделить самок вызвала их нервозность и больше не предпринималась. С 12 мая начала проявляться отчетливая разница в отношении самок к молодняку: Мери проводила больше времени на прогулке или могла просто лежать рядом, пока Нанга кормила всех детей. Нанга проявляла большую заботу о малышах. Она уходила на прогулку, убедившись, что дети спят, и в доме нет посторонних.

Иногда обе самки ложились в одном корыте друг напротив друга и одновременно кормили, хотя около Нанги всегда наблюдалось больше количество детей. Призывным сигналам Мери, всё время пытавшейся вывести всех детей на улицу, подчинялись не все малыши – в 2-недельном возрасте её собственные дети передвигались не так уверенно как Нангины. С 23 мая малыши беспрекословно слушались обеих самок, чутко реагируя на их сигналы. С этого же времени чаще кормила Нанга, а 10 июня дети, проверив соски Мери, перешли к Нанге и с этих пор сосали только её. Начиная с 1 июня, малыши уже гуляли в открытых вольерах и ели мясо с кости (И.В. Егоров, личное сообщение).

Как отмечалось выше, в природе самки, успешно вырастившие пометы, могут прийти в течку и спариться до момента отделения от своих детенышей. Поскольку раннее отделение молодняка от матери в неволе приводит к таким поведенческим отклонениям, как ненормальное половое поведение или невозможность формирования социальных взаимоотношений, специалистами (Laurenson et al., 1992) рекомендовано предоставлять самкам возможность спариться до отделения детенышей. В 1982 году, когда детенышам в группе Мери и Нанги исполнилось по 10 месяцев, в течку пришла сначала Мери, а еще через 4 месяца, уже в начале 1983 года – Нанга. На время спаривания с самцом самок по очереди отделяли, и на это время вторая самка оставалась с группой своих и приемных детенышей. (И.В. Егоров, личное сообщение).

В группе, где родила только одна из двух самок, бездетная самка может проявлять агрессию по отношению к матери и ее потомству. В Московском зоопарке такое поведение наблюдалось дважды у разных самок. В одном случае агрессия проявлялась по отношению к Мэри и исходила от самки, до этого совместно с Мэри воспитывавшей потомство. В другом случае самка, не имевшая молока, проявляла агрессию по отношению к самкам, которым отдали ее новорожденного детеныша. В то же время, если обе самки рожали одновременно, но одна из них потеряла детенышей, она не только не проявляла агрессию, а напротив, стремилась к отделенной самке-матери и ее малышам, с которыми сохраняет визуальный контакт. Такое поведение наблюдалось в 1991-92 годах в Московском зоопарке между двумя прибывшими незадолго до этого самками, до родов содержавшимися вместе. Самок объединили, когда детенышам было 4 месяца. При этом самка-мать совершила несколько символических садок на партнершу, возможно, для утверждения своего доминирующего положения (Алискерова, 1995).

Имитация самкой полового поведения самца наблюдается и в тех случаях, когда молодые самки становятся свидетелями настоящего спаривания партнеров и демонстрируют игровое поведение. Такое поведение проявляется в любом возрасте при условии, если самка до этого сама никогда не спаривалась. Сначала самочка с интересом наблюдает за ухаживанием партнеров, а потом на несколько секунд присоединяется к паре, делая садку на самца во время копуляции и в точности повторяя его позу. После этого обычно она начинает бегать вокруг пары, вызывая партнеров на игру (Алискерова, 1995). Такое поведение неоднократно наблюдалось автором у нескольких самок в разных зоопарках – в Московском зоопарке дважды у 2-летней самки и однажды у 4-летней; в зоопарке ОАЭ – 2 раза у 4-летней самки.

Если самец впервые совершает ухаживание и проявляет нерешительность в обществе 2 и более самок, находящихся в эструсе, самок приходится разделять и подсаживать обратно только после плодотворного спаривания. В таком случае самец, как правило, проявляет большую активность. С подобной проблемой автору пришлось столкнуться в ОАЭ, где до этого гепарды не спаривались. В течение 4 месяцев планомерной работы, из 11 комбинаций, в которых суммарно участвовали 7 (3.4) взрослых, было составлено 4 пары из 3 самцов и 4 самок. Из 6 взрослых самок одну после спаривания отделили, а из оставшихся пяти были составлены пара и тройка, причем во всех случаях наблюдалась синхронизация эструса и спаривание с самцами.

Одна самка – Шахира спарилась с одним самцом. Две другие самки Абла и Рубина содержались совместно, обе пришли в течку в течение недели и спарились с разными самцами. Позднее Аблу отделили и содержали с самцом, а к Рубине, поскольку беременности не наступило, подсадили другую самку – Сару. Через месяц обе самки проявили признаки эструса, и к ним попеременно ввели разных самцов. Обе самки спаривались.

Следует отметить, что в процессе формирования пар необходимо учитывать индивидуальные предпочтения животных в отношении партнеров. Наблюдения в природе показали, что гепарды не только выбирают партнеров для спаривания, но предпочитают новым уже известных (Caro, 1993). В неволе предпочтение половых партнёров выражено отчетливо. В Московском зоопарке один самец – Джек, неизменно спаривавшийся со всеми тремя одновременно пришедшими в течку самками в группе, предпочитал отдыхать и занимался взаимным грумингом только с одной из них – Долли. В зоопарке ОАЭ в течение 4 месяцев после начала ссаживания 3 самцов с 4 самками у всех пар обнаружилось предпочтение партнеров, причем это касалось как самок, так и самцов. По отношению к разным самцам одна и та же самка проявляла большую или меньшую терпимость.

В частности, при ссаживании самца с парой самок – Рубиной и Аблой, Рубина первой пришла в состояние эструса и спаривалась в течение 3 дней. Как только самка начала отгонять самца, Абла начала не только демонстрировать половое поведение – перекатывалась перед самцом и принимала характерные для спаривания позы, но отгоняла самца от его бывшей партнерши. В течение следующих 4 дней этот самец начал спариваться с ней. Другой самец, наблюдавший за происходящим из соседнего вольера, при подсаживании его к этой паре самок, сразу стал ухаживать за Аблой и спарился с ней. Поскольку в первый раз беременность не наступила, в следующую течку этих же самцов по очереди снова представили самкам. При этом Абла не подпускала к себе первого претендента, а второму отдала полное предпочтение, и после спаривания находилась с ним до тех пор, пока его не пришлось отделить из-за его нетерпимости к Рубине.

В некоторых случаях аффилиативное поведение между разнополыми животными может смениться на агрессивное. Так, ссаживание самца Ганнибала с тремя самками (Московский зоопарк) в декабре 1983 – феврале 1984 года завершилось поочередным спариванием со всеми тремя самками: Динарой, Мери, и Нангой. Все животные круглосуточно содержались вместе с разделением только на период кормления; между ними наблюдалось аффилиативное поведение. К концу января в группе начались агрессивные взаимодействия, в которых участвовали все, кроме одной самки. Инициатором был самец, и на нем же цепочка (Ганнибал →Мери → Динара → Ганнибал) замыкалась. Единственной особью, избежавшей стычек, была Нанга, с которой в это время Ганнибал активно спаривался. Ни одна из трёх самок не забеременела, и к ним подсадили уже известного им Джека, с которым все три в той же последовательности спарились и принесли потомство в том же 1984 году. Причем Динара пришла в течку первой уже через 9 дней после соединения со вторым самцом.

Наши наблюдения показали, что даже при условии проявления аффилиативного поведения при совместном содержании более 3 разновозрастных самок у всех особей, кроме доминирующей, происходит подавление эстральной цикличности. Содержание разнополых групп. В некоторых случаях в зоопарках предпочитают создавать смешанную группу особей разного пола по причине недостатка места или привлечения посетителей к более «зрелищной» экспозиции. (Wielebnowski и др., 2002). Такие группы наблюдались автором в зоопарках Москвы и Йоханнесбурга, а также в Фонде по сохранению гепарда в Намибии (Cheetah Conservation Fund, CCF).

Одним из неудачных примеров может служить группа, которую автор наблюдал в 1999 году в Йоханнесбургском зоопарке. В вольере приблизительно 800 м² совместно содержались две половозрелые самки и самец, кормление производилось путем выбрасывания кусков мяса на кости в вольеру с верхней площадки, что вызывало конфликты между животными: самец первым подхватывал порцию мяса, и подбегал к другому куску, ложась на него и защищая от претендентов. Этот самец в течение нескольких лет страдал ожирением, животные не размножались. Поскольку в вольере не было предусмотрено специального места для отделения животных, отсутствовала возможность не только контролировать потребление животными пищи, но и проводить такие необходимые мероприятия, как дегельминтизацию. Хотя в вольере произрастали кусты и деревья, в нём отсутствовали такие важные элементы, как горки или стволы поваленных деревьев, которые животные могли бы использовать в качестве обзорных и маркировочных пунктов. Одна из самок предпочитала проводить время, забираясь на дерево на высоту около 5 метров, что давало ей возможность оказаться несколько выше уровня площадки посетителей – с этого места животному открывался хороший обзор окружающей территории зоопарка.

Благодаря большому размеру вольеры, в промежутках между приёмами пищи другая самка и самец находились каждый в «своём» углу, практически не используя центральную часть. Таким образом, положение вольеры и ее декорация, метод кормления и работы персонала с гепардами не обеспечивал животным комфортного существования. Смешанные группы создаются и когда финансовые возможности организации ограничены, а размножение животных не планируется, как в Фонде по сохранению гепарда (CCF) в Намибии. Одной из задач CCF является работа с фермерами, желающими избавиться от гепардов на территории своих владений по причине убытков, причиняемых хищниками местному скотоводству. Молодых отловленных фермерами гепардов CCF оставляет на своей территории, предоставляя вольеры (600-1000 м²) и питание. Если самка-мать была убита, ее, не достигшие независимости детеныши, в природе обычно погибают. Оказавшись в неволе, они получают статус «не выпускных», поскольку не имеют возможности совершенствоваться в охотничьих приёмах.

При объединении молодых особей они налаживали контакт в течение первой недели совместного пребывания. Причем первоначальные группы могут состоять как из 2-3 самок, так и самцов. Впоследствии в группу самок можно было ввести молодого гепарда противоположного пола, так чтобы общее количество её членов не превышало 4 особей. Членов коалиции, независимо от количества её членов всегда содержали совместно. Чем моложе был возраст объединяемых детёнышей, тем легче было сформировать группу.

В Московском зоопарке за 23 года (1980-2003) содержания гепардов смешанные группы создавались трижды – в 1981, 1991 и 1995 годах. Хотя размножение во всех случаях происходило, процесс этот не всегда был контролируемым и иногда вызывал сложности. Первая была создана в 1981 году: через 2 месяца после прибытия первой группы животных (Джека, Мери и Нанги) их ссаживали на территории домика, а с 25 сентября постоянно содержали вместе, разделяя только на время кормления. Спариваний наблюдать не удалось, но 31 декабря 1981 года Нангу обнаружили в предварительно подготовленной клетке с новорожденными, а Мери и Джека – в соседней клетке. Самца перевели в другой домик, а через два дня, 3 января 1982 года родила Мери. (И.В. Егоров, личное сообщение). Удивителен факт, что ни самка, ни самец не проявили агрессии по отношению к самке и ее детенышам.

Вторая группа состояла из вновь полученных четырёх 3-летних гепардов (2.2), которых соединили через 3 дня после прибытия. Все четверо не только не проявили ни малейшей агрессии, но практически сразу начали заниматься взаимным грумингом (Алискерова, 1995). Возможно, они являлись членами семейной группы, или же, не являясь однопометниками, были отловлены детенышами и содержались вместе. Известно, что члены коалиций, состоящих из братьев, внешне похожи (Caro, 1989), и даже через год способны узнавать друг друга (Caro, 1994). Поскольку оба самца были схожи между собой по конституции и окраске шкуры и продемонстрировали аффилиативное поведение, было сделано предположение об их родственной связи. В течение первых недель самки пришли в течку и спарились. Группа просуществовала 4 месяца, до родов обеих самок. Сложность в работе с этой группой заключалась в том, что животные до родов не успели достаточно освоиться на новом месте.

В результате в ночь родов обе самки, разделенные по разным сторонам домика в просторных клетках, попытались выбраться из домика. Одной самке это удалось, и она родила в вольере. Другая же не смогла разбить стекло, родила в клетке и убила своих детенышей (Алискерова, 1995). Третья группа была создана на «Старой» территории в связи с реконструкций зоопарка и просуществовала несколько лет; последний ее член – Диана погибла в 2003 году в возрасте 17 лет. Группа состояла из двух самцов и трёх самок – Анги, Дианы и Гаечки. В том же домике, но в отдельной клетке и вольере содержалась ручная самка Муза. В группе аффилиативное поведение неизменно наблюдалось между самцами, в меньшей степени – между самцами и Ангой и почти никогда между тремя самками. Эструс периодически наблюдался у Анги и Дианы, обе самки спаривались, но родила только Анга и только один раз, в сентябре 1996 года. Это были вторые роды пугливой самки после пятилетнего перерыва (Алискерова, 1995), завершившиеся инфантицидом.

Поскольку известно, что у некоторых видов млекопитающих хронический стресс приводит к гормональным нарушениям, вызывающим угасание иммунитета и репродуктивной функции (Terio and Munson, 2000), подавление доминирующей особью может привести к угасанию функции яичников у соперниц (Wielebnowski et al., 2002), и, следовательно, снизить их шансы на размножение. Несмотря на довольно терпимые отношения взрослых гепардов к Гаечке, положение этой самки в группе было явно подчинённым, что привело к полному подавлению у нее эстральной циклики.

Из всех 4 самок, содержавшихся в этом комплексе, регулярным эструс был только у отдельно сидевшей Музы, причем синхронизации цикличности между всеми самками ни разу не отмечалось. Через неделю после перевода, Муза пришла в течку, спарилась и родила. После потери детенышей, эструс начался через неделю, и до следующего спаривания циклика наблюдалась ежемесячно. Свой последний, пятый помет она принесла в феврале 1996 года в возрасте 10 лет. В 1998 году в возрасте 12 лет Музу соединили с группой, и хотя с годами между животными установились ровные отношения, она, как и Гаечка, по-прежнему предпочитала находиться в стороне от других гепардов.

Заслуживают внимания и отношения в паре разнополых особей при их длительном совместном содержании. Такие пары поддерживают дружественные отношения, и для них характерны полное отсутствие полового поведения и отсутствие явного доминирования в паре. Такие пары в Московском зоопарке образовывались трижды: в 1982, 1986 и 1990 годах.

В первом случае пару составили Бой и Инга, рожденные от разных матерей и одного отца. Детеныши были объединены в 5-месячном возрасте, и провели вместе 5 лет до передачи самки в другой зоопарк. Самка неоднократно приходила в течку, но этот самец никогда не проявлял к ней интерес как к половому партнеру, в отличие от других самцов, с которыми ее ссаживали.

После ее отправки в 1987 году, поведение самца резко изменилось – аппетит ухудшился, самец стал агрессивен, постоянно ходил по клеткам домика и вольерам, издавая громкое монотонное «явканье». Такое поведение продолжалось в течение нескольких месяцев. В феврале 1990 года самца отправили в другой зоопарк, а в октябре в зоопарк вернулась Инга. Оказавшись в знакомом месте, самка никак не отреагировала на присутствие в соседних клетках не знакомых ей самцов, а по отношению к знакомым ей людям вела себя, как прежде спокойно – шипела она только на незнакомых визитеров домика. За последующие 5 месяцев до отправки в другой зоопарк она неоднократно приходила в течку, но не спаривалась.

В другом случае в течение нескольких месяцев вместе содержались четырёхлетняя Муза и 6-летний Юкки. Животных оставили вместе после первого, и как потом выяснилось безрезультатного, спаривания, и до отправки самца в другой зоопарк в октябре того же года полового поведения между партнёрами больше не наблюдалось. В декабре 1991 года самке представили новых самцов, с которыми она спарилась и родила.

Отношения в третьей паре – между 8-летним Джеком и 4-летней Долли скорее нетипичны, но отлично иллюстрируют предпочтение партнёров и силу их привязанности друг к другу. Пара круглосуточно содержалась совместно в течение нескольких месяцев; разделяли животных только на кормёжку. Явных визуальных признаков течки не наблюдалось, а самец не проявлял к партнёрше полового интереса. Ни ухаживаний, ни спаривания наблюдать не удалось, но самка родила. После разделения пары по разным домикам в апреле 1986 года, оба партнера часами стояли возле той части вольера, откуда можно было видеть друг друга, и периодически издавали громкие дистантные крики. Такое поведение сохранялось до конца ноября 1986 года.

Создание постоянной пары разнополых особей либо смешанной группы может быть оправдано исключительно в демонстрационных целях, когда размножение животных не планируется. Противоречивое единство. В заключение необходимо сказать, что наряду с высокой степенью экологической пластичности, повышающей шансы на выживание в дикой природе, вид оказался на грани исчезновения по причине разнообразных антропогенных воздействий. Поэтому необычайно важно не только его сохранение, но и успешное размножение в неволе с возможностью реинтродукции в природу.

Общепринятый подход к принципам содержания диких животных в неволе традиционно основывался на необходимости наиболее полного копирования природных условий. Вместо этого в неволе должны моделироваться только те параметры среды, которые наиболее важны для благополучия животных. Взгляд, основанный на наблюдениях в природе, и подтвержденный опытным путем работы с гепардом в неволе, говорит в пользу того, что виду свойственны более сложные формы социальных взаимодействий, чем это было принято считать. По-видимому, потребность в социальных контактах у самок выше, чем это проявляется в природе, поэтому в неволе, независимо от целей организации (пассивное экспонирование или разведение) самок предпочтительнее содержать совместно – парами или тройками. Для этого необходимо соблюдение следующих условий: совместимость животных (показателем которой служит аффилиативное поведение), раздельное кормление и комплекс вольер достаточного размера.

Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам Московского зоопарка: зав. отделом Давыдову Е.С. за понимание и поддержку; вед. Зоологу Егорову И.В. за предоставление ценного материала и многолетнее сотрудничество, а также м.н.с. отдела научных исследований Непринцевой Е.С. за неоценимую помощь в подготовке данной публикации.

Литература

Алискерова Е.В. 1995. Гепарды в Московском зоопарке. // Научные исследования в зоологических парках. – М.: Московский зоопарк. Вып. 5: 172-221

О’Браен С.Дж, Уилдт Д., Буш М., 1986. Гепард в генетической опасности. // В мире Науки, No 7 июль, — М.: Мир, с. 46.

Веrtram B. C. R. 1979. Serengeti predators and their social systems. In P. Arcese, editor. Serengeti: Dynamics of an ecosystem. University of Chicago Press, Chicago, Illinois. P. 221-249.

Bertschinger, H.J.; Meltzer, D.G.A.; van Dyjk, Ann; Coubrough, R.I.; Soley, J.T.; Collett, F.A. 1984. Cheetah life-line. NUCLEAR ACTIVE, 30: 2-7.

Broomhall, L. S. 2001. Cheetah Acinonyx jubatus in the Kruger national park: A comparison with other studies across the grassland-woodland gradient in African savannas. Department of Zoology and Entomology. University of Pretoria, Pretoria, South Africa.

Boomhall, L.S., Mills, M.G.L. and J.T. du Toit, 2003. Home range and habitat use by cheetahs (Acinonyx jubatus) in the Kruger National Park. Journal Zoology, London. 261: 119-128.

Boydston, E.E., Kapheim, K.M., Watts, H.E., Szykman, M., Holekamp, K.E., 2003. Altered behaviour in spotted hyenas associated with increased human activity. In: Animal Conservation, 6: 207-219.

Brown, J. L., and G. H. Orians. 1970. Spacing patterns in mobile animals. Annual Review of Ecology and Systematic. 1: 239-262.

Brown, J. L., Wildt, D.E., Wielebnowski, N., Goodrowe, K.L., Graham, L.H., Wells, S. & Howard, J.G. 1996. Reproductive activity in captive female cheetahs (Acinonyx jubatus) assessed by fecal steroids. // J. Reprod. Fertil. 106: 337-346.

Caro T.M., 1989. The Brotherhood of Cheetahs. In Natural History No.6: 50-59.

Caro T.M., 1993. Behavioral Solutions to Breeding Cheetahs in Captivity: Insights From the Wild. In:Zoo Biology 12: 19-30.

Caro T.M., 1994. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group living in an asocial species. Chicago: University of Chicago Press.

Caro T.M., Collins D.N., 1986. Male Cheetahs of the Serengeti. In : National Geographic Research 2(1): 75-86.

Caro T.M. and Collins D.A. 1987а. Ecological characteristics of territories of male cheetahs (Acinonyx jubatus). In: J.Zool., London. 211: 89-105.

58Caro T.M., Collins D.A. 1987b. Male cheetah social organisation and territoriality. in: Ethology, No.74: 52-64.

Chinery, M. 1979. Killers of the wild: Streamlined cheetah. Wildlife 21: 6-7.

CITES, 1992. Quotas for trade in specimens of cheetah. In: Eighth meeting of the Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. DOCUMENT 8.22 (rev.): 1-5.

Dragesco-Joffé, A., 1993. La Vie Sauvage au Sahara [Wildlife of the Sahara].

Delachaux et Niestléé, Lausanne (Switzerland) and Paris (in French). Pp.163. цитата по: Ray, J.C., Hunter, L., Zigouris, J., 2005. Setting Conservation and Research Priorities for Larger African Carnivores. Working Paper No. 24: 72-77.

Durant, S.M., Kelly, M., Caro, T.M., 2004. Factors affecting life and death in Serengeti cheetahs: environment, age, and sociality. Behavioral Ecology, 15 (1): 11-22.

Durant S.M., 1998. Competition refuges and coexistence: an example from Serengeti carnivores. Journal of Animal Ecology, 67: 370-386.

Durant S.M., 2000. Living with the enemy: avoidance of hyenas and lions by cheetahs in the Serengeti. Behavioral Ecology. Vol. 11. No. 6: 624-632.

Eaton R.L., 1971. The World’s Cats. Vol.1 Ecology and Conservation. 239-263

Eaton R.L., 1970. Group interaction, spacing and territoriality in cheetahs. Z.Tierpsychol. 27: 481-491.

Eaton R.L., 1974. The Cheetah. New York, van Nostrand Reinhold Comp.

Estes R.D., 1992, “The behaviour guide to African mammals” The Univ. Of California Press. P. 377-383.

Ewer, R.F., 1973. The carnivores. Cornell University Press, Ithaca, New York Frame, G. W., and L. H. Frame. 1980. Cheetahs: In a race for survival. // National Geographic. P. 712-728.

Graham, A. 1966. East African wildlife society cheetah survey: Extracts from the report by wildlife services. East African Wildlife Journal 4: 50-55.

Gray, J. 1968. Animal locomotion. W.W. Norton, New York.

Hildebrand, M. 1959. Motions of the running cheetah and horse. Journal of Mammalogy 40: 481-495.

Hildebrand, M. 1961. Further studies in the locomotion of the cheetah. Journal of Mammalogy 42:84-91.

International Cheetah Studbook 2004, Compiled by Dr. Laurie Marker, published by: Cheetah Conservation Fund, Otjiwarongo, Namibia, May 2006.

Joubert, E., and P. K. N. Mostert. 1975. Distribution patterns and status of some mammals in South West Africa. Madoqua 9.

Karanja, J., 2003. Tourism impacts in Masai Mara National Reserve. In: Walpole, M, Karanja, J., Sitati N., Leader-Williams, N., 2003.Wildlife and People: Conflict and Conservation in Masai Mara, Kenya. IIED Wildlife and Development Series, 14: 5-16.

Klein, R., Cheetah Conservation Botswana, Mokolodi Nature Reserve, Private Bag

0457, Gaborone, Botswana. Email: info@cheetahbotswana.com; Website:

www.cheetahbotswana.com

59Knight A.K. 1999. Cheetah numbers in a changing environment: Kalahari Gemsbok

National Park in: Global Cheetah Conservation Action Plan Workshop, 2001.

Kruuk, H., and M. Turner. 1967. Comparative notes on predation by lion, leopard, cheetah and wild dog in the Serengeti area, east Africa. Mammalia, 31: 1-27.

Labuschagne W., 1981. Aspects of Cheetah Ecology in the Kalahari Gemsbok National Park. 36 th Annual Conference of the International Union of Directors of Zoological Gardens, Washington, D.C.

Laurenson K.M., 1993. Early Maternal Behavior of Wild Cheetahs: Implications for Captive Husbandry. In: Zoo Biology 12: 31-43.

Laurenson K.M., Caro T., Borner M., 1992. Female Cheetah Reproduction In: National Geographic Research and Exploration 8(1): 64-75

Leyhausen, P. 1982. Katzen eine Verhaltenskunde. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg.

Lindburg, D.G.; Durrant, B.S.; Millard, S.E.; Oosterhuis, J.E. 1993. Fertility assessment of cheetah males with poor quality semen. ZOO BIOLOGY 12: 97-103

Macdonald, D. W. 1983. The ecology of carnivore social behaviour. Nature 301: 379-384.

Marker-Kraus, L., 1997. History of the Cheetah (Acinonyx jubatus) in Zoos 1829-1994. International Zoo Yearbook. 35: 27- 43

Marker L.L., 2003. Aspects of Cheetah (Acinonyx jubatus) Biology, Ecology and Conservation Strategies on Namibian Farmlands, PhD. dissertation, University of Oxford, Oxford, UK.

Marker-Kraus L., Kraus D., Barnett D. and Hurlbut S. 1996. Cheetah survival on Namibian farmlands. Cheetah Conservation Fund, Windhoek.

McVittie, R. 1979. Changes in the social behaviour of South West African cheetah. Madoqua 11: 171-184.

Mills, M. G. L. 1998. Cheetah ecology and behaviour in east and south Africa. Pages 18-22 in B. L. Penzhorn, editor. Symposium on Cheetahs as Game Ranch Animals, Onderstepoort, South Africa.

Mizutani, F., and P. A. Jewell. 1998. Home-range and movements of leopards (Panthera pardus) on a livestock ranch in Kenya. Journal of Zoology, 244 pp.

Nowell & Jackson. 1995. “New Red List categories for wild cats”. Cat News. 23: 23.

Nowell K., Jackson P., (compilers and editors) 1996. Wild Cats. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cat Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland. 12-16, 41-44

O’Brien, S. J., D. E. Wildt, D. Goldman, C. R. Merril, and M. Bush. 1983. The cheetah is depauperate in genetic variation. Science 221: 459-462.

Ogutu, J. O., Bhola, N., Reid, R., 2005. The effects of pastoralism and protection on the density and distribution of the carnivores and their prey in the Mara ecosystem of Kenya. In: J. Zoology, London. 265: 281-293

Purchase & du Toit, 2000; Broomhall, 2001. Цитата по: Boomhall, L.S., Mills, M.G.L. and J.T. du Toit, 2003. Home range and habitat use by cheetahs (Acinonyx jubatus) in the Kruger National Park. Journal Zoology, London. 261: 119-128.

60Richardson, J. A. 1998, Wildlife utilization and biodiversity conservation in Namibia: Conflicting or complementary objectives? Biodiversity and Conservation. 7: 549-559.

Schaller, G. 1972. Predators of the Serengeti. Natural History 81: 61-68.

Shortridge, G. C. 1934. The mammals of south west Africa. Heinemann, London. Reid,R.S., Rainy, M., Ogutu, J., Kruska, R.L., Kimani, K., Nyabenge, M.,

McCartney, M., Kshatriya, M., Worden, J., Ng’ang, L., Owuor, J., Kinoti, J., Njuguna, E., Wilson, C.J., and Lamprey, R., 2003. People, Wildlife and Livestock in the Mara Ecosystem: the Mara Count 2002. Report, Mara Count 2002, International Livestock Research Institute, Nairobi, Kenya.

Sunquist, M. E. 1981. Dispersal of three radio-tagged leopards. // Journal of Mammalogy 64: 337-341.

Terio K.A., Marker L., Overstrom E.W., Brown J.L., 2003 Analysis of ovarian and adrenal activity in Namibian cheetahs. In: South African Journal of Wildlife Research 33 (2): 71-78 (October 2003)

Terio K.S., Munson L. 2000. Gastritis in cheetahs and relatedness to adrenal function. In: Pukazhenthi B, Wildt D, Mellen J, eds. Felid taxon advisory group action plan. Report. Columbia, SC: American Zoo and Aquarium Association 2000: 36

Thompson, M., Homewood, K., 2002. Entrepreneurs, Elites, and Exclusion in Maasailand: Trends in Wildlife Conservation and Pastoralist Development. In: Human Ecology, 30(1): 107-138.

Turner A. 1997. The Big Cats and their fossil Relatives. Columbia University Press, NY.

Vandermey N., 2005. “Cheetah Conservation Botswana“ in: Animal Keepers’ Forum, Special Dedicated Issue on Cheetah, Vol. 32, Nos. 7/8, p. 371-374

Walpole, M. J., Karanja, G.G., Sitati, N.W., Leader-Williams, N., 2003. Wildlife and people: conflict and conservation in Masai Mara, Kenya. London: International Institute for Environment and Development (IIED).

Wielebnowski, N.C., 1996. Behavioral aspects of cheetah conservation in captivity. Ecology. University of California, Davis.

Wielebnowski, N.C., K. Ziegler, D.E. Wildt, J. Lukas and J.L. Brown. 2002. The impact of social housing on reproductive hormones, adrenal activity and behavior in female cheetahs. Cons. Biol. 5: 291-301.

Wildt, D.E.; Brown, J.L.; Bush, M.; Barone, M.A.; Cooper, K.A.; Grisham, J.; Howard, J.G. 1993. Reproductive status of cheetahs (Acinonyx jubatus) in North American zoos: The benefits of physiological surveys for strategic planning. ZOO BIOLOGY 12: 45-80.

Источник

Примечание