Зачем большим пёстрым дятлам всю зиму охранять территории?

Print PDF

Резюме. По завершению послегнездовых перемещений, в августе-сентябре, большие пёстрые дятлы занимают территории в плотных поселениях, и дальше охраняют их всё осень и зиму — крайне активно и жёстко. Именно в плотные поселения они стремятся в первую очередь, хотя там и занять, и удержать территорию гораздо труднее, и лишь потеряв её из-за неуспешной охраны, они «скатываются» в более разреженные поселения, т.е. плотные выступают «регуляторами-распределителями» населения вида между поселениями разной плотности и устойчивости так, что в них концентрируются «лучшие» особи в плане территориальной агрессии. Обсуждается адаптивный смысл затрат владельцев на разные формы территориального поведения в течение всей осени и зимы, поскольку они а) довольно значительны и б) не «сокращаются» даже в периоды сильных морозов,. Показывается, что здесь неприложимы объяснения, связанные с немедленным выигрышем, т.е. монополизацией запасов семян, которыми птицы кормятся, или же «содержащего» их пространства.

Все территории владельцев в плотных поселениях содержат заведомый избыток корма, при невозможности его обеспечить, из-за неурожая или равным образом из-за поражений в конфликтах, сокращающих охраняемое пространство, группировки просто не возникают (а территории оставляются птицами ещё до истощения шишки).

Проверена и подтвердилась гипотеза, что долговременная и жёсткая охрана территорий в плотных поселениях D.major преследует долговременный выигрыш в виде сильного сокращения период поиска партнёра и более ранних сроков образования пар весной, после нескольких месяцев постоянных попыток владельцев переделить в свою пользу охраняемое пространство группировки. Последнее ведёт к социальной дифференциации — статусов, моделей поведения и внутренней структуры территорий владельцев, описанной в работе. И именно в плотных поселениях максимально сокращены начальные этапы образования пар, у больших пёстрых дятлов наиболее длительные и затруднённые из-за высокого риска срыва начавшегося ухаживания территориальной агрессией, т.к. сосед противоположного пола при подобных сближения воспринимается также как потенциальный захватчик. Показано уменьшение этого риска благодаря социальной дифференциации, происходящей именно в плотных поселениях на протяжении всей осени и зимы. Весной, в феврале-марте, сближение и попытки ухаживания птиц близких статусов вызывает гораздо меньше агрессии и позволяет гораздо быстрее образовать пару, чем в разреженных, где весеннее возбуждение началось в те же сроки. Иными словами, «выигрыш» от территориальной активности в течение осени и зимы реализуется только весной.

Введение

В августе-сентябре большие пёстрые дятлы занимают одиночные территории в плотных поселениях (сеть их формируется в одних и тех же местах обильно плодоносящих сосняков и ельников), и активно охраняют их до марта-апреля. С началом весеннего возбуждения (январь-февраль, реже в предновогодние оттепели декабря) эта территориальность сперва перестраивается, а потом прекращается. Продолжая охранять это пространство, владельцы (и владелицы) территорий одновременно сближаются с разными резидентами противоположного пола с ухаживательными демонстрациями, тестируя их «качество» как потенциальных партнёров¹.

 Образование пар: важность гарантий от срыва

Что довольно рискованно, особенно поначалу. Дятлы весьма агрессивны, особенно самки; резиденты всегда воспринимают «сближающихся» соседей как потенциальных захватчиков и могут атаковать прежде, чем эффекты ухаживания пересилят агрессию. Поначалу риск срыва ухаживания агрессией или уходом одной из птиц весьма велик во взаимодействиях со всеми соседями, с которыми этот дятел пробует сблизиться (40—60%). Далее во взаимодействиях с кем-то одним из них (или одной; у разных полов они полностью симметричны, отличаясь большей барабанной активностью у самцов и частотой криков «ре-ре-ре-ри²» у самок до или после слётов на чужую территорию) агрессия прекращается раньше всего, а сближение развивается особенно быстро.

Пара образуется там, где в подобных сближениях быстрее всего сокращается дистанция между самцом и самкой, токования повторяются чаще, длятся дольше, а срываются агрессией или уходом реже, сравнительно с взаимодействиями с другими соседями (-ками). Здесь же партнёры быстрей переходят к взаимной адресации всё более эффективных брачных демонстраций репертуара (рис.1А). Их действенность (рис.1Б) оценивали трояко

1) по отражению большего уровня сексуальной мотивации;

2) по эффективности стимуляции ещё большего сближения потенциальных партнёров в данном взаимодействии;

3) вероятности возобновления токования в случае срыва, оцениваемой частотой повторных сближений тех же птиц после срыва за время, меньшее среднего времени долбления шишки в данной группировке, т.е. по усилению последействия уже случившейся брачной коммуникации.

У разных видов птиц (практически всех, которых исследовали специально) скорейшее образование пар сравнительно со средней датой для популяции строго коррелирует с более ранним началом интенсивных копуляций партнёров и, соответственно яйцекладки. Т. е. с быстрейшим развитием ухаживания самца и самки на стадии консолидации пары и с репродуктивным успехом за сезон в целом. См. пример с розовой крачкой Sterna dougallii.

Оценки 1)—3) эффективности демонстраций, специфически связанных с контекстом ухаживания (их образы см. рис.1А) хорошо согласуются между собой (рис.1Б). Уровень мотивации в 1) независимо оценивали временем в днях, прошедшем от начала весеннего возбуждения именно в данной группировке. Для каждой из них было показано, что более поздно появляющиеся в репертуаре птиц демонстрации рис.1 более эффективны во всех трёх аспектах. Они стимулируют более тесное сближение потенциальных партнёров, до непосредственного телесного контакта включительно (№5—9), с ними связана большая вероятность возобновление токований после срыва – в сравнении с демонстрациями, появляющимися в репертуаре раньше (см. ось абсцисс рис.1). То же верно для «всей исследованной популяции», данные по которой получены усреднением наблюдений за всеми прослеживаемыми группировками во все сезоны. Здесь эта закономерность даже чётче.

Наиболее эффективные демонстрации из разряда ухаживательных (самые «поздние» на рис.1А) появляются с начала—середины апреля. Тогда сближение достигнуто, самец с самкой преследуют друг друга и демонстрируют почти вплотную («клюв к клюву» или «хвост к носу», но не «бок о бок»). Пара активно подыскивает место для гнезда в соответствующей зоне внутри объединённой территории, на бывшем участке самца (рис.1А, 10). Дятлы закладывают серию инициальных дупел, своего рода «заготовок» гнездовых, и токуют у них (там же, 12). Позднее одно из них (где ток наиболее интенсивен и/или, прервавшись, чаще всего возобновляется сразу без перерыва на кормление), достраивается до гнездового.

Так или иначе, предъявление данных демонстраций, помимо возобновления токований, с определённой вероятностью вызывает подставление самки и/или покрытие её самцом (рис.1Б). Что происходит сперва с промедлением на 4—8 с, потом и немедленно (рис.1А, 11). «Сперва» — это конец марта в плотных поселениях, середина апреля в разреженных, «потом» — конец апреля-начало мая, когда гнездостроение в полном разгаре и/или завершено.

На любой выборке данных, локальной или объединённой, видим, что брачные демонстрации фиксируются в репертуаре дятлов тем позже, чем эффективней они в этом плане. Это верно для обоих их типов: и просто стимулирующих большее сближение птиц, продолжение либо возобновление тока после «срыва» (№№1-3), так и побуждающих к копуляции (№№6-9). Это «расставляет» на мотивационном градиенте все демонстрации, появляющиеся в связи с ростом весеннего возбуждения (рис.1А; «позже» означает «больше»), одновременно «ранжируя» пары по успешности образования в данном годовом цикле³. В «передовых» парах самец и самка раньше заканчивают сближения с соседями и дальше токуют только друг с другом, всё согласованней перемещаются по участку и пр. Ухаживание здесь развивается быстрей, раньше начинаются копуляции, в т.ч. на 5—12 дней раньше гнездостроения, раньше переход к яйцекладке и начало насиживания.

Увы, подобную дифференциацию «на всём протяжении» образования пар изучили только в разреженных поселениях (<10 особей/км²) Львовской области весной 1989 г., Аминьевского леса под Пущино весной 1998—2000 гг.⁴, в Пироговском лесопарке г. Мытищи весной 2002—2007 гг. В обсуждаемых здесь плотных поселениях это удалось лишь на части процесса.

В первом случае дятлы часто гнездятся в пределах осенне-зимних территорий или поблизости (до 1—1,5 км). Во втором — они исчезают на гнездовое время из данной местности, а птиц, гнездившихся несколько далее (в радиусе до 15 км) слишком мало для статистического анализа (19 за все годы). Это крайне удобно в исследованиях социальной стратификации во внегнездовых группировках, но позволяет судить о размножении их членов лишь по косвенным данным.

Так или иначе, после образования пары участки самца и самки объединяются, и только самец охраняет и рекламирует это пространство. В следующие 7—10 дней территориальность самок редуцируется до минимума⁵ (маркирование мест пребывания и, при нахождении поблизости, мест территориальных конфликтов самца). Из форм социальной активности у них остаётся только ухаживание и особенно «натравливание» своих самцов на соседних⁶, несколько интенсифицирующее охрану территорий на фоне её общего угасания в апреле. В это время основные силы самца чем дальше, тем больше уходят на гнездостроение. У самок оно же идёт на питание, нужное для образования большой кладки: 5—10 яиц у старых и 4—8 у молодых самок; изменчивость размера кладки см. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пёстрый дятел// Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные—дятлообразные. М.: Т-во научн.изд. КМК, 2005.

Что значительно выше, чем у видов, специализированных к долблению ксилофагов, вроде белоспинного и трёхпалого дятлов (3—5 яиц; см. очерки по первому и второму виду там же). У D.major и других видов с доминированием самок (сирийский D.syriacus) последние участвуют в гнездостроении, потом и в выкармливании птенцов много меньше самцов.

 Чем хорош этот вид как модельный объект?

Иными словами, одиночная территориальность «больших» пёстрых дятлов «живёт» с августа до начала—середины апреля. Чуть позже, к концу апреля они переходят с семян хвойных на насекомых, пьют берёзовый сок и т. д. (отдельные случаи раздалбливания шишек, в т.ч. упавших, фиксируются в мае и в июне⁷). При невозможности найти нужное дерево на объединённом участке (что чаще всего происходит именно в лучших зимовочных биотопах) пара распадается. Птицы исчезают с него и перемещаются в поисках подходящих гнездовых биотопов, иногда далеко, хотя до сих пор частота участия в весенней дисперсии в популяции, её дальность в разных обстоятельствах изучены плохо, и вовсе никак — выбор биотопа при оседании.

Впрочем, территориальные отношения заканчиваются в обоих случаях. Социальная жизнь, кипевшая в группировках осенью и зимой, прекращается полностью. Подавляющее большинство поселений (в т.ч. 3 из 5 бывших предметом долговременных наблюдений, все с наибольшими значениями плотности, и максимумом её межгодовых колебаний) в гнездовой период пустеют. Большая часть резидентов исчезает с территорий в конце апреля—начале мая и гнездится в иных местах и в иных биотопах.

Это значит, что каждый следующий «запуск» внегнездовой территориальности в конце лета независим от предыдущих. Персонализованные отношения, могущие сложиться между владельцами, «обнуляются» ежевесенне. В августе-сентябре они «строятся» заново, даже когда до трети занявших осенне-зимние территории взрослых — те же, что в прошлые годы (включая год назад сеголетками, отличимых до конца сентября по красному темени).

Статистический анализ выборки в 186 «повторных» занятия территорий в трёх плотных поселениях самцами и 172 — самками (за все годы наблюдений) показывает, что в следующий сезон (-ы, до 4-х) оно независимо от расположения территорий в прошлом. Даже более: когда часть из них отслеживали с момента прибытия⁸, место, где они держатся, «зародыш» участка, размещался случайно по отношению к территории (-ям) прошлых лет.

Ежегодный разрыв преемственности территориальных связей во внегнездовых группировках при сильной привязанности к ним резидентов⁹ делает больших пёстрых дятлов отличным модельным объектом в исследовании наиболее общих механизмов коммуникации, сперва «порождающих» разнокачественность особей (т. е. социальную стратификацию и сопряжённую с ней дифференциацию поведенческих ролей) в последовательных взаимодействиях между ними, потом преемственно развивающих эту структуру связей в течение осени и зимы… до гарантированного «обрыва» следующей весной.

Подобные механизмы пока что малоизучены, в т.ч. их универсальность их пока под вопросом, оживлённейшие дискуссии этологов на сей счёт частью изложены в монографии «От стимула к символу», ч.2 (где см. сравнительную таблицу концепций коммуникации). В любом случае они «делают» из однотипных отношений дифференцированные, из однородных особей разнокачественных: вопрос в том, как и «какими средствами»? Используя удобную здесь социобиологическую терминологию, можно сказать, что это проксимальные механизмы, противопоставленные ультимативным (объясняющим факторы эволюции, приведшие к такого рода эффектам). Но каковы бы ни были механизмы «создания» разнокачественности, они противопоставляются персонализованным (ролевым) отношениям между особями. Во втором случае птицы разнокачественны с самого начала, что «проявляется» и «учитывается» в социуме за счёт их знакомства друг с другом, выработавшего «привычку» к контактам на известных отрезках границ с известными соседями. Тогда специальных коммуникативных механизмов не нужно вообще, всё складывается само собой, достаточно птицам какое-то время жить по соседству… и чем дольше живут, тем сильнее эффект.

И именно у больших пёстрых дятлов такой способ становления разнокачественности исключён. По крайней мере, этих влияний нет и не может быть в первые 3—5 недель после занятия резидентами осенне-зимних участков (в августе, иногда и с конца июля). Этот период — самый значимый для социальной стратификации в новообразующемся поселении: задаёт её скорость на всё время зимовки и общий размах дифференциации поведенческих ролей у особей разного статуса. Как дальше увидим, в «точке 0» жизни поселения владельцы территорий в известном смысле однородны, независимо от пола и возраста¹⁰, в первую очередь по уровню агрессивности и её выражению в ритуализованной форме и напрямую, во вторую – по активности во взаимодействиях с соседями, готовности самому их инициировать или, наоборот, вступать во взаимодействия с соседями, не уклоняться.

Дальнейшая диверсификация особей по этому показателю и другим, из него вытекающим (успеху охраны собственного пространства, контролю перемещений и вторжений соседей, частоте собственных попыток захватов периферии чужого участка и пр., рис.11, 3, 5) «делается» историей побед и поражений в конфликтах друг с другом. В первые дни после образования группировки она более-менее одинакова у разных владельцев, как и их уровень агрессивности, оцениваемых по встречаемости прямых действий нападения и бегства (клевков, вытеснений, отскоков и пр.) в отслеживаемых потоках активности (рис.9). Потом – в следующие недели и месяцы – они всё больше разнятся между особями, причём у каждой из них сперва изменяется первое, потом второе (рис.13-14).

Ежегодный «перерыв на размножение» облигатен именно в плотных поселениях, >15 особей/км². При более низкой плотности часть дятлов (иногда значительная), гнездится прямо на осенне-зимних участках или в радиусе до 500 м вокруг благодаря «вкраплениям» мелколиственных пород в хвойные древостои. Правда, и здесь социальные связи с соседями (предполагающие активное и направленное инициирование взаимодействий «с обеих сторон», о чём ниже) полностью рвутся с началом гнездостроения. Птицы лишь реагируют (агрессией) на появление других дятлов (своего, в ослабленной форме — и близких видов) на нарушение дистанции 15—20 м вокруг места пребывания. С началом насиживания она сокращается до ствола гнездового дерева, реже метра-двух вокруг дупла.

В плотных поселениях, наоборот, социальная стратификация и разнокачественность особей гарантированно возникают de novo каждую осень. Мы исследовали, как именно это происходит. Каждый осенне—зимний сезон образует как бы одну повторность в выборке «жизней» социумов шести пространственно разграниченных поселений суммарно за 38 прослеженных нами сезонов от августа по декабрь, каждый раз разворачивающихся «с нуля». См. данные, использованные для анализа,в табл.1:

Данные	Общий объём
Годы наблюдений	1984-1986, 1989-1998, 2002-2009 гг., 2011-2017 гг.. «Жизнь» плотных поселений прослежена от образования до образования пар весной на протяжении 47 сезонов, разреженных — 23.
Прослежена судьба	516 особей в 6 модельных группировках (267 самцов, 249 самок, из них 84 самца и 108 самок здесь впервые отмечены сеголетками)
Обычный период пребывания особи в составе группировки	2-6 осенне-зимних сезонов, не всегда подряд (по 2 раза — 7 сезонов, по 1 — 8, 9 и 10)
Процент гнездящихся на осенне-зимних территориях и не далее 500 м от них	20-45% в разные годы
Радиус контроля за переселениями птиц между зимними группировками	«Лосиный остров» — 10-16 км; Павловская слобода – 5-7 км; пойма р.Нерской и Аминьевский лес, Грызловская дубрава, Пироговский лесопарк, ГБС — нет. Три последних — разреженные поселения, наблюдаемые относительно кратковременно
Объём данных, использованных для анализа	Территориальные конфликты – 16311; Дистантные угрозы – 23180; Маркировка территории – 29372; Патрулирование границ территории (периферии участка) – 9145; Ухаживания «внутри» территориальных конфликтов – 671; Ухаживания на этапе поиска партнёров — 6380; То же, на стадии консолидации пары — 5149.
Основные методы наблюдений	Картирование значимых событий социальной жизни особей; Хронометрирование всех действий особей в их последовательности
Из анализа исключены	контакты с не установленным исходом, с пробелами в регистрации >5 с., с потерей птицы из виду на >25% времени стычки

 Складывание территориальной структуры и анизотропность пространства плотного поселения

При занятии одиночных территорий в августе—сентябре дятлы сперва пробуют закрепиться в самых плотных поселениях данной местности, хотя там удержать их труднее всего — конкуренция ожесточённа, в выборке поселений доля «неудачников» среди прибывших туда птиц растёт быстрей роста плотности. Анализ показывает обратную зависимость последней от плотности: когда она <15 особей/км², вселенцы, не сумевшие занять территорию, просто отсутствуют (другое дело, что в следующие месяц-два — да и всю зиму — она может серьёзно сократиться или быть вовсе потерянной, если дятел не защитил её центр от соседских вторжений). Возникает «естественная» граница плотных поселений, где владельцы активно поддерживают жёсткую территориальность всю осень и зиму¹¹. Последняя и распределяет птиц между поселениями данной местности (рис.2). В августе-сентябре дятлы пробуют занять территории в возникающих плотных поселениях, а потом удержать охраняемое пространство вопреки постоянным попыткам соседей и/или новых вселенцев захватить его периферию. Там для них привлекательнее всего, но и трудней удержаться: «неудачники» исчезают оттуда и появляются в более дальних и разреженных поселениях, занимая территории там. Как минимум те 101, которых — в 1993-2007 гг. — мы обнаруживали там довольно случайно; 42 из них сменили 2 и более поселений, не сумев закрепиться там, и в следующие разы выбирали более разреженные.

Вторгаясь на чужие участки и обороняя собственные от вторжений соседей, владельцы всю зиму пробуют «переделить в свою пользу» общее пространство поселения. Они также живут «под давлением» активных вселенцев, пробующих закрепиться в местах, охраняемых слабее всего — на краю группировки или на стыках территорий. Если это удастся, «зародыш» участка (15-20 м вокруг основной «кузницы» захватчика) дятел расширяет до обычных размеров с одновременной интенсификацией охраны, рекламирования пространства и патрулирования границ.

Адаптивный смысл этих процессов до сих пор не изучен, и интересно выяснить, есть ли он вообще, не удовлетворяясь стандартными объяснениями вроде монополизации пространства и/или ресурсов. Тем более столь высокая плотность и жёсткая территориальность равно отсутствуют у близких форм — белокрылого D.leucopterus, сирийского D.syriacus и белоспинного дятлов D.leucotos. Первые два настолько близки, что образуют общий надвид с D.major; но и третий им близкородственен, по данным молекулярной систематики¹². На «дне» падения численности в Финляндии он интенсивно гибридизировал с D.major, и гибриды были плодовиты. Т.ч. эта особенность скорее функциональна, чем исторична, поэтому адаптивное объяснение предпочтительней.

Неуспешность охраны территории — учащение поражений, снижающих вероятность победы в n последних стычках ниже некого минимума, за чем следует сокращение её площади ниже предельных 2000–2400 м² — ведёт к её потере. В среднем по выборке плотных поселений «нижняя планка» успешности охраны пространства зависит от напряжённости территориальной конкуренции (частоты нарушений границ и попыток территориальных захватов), причём колоколообразно — сперва увеличиваясь с её ростом, а потом падая. Зависимость от плотности поселения много слабее и более косвенная. «Неудачники», не сумевшие закрепиться в поселении в первые дни после прибытия или удержать территорию в следующие дни, наполненные вторжениями соседей и вселенцев, составляют 60–95% птиц, привлечённых в плотные поселения в конце лета, и 15–45% – занявших участки и удерживавших их >3—5 дней, выстроивших там ночёвочное дупло. При прочих равных (общая численность вида, урожай семян в этом году и пр.) большая плотность поселения увеличивает процент «неудачников», «немедленных» и «отложенных», потерявших участки на протяжении осени и зимы. Второй ниже первого, но держится на одном уровне в течение всей осени и зимы, не снижаясь по мере «знакомства» птиц в группировке.

«Неудачники» дальше переместятся в ближайшие (~⅓ из них) и более дальние (~⅔) поселения, всегда менее плотные и с большими межгодовыми колебаниями численности. В поселениях, наиболее привлекательных для вселенцев, из года в год занятые участки сильно совпадают пространственно, даже когда их владельцы — разные особи. В поселениях, непривлекательных для вселенцев в конце лета-начале осени, но принимающих «неудачников» поздней осенью, наоборот, между территориями разных лет нет преемственности, почему их расположение в «сети» группировок и состав населения сильно варьируют по годам¹³. Территории там занимаются сильно позже, а их положение на местности (не только друг относительно друга) сильно меняется по годам.

Таким образом, поселения вида сильно дифференцированы по привлекательности для вселенцев и как следствие — по срокам занятия территорий, межгодовой преемственности состава, числа владельцев, расположения территорий между годами. Её степень зависит от интенсивности размножения вида в данном году, длительности позднелетней дисперсии и урожая семян; в общем случае дифференциация тем больше, чем выше численность вида в данной местности и интенсивней потоки вселенцев, не только перераспределяющихся внутри неё, но и приходящих извне, за счёт инвазий, обычных для более северных частей ареала¹⁴. Относительный «нуль отсчёта» в каждом из них, однако, один – первое занятие нескольких территорий в самых плотных поселениях прошлых лет (крупнейшие точки рис.2).

Самое интересное: резиденты предпочтительно расширяют занятое пространство всегда к центру поселения, не «равномерно во все стороны», и не «к периферии», хотя это самая неуспешная тактика: здесь сопротивление выше, а шансы на успех ниже (рис.3). Как и вселенцы, лишь претендующие на участок, они чередуют а) вторжения к соседям с последующей маркировкой/патрулированием новых границ¹⁵ криком «кик» с б) охраной «ядра¹⁶» собственной территории от их захватов. В сентябре и марте для маркировки птицы начинают использовать барабанную дробь, и учащают её использование после объединения участков партнёров в апреле.

    

Рис.3. Последовательные изменений территориальной структуры плотных поселений в старовозрастном сосняке «Лосином острове» (кв.55, I) в августе—ноябре 1999 г. и перестойном ельнике у р.Нерской, с.Загряжское, в августе—ноябре 2002 г. (II).

Обозначения. I. Первые территории везде заняты к середине августа. А—Г — основные этапы трансформации территориальной структуры группировки к середине сентября, октября, ноября и декабря (сравни рис.11, а-ж). Стрелки — главнейшие направления территориальных захватов (>75% по времени и числу попыток), косая штриховка — пространство, охраняемое владельцами успешней всего (показан % побед в прошлых конфликтах), двойная штриховка — области, оставленные владельцами (переставшие маркироваться и охраняться, не говоря об эксплуатации, у D.major крайне локальной¹⁷). Жирные стрелки — доминантно-субординантные отношения между наиболее успешными резидентами.

II. 1 — попытки территориальных захватов, 2 — перемещения с маркировкой в «пустое» пространство, присоединяемое к участку, 3 — основная охрана периферии от попыток захватов, 4 — «ядра» одиночных территорий, 4а — области наиболее интенсивных конфликтов, α, β, ω соответствуют кластерам 1, 3, 2 рис.6. 5 — даты стабилизации границ, 6 —пространство, переставшее охраняться в связи с социальной стратификацией.

Чем большая доля конфликтов выигрывалась владельцем в прежние 3–5 дней сравнительно с соседями, тем чаще он демонстрирует «амбиции» — сам вторгается к ним в моменты, когда тем сопротивляться всего труднее: они сами проиграли конфликт с третьей особью. Или когда неудобней, т.к. вынуждает прервать долбление на взаимодействие. А дальше инстинкт «не пускает» вернуться к прежней шишке, «заставляя» лететь за новой и выбрасывать старую, где не использована значительная доля семян. В норме же дятел выбирает почти все семена¹⁸.

Для подобных вторжений и сопротивления им владельцы непрерывно отслеживают перемещения и взаимодействия соседей, чему помогает рекламирование территории криком «кик»: временной профиль волны «киканий» меняется в зависимости от того, победил дятел в недавнем конфликте или проиграл, и насколько «убедительно». И наоборот, «неудачные» относительно соседей дятлы преимущественно защищаются от попыток захватов, совершаемых в основном в те же «неудобные» для них моменты (Фридман, 1998 и рис.11). Это верно и для дистантной угрозы, когда захватчик так и не решается вторгнуться, обмен ритуализированными угрозами, часто в сопровождении выпадов, клевков и подскоков «в пустоту» идёт «через границу» участка на значительном расстоянии. Как и прямые конфликты, угрозы на расстоянии завершаются победой одной и поражением другой особи таким же образом и по тем же «правилам» (подробней см.рис.4, 8).

В выборке группировок, начиная с разреженных, времязатраты на это отслеживание растут с ростом плотности экспоненциально, как и на рекламирование «киканьем». Во время него резиденты концентрируют внимание на паттернах поведения, показывающих вероятный переход к территориальным захватам, вроде патрулирования границ — самого демонстративного поведения между конфликтами (т. е. без учёта собственно демонстраций «внутри» них). Оно часто осуществляется самой «яркой» и «красочной» из ритуализованных форм поведения вида — трепещущим полётом, т. н. «Flatterschwebflug» (Blume, 1968).

Или, наоборот, действиями противоположного облика: после рекламирования приграничного пространства птицы, держась максимально скрытно, проникают к соседям как можно «глубже» (считая по радиусу от границы до ближайшего «ядра» территории, где расположены «кузницы» владельца). Чем позже их застигнет владелец, тем большую площадь периферии они смогут «оттяпать», будет выиграют начавшийся при этом конфликт или группу конфликтов, следующих «впритык» друг за другом. Однако и риск проиграть растёт пропорционально «углублению», чем дальше от границы, тем ниже побуждение к нападению и готовность захватчика двигаться дальше.

Владелец, в свою очередь, следит за соседями и пресекает попытки захватов в зависимости от своей мотивации, с одной стороны, и её изменений в зависимости от дистанции до границы и/или центра участка. Дятлы, успешно защищающие пространство дятлы внутри него не показывают побуждения к бегству, почему много времени следят за соседями и интенсивно патрулируют полосу в 5-10 м у границы, а то и предпринимают рейды по чужой территории. Захваченных при этом соседей и/или вселенцев данные особи атакуют немедленно, не отступают поближе к центру участка, даже будучи атакованными обнаруженными захватчиками в ответ. Чем ниже доля побед владельца в территориальных конфликтах прошлого, тем «круче» падает готовность атаковать захватчика в направлении от «ядра» территории к периферии и, наоборот, быстрее растёт побуждение при встрече с ним отступать к центру.

Обнаружив нарушителей в периферийной части участков, подобные особи если и встают на пути их продвижения к центру, то быстро отступают под натиском (периодически, правда, пробуя контратаковать, «выталкивая» противника кнаружи участка). Возникают своего рода «качели» — дятлы мечутся взад-вперёд по градиенту «центр-периферия» территории, то теснят друг друга грубой физической силой, без сопровождающих демонстраций, то пробуют «обойти» оппонента или перелететь — или пройти, в зависимости от степени «плотности» контроля перемещений друг друга — в направлении прежних движений. Так продолжается от 1-2 мин до четверти часа, но рано или поздно птицы останавливаются в «точке равновесия», где продвижение захватчика к центру нейтрализуется атаками владельца в попытках его оттеснить, и переходят к организованному обмену демонстрациями и сопровождающими их прямыми действиями; это момент, когда социальный контакт перерастает во взаимодействие, исходы которого причинно связаны с выбором и употреблением демонстраций участниками и по результатам которого их поведение

а) дифференцируется количественно и качественно, в сторону взаимной комплементарности у разных особей, т.ч. они оказываются более связанными между собой, чем до этого;

б) направленно меняется в будущих взаимодействиях, в т.ч. с «третьими» особями, а не только друг с другом, в зависимости от исходов данного, т. е. они обладают последействием.

Место остановки «качелей» логично считать моментом равновесия антагонистических побуждений нападения и бегства внутри каждой из особей и одновременно между владельцем и захватчиком, что позволяет объективно оценить уровень агрессивности каждого и проконтролировать его измерения, основанные на действиях прямой агрессии, появившихся во время преследований и позднее, во взаимодействии. Из них важнее всего акты нападения разной амплитуды, от клевков до выпадов, подскоков, разворотов к противнику, и противоположные им акты бегства. Их интенсивность и соотношение между собой даст объективную оценку уровня агрессивности во взаимодействиях, неритуализованной (по действиям, появившимся в потоке активности между демонстрациями), так и ритуализованной (по исполняемым сопряжённо с предъявлением разных демонстраций).

В силу центростремительности территориальных захватов и центробежности обороны от них, дятлы вторгаются на чужие участки в основном через те сегменты периферии, что обращены к центру поселения. И наоборот, защищаются от попыток захватов преимущественно границы, «обращённые» к краям группировки. Благодаря этому уже через 1–2 месяца охраны участков (конец сентября–начало ноября), в центре поселения (функциональном, не обязательно геометрическом) автоматически оказываются особи с максимальной успешностью охраны пространства. Прочие не удержатся под «давлением» вторжений на «обращённые к центру поселения» части их собственных территорий (рис.3А, Б).

Так пространство поселения делается анизотропным. Его центр привлекательней всего для захватчиков и резидентов, включая самых периферийных и неуспешных: т.е. «качество» защищаемого и оспариваемого пространства падает центробежно, что управляет поведением тех и других птиц.

 Охрана территорий и результаты конфликтов: положительный, отрицательный, нулевой

Пространство территориальной активности дятлов делится на охраняемое (в плотных поселениях — в границах участка), рекламируемое — в пределах функциональных зон, мест пребывания владельца и вторжений захватчиков, и регулярно обследуемое — в их поиске. Оно: 1) много больше используемого для кормления и 2) защищается от соседей и «активных вселенцев», независимо от пола и возраста, но не проходящих особей. Последние свободно кормятся и перемещаются по участкам владельцев, пока не пробуют стать резидентами. Тогда они останавливаются и, держась крайне скрытно, интенсивно отслеживают территориальную активность резидентов. Обычно они это делают вечером во время вечернего «всплеска» маркировки (1,5-2 ч до захода в ночёвочные дупла). На следующее утро претендент максимально интенсивно маркирует своё место пребывания (>60-90 «киков»/мин). При слабой охране, что обычно на «стыках» нескольких территорий, он также пробует захватить часть периферии у одного из владельцев, слабее откликнувшегося на его маркировку, в ответ на неё не появившегося для патрулирования и пр.

Отмечены три формы защиты участка от таких «покушений»

1а) просто силовым вытеснением. Иногда владельцу достаточно лишь появиться и тот ретируется, но бывают и раунды клевков с замещающими прыжками (англ. supplanting attack), при низком возбуждении лишь замещающие прыжки или направленное движение «пешком» по веткам в сторону нарушителя, и тот в конце концов убирается,

1б) если он упорствует, не остаётся на месте и даже прорывается вглубь территории¹⁹, птицы останавливаются и переходят к обмену демонстрациями, также сопровождаемому открытой агрессией, разного рода перемещениями и т. д. неритуализованными элементами поведения. Они появляются либо вместе с демонстрированием, и более-менее сопряжены с предъявлением каждой из основных демонстраций во времени, действия нападения или бегства вместе с соответствующей локомоцией образуют своего рода «выплеск», реализуемый в отношении противника дятлом, удерживающим демонстрацию, и продолжающийся ещё некоторое время после неё.

Также они появляются в паузах между демонстрированием, «заполненных» повседневной активностью с локомоцией, реже смещённым долблением или «сном» (а реже всего — смещённым «поеданием» снега). Кроме них, на противника воздействуют «киканьем» барабанными дробями (весной, реже поздним летом и осенью) и,

1в) дистантной угрозой — самой ритуализованной формой защиты. Здесь агонистические демонстрации (избираемые также и в той же последовательности, что в конфликтах) адресуются оппоненту, когда он у себя на участке, в десятках метров от птицы. Ею останавливают потенциальных нарушителей, когда они движутся к границе или по ней. Самый частый предиктор угроз — характер маркировки «пограничной полосы», см. далее.

К территориальному поведению также относятся

2) рекламирование места нахождения особи или более протяжённых районов внутри участка криком «кик», в периоды брачного возбуждения (конец сентября—начало октября, с конца января и далее) также и барабанной дробью. Верещанье маркирует рост возбуждения, вкупе со слабой агрессией, у владельцев при отслеживании перемещений соседей, когда их стрессирует их движение к границе и возможность нарушить.

3) Патрулирование границ обычным и/или трепещущим полётом. Наиболее возбуждённые дятлы также верещат перед или во время этого. Данный крик часто фиксируется перед встречей с потенциальным партнёром, когда он ещё воспринимается как нарушитель и возможный захватчик. Видимо, два сонаграфически различающихся варианта крика жёстко связаны с двумя конфликтами побуждений «с участием агрессии» — нападение-бегство и нападение-бегство-половое поведение.

Формы поведения 1)—3) составляют территориальную активность. Она сильно варьирует в зависимости от плотности: в зависимости от неё меняются выраженность 1)-3) (общее разнообразие, доля ритуализованных и специфических элементов — восьми территориальных демонстраций рис.4) и доля бюджета времени, приходящегося на эту активность. С ростом плотности частота, средняя длительность и интенсивность конфликтов также растут, и быстрее чем плотность, по экспоненциальной кривой. В сравнении с однотипной зависимостью для рекламирования она «запаздывает», но столь же «крута». В тех же координатах растёт доля ритуализированных демонстраций в конфликтах, дистантных угрозах и патрулированиях участков.

Таким образом, у больших пёстрых дятлов, как и других видов птиц, агонистические взаимодействия, в т.ч. территориальные конфликты, разрешаются именно обменом ритуализованными элементами, организованным по видоспецифическим или общим правилам, т.е. коммуникацией с демонстрациями-посредниками. И наоборот: попытки их разрешения прямой агрессией безрезультатны у всех видов, специально исследованных в данном аспекте²⁰. Они ведут лишь к обмену клевками, выпадами и т.д. реакциями открытой агрессии до изнеможения или ранений участников, сильно затягивающемуся во времени и неизменно безрезультатному.

 

 

Рис.4. Территориальные демонстрации большого пёстрого дятла, «расставленные» на градиенте территориальной агрессии (соответствует радиальному срезу участка от основной «кузницы» к границе и далее вглубь чужой территории) по наибольшей вероятности появления первой в конфликте, после того как владелец остановит захватчика, пробовавшего углубиться возможно дальше, и оба перейдут к обмену демонстрациями. №№1—4 – позы нападения, 5—6 — амбивалентная поза (угрозы), №№7—8 — позы подчинения. Прочие обозначения см. рис.4Б.

Обозначения. А. Внешний облик. Пунктир — «ядро» территории. Стрелки — элементарные движения, составляющие демонстрацию. Тогда они исполняются лишь все вместе, а исполнение жёстко сопряжено во времени, что формирует типический образ каждой демонстрации. См. подробнее Фридман В.С. От стимула к символу. Ч.2, рис.2. М.: URSS, 2013.

Б. Эффекты — частоты «автоматической» выдачи реципиентом движений атаки (1), бегства (2), остановки и перехода к демонстрированию (3) в ответ на демонстрации №№1№№1—8, иные демонстрации (Б), также встречающиеся при охране территории (в основном брачные в январе—марте), прочие элементы поведения, включая незавершённые и неточно исполненные демонстрации основном локомоции и экспрессивные реакции (В). n (предъявлений демонстраций №№1-8=354; 296; 307; 411; 438; 385; 300; 183. «Иные К2» — демонстрации иных контекстов, прежде всего брачные (n=1150 предъявлений), К1 – экспрессивные реакции, яркие, демонстративные, но не обладающие устойчивой формой (n=194), НК – демонстрации, исполненные неполностью или неточно (n=217), НР – прямые действия агрессии, бегства и пр. (n=288). Соотношение (1)—(3) характеризует каждую демонстрацию и закономерно меняется в ряду от №1 к №8, т. е. «вдоль» градиента территориальной агрессии (или «вниз» по нему).

Иными словами, августовское привлечение вторичным сигналом («киканье», другие звуки и образы, связанные с конфликтами, или следующие из их результатов) птиц, пытающихся занять территории, заметно опережает привлечение первичным сигналом (семена хвойных). Чем выше риск лавинообразного роста затрат на конфликты в гипотетическом случае столкновений при свободном перемещении в пространстве вокруг выбранных «баз операций» («кузниц» или ночёвочных дупел), тем это опережение больше, а «разгораживание» ранее общего пространства на индивидуальные территории во вновь возникающих поселениях происходит быстрее, как и дальнейшие этапы социальной стратификации (рис.11). Так птицы переводят времязатратную и опасную силовую борьбу в плоскость организованного обмена демонстрациями, т.е. коммуникации, результаты которой определяют выигравшего и проигравшего в конфликте не только для них двоих, но и поселения в целом.

Вообще, вторая особенность больших пёстрых дятлов — исключительный полиморфизм социальной организации во внегнездовое время (близкие виды, напротив, однообразны). Развитость территориальности «пробегает» все значения от 0 через промежуточные состояния (1—3) до максимума (4). «Нуль» здесь — неохраняемые участки обитания, одиночные, редко парные, соседи свободно посещают кузницы друг друга, но без агрессии, в исследовательских целях. 1 — поддержание индивидуальной дистанции: охрана более или менее протяжённого пространства сначала вокруг самой особи, потом (при увеличении плотности) вокруг её основной кузницы (2). 3 — охрана более или менее протяжённого пространства в центре участка («ядро»). Его периферия не охраняется и используется соседями совместно (режим 0). 4 — жёсткая охрана всего используемого пространства, с чёткими линиями границ. Одно приближение к ним соседей, настораживает владельца, если перерастёт в нарушение, то ведёт к разным формам угроз и агрессии. Их эскалация продолжается, пока не разрешится конфликтом в месте, детерминированном отношением уровней территориальной агрессии резидента с захватчиком. 5 — вышеописанное сочетается со своеобразным доминированием более успешно охраняющих территорию дятлов над неуспешными²¹. Первые («доминанты») имеют доступ на участки вторых («подчинённых») без попыток остановки, атаки и пр. Их присутствие не ведёт к «неприятным последствиям» в виде территориальных захватов именно потому, что при встречах с высокостатусным «нарушителем» «подчинённые» дятлы не «запускают» территориальное поведение.

В противоположность нарушениям со стороны соседей сравнимого статуса, здесь они ведут себя скромно и осторожно, точь-в-точь как вселенцы в первые дни после прибытия: при контакте с «доминантом» немедля распластываются с выдвинутыми рулевыми, т. е. сразу же демонстрируют позу №8, которой проигравшие особи завершают обмен демонстрациями в территориальном конфликте (там она маркирует остановку сопротивления, см. рис.7 и описание ниже). Но только в режиме 5: в режиме 4 и прочих даже самые неудачливые владельцы неизменно останавливают нарушителей и вступают в обмен демонстрациями. Проигрыш последнего и ведёт к неуспешности охраны пространства, отнюдь не меньшая агрессивность или физическая сила сравнительно с оппонентом (см. однотипный пример с изгнанием сеголеток с гнездового участка).

Все формы территориальности полностью развиты в плотных поселениях (>15 особей/км²). Там границы проходят с точностью до метра (или одной стороны ствола), дистантные угрозы и патрулирование границ запускаются даже в ответ на его патрулирование или при длительной маркировке соседа вблизи них. Поэтому на чужой территории захватчик ведёт себя крайне осторожно, чтобы, оставшись незамеченным, как можно ближе продвинуться к центру участка. Напротив, владелец, если успешен в конфликтах и/или только что выиграл прошлые, перехватывает нарушителей как можно ближе к границе. Если же неуспешен и/или недавно их проиграл, то отступает поближе к центру и уже там останавливает нарушителя.

В обоих случаях после серии «маятниковых» перемещений по радиальному «срезу» участка (размах их и способ перемещения – прыжками в кроне или перелётами – задан уровнем общего возбуждения обоих), дятлы останавливаются и вступают в организованный обмен демонстрациями, т.е. собственно в территориальный конфликт. Он может завершиться успешно: устойчивым разделением особей на выигравшего и проигравшего, и «проекцией» его на «спорную» территорию — её или удалось отстоять, или она переходит к захватчику. Другой вариант — он безрезультатен: в какой-то момент разлетаются с потерей интереса друг к другу, или взаимодействие «срывается» в драку, долгую и опасную для обоих, без возможности дифференцировать роли. Динамика внутренней структуры территорий по мере «накопления» индивидуальных историй побед и поражений у особей двух противоположных категорий — обычно выигрывающих vs проигрывающих конфликты показана на рис.5.

 

 

Организация обмена демонстрациями во взаимодействиях, прежде всего временная («синтаксис»), инвариантна в широких пределах изменений обстоятельств контекста, в которых они случаются между дятлами (рис.12). Она не зависит ни от частоты социальных контактов (растущей в степенной зависимости от плотности), ни от вероятности их перерастания во взаимодействие — территориальный конфликт или угрозу, и начала коммуникации (меняющейся примерно также, но также обратно зависящей от времени с момента прошлого нарушения), ни от интенсивности реакций особей во время собственно взаимодействия (измеренной скоростью смены отдельных поведенческих единиц, долей ритуализованных форм поведения и пр.). Эта организация подчиняет себе выбор и использование демонстраций участниками, определяя на всём протяжении процесса, какие демонстрации предъявляются, в какой последовательности, на какие сменяются²². «Синтаксис» взаимодействий территориальной агрессии больших пёстрых дятлов один и тот же независимо от того, неподвижны участники «обмена», или преследуют друг друга на стволе и ветвях «в пешем строю», либо гоняются друг за другом, используя полёты-прыжки. Интенсивность их локомоции участников везде пропорциональна уровню общего возбуждения и не влияет на его ход и/или результаты. То же фиксируется в агонистических взаимодействиях тех видов птиц, что специально исследовались в этом отношении. См. данные по бирюзовой акаре Aequidens rivulatus ((Maan, Groothuis, 1997; Maan et al., 2001), другой цихлиде Nannacara anomala (Hurd, 1997; Brick, 1998), «вращениям» лебедей-шипунов Cygnus olor (Lind, 1984), «дуэлям кивания» тетеревов Lyrurus tetrix (Лысенко, 1985, 1987) конфликтах домашних кошек Felis catus (Мовчан, Чернышёва, 1988), бойцовых рыб (Simpson, 1968), серебряных белоглазок Zosterops lateralis (Kikkawa, Wilson, 1983, 2002; Kikkawa, 1987) и т.д. видов. Их обзор и анализ см. «От стимула к символу», Ч.1—2.

В поселениях средней плотности (10—15 особей/км²) охрана периферии много менее тщательна (режим территориальности 3). Нарушителей «перехватывают» лишь в «ядре», на периферии их атакуют, лишь когда (и если) те начнут маркировку. Возможно совместное пребывание там, отдых и/или кормление соседних владельцев c поочерёдным использованием одних и тех же «кузниц».

В разреженных поселениях дистантные и «превентивные» (патрулирования) формы охраны вообще не встречаются (режимы 0—2). Охраняются лишь ближайшие окрестности «кузниц», используемых птицей здесь и сейчас. Нарушители беспрепятственно движутся в центр участка, владелец редко окрикивает их и атакует только в «конце пути», при посадке прямо на «кузницу» резидента или попытке маркировать территорию рядом с ней. Охрана пространства здесь так неустойчива, что 2/5 нарушений кончаются «ничем» — сосед останавливается и начинает кормиться, будто «забыв» о территориальных претензиях. В этом случае его и не трогают, через какое-то время он спокойно улетает к себе.

Вернёмся к плотным поселениям, где территориальные отношения всего сложнее, разнообразней и интересней. Последующие конфликты владельцев участков с соседями и вселенцами «отталкиваются» от сложившейся структуры как праймера, изменяют и переделывают её сообразно накапливающейся индивидуальной истории конфликтов, выигранных и проигранных, начавшихя ближе или дальше к границе, — и часто до неузнаваемости (рис.5).

Вселенцы, прибывшие в поселение, т. е. «несведующие» в его территориальной структуре, после прибытия не перемещаются как хотят, но «выявляют» эту последнюю. Первый день они держатся незаметно, всячески уклоняются от встреч с резидентами, но не обращают внимания на «проходящих» особей (контакты с последними неизменно мирные, в августе-сентябре 2006 г. из 84 подобных случаев с 19 птицами отмечено только 2 стычки, в неожиданных встречах «нос к носу»).

Весь день, и особенно вечер, они держатся крайне настороженно, стараясь быть незаметными, двигаются в районы наиболее интенсивной маркировки или конфликтов, активно отслеживают то и другое. После чего останавливаются в слабее всего охраняемых частях поселения (23 раз наблюдали ночёвки новоприбывших, 13 из них — на ветвях деревьев, 6 — начали выдалбливать ночёвочное дупло, на что тратят 2-4 дня, 4 раза — ночевали в дуплянке).

На следующий день они сразу же, безо всяких «проб и ошибок», вторгаются на периферию участков тех особей, кто по сравнению с прочими охраняет пространство наименее успешно, «вообще» или часто проигрывал конфликты вчера, примерно в равной пропорции. В паузах между конфликтами с их владельцем вселенцы кормятся и активно рекламируют своё местопребывание, обычно в 25-40 м от них; там же возможны конфликты с резидентами, пробующими их изгнать. Это один из примеров т. н. «подглядывания» (англ. eavesdropping behaviour²³), присущего всем резидентам и активным вселенцам, но не отмеченного у «проходящих» особей: те вполне безучастны и к рекламированию, и к территориальным конфликтам других дятлов. Напротив, первые две категории птиц, когда сами не участвуют во взаимодействиях, то активно отслеживают течение чужих, их исходы и/или демонстрации, употреблённые при их достижении²⁴. По результатам слежения они корректируют поведение в будущих взаимодействиях в сторону большей успешности демонстрирования (что зависит от последовательности выбора демонстраций, моментов их предъявления и смены — см. далее), выбирают «наилучшее время и место для них», и «наиболее удобного» противника. Поэтому чаще «подглядывающие» особи выигрывают территориальные конфликты и дистантные угрозы тем чаще, чем больше «подглядывают», а интенсивность последнего пропорциональна уровню территориальной активности данной особи, прежде всего маркировок и патрулирований границ, и частоте конфликтов её соседей.

Действительно, «подглядывание» облигатно для резидентов, уже включённых в коммуникативную сеть группировки, и недавно прибывших птиц, занимающих там территории — но неизменно отсутствует у «проходящих», только кормящихся там без каких-либо территориальных амбиций. Понятно, это свидетельствует о сигнальной роли во взаимодействиях отдельных единиц-демонстраций или, мягче, включающего их поведения, и возможность использования сигнальной информации первых или вторых для «опережающего отражения» происходящего с выгодой для наблюдателя, непосредственно в нём не участвующего.

Неслучайно подобные данные не упоминаются этологами, считающими, что специфический результат коммуникации создаётся неспецифическими средствами, а ритуализованные формы поведения участников лишь неспецифически возбуждают их²⁵. Нами показано, что у D.major демонстрации видового репертуара выступают предикторами потенциально возможных исходов взаимодействия, «по которым» участники корректируют собственные модели поведения, состязаясь друг с другом в этой корректировке. Конфликты неизменно выигрывают особи, корректирующие их лучше противников, но никогда — просто более возбуждённые, или сильнее воздействующие на оппонента теми же демонстрациями как релизерами, см. ниже.

Однако демонстрации таковы лишь «в своём» контексте общения, не в иных, где они регулярно встречаются из-за «смешанности» мотиваций животного, образующихся конфликтом альтернативных побуждений.  Для 8 поз рис.4 это контекст охраны территории, но не сближение потенциальных партнёров в феврале—марте, где возможно появление данных поз из-за восприятия птицами друг друга как захватчиков (рис.7). Для 9 демонстраций рис.1 всё наоборот — они выступают предикторами будущего течения взаимодействий и поведения участников только в ухаживании, но не в других контекстах, хотя «вкраплены» во взаимодействия охраны территории, много реже — дистантной агрессии, если те следуют сразу после ухаживаний или между ними.

Рис.7. Корреляция «близкодействия» и «дальнодействия» 8 демонстраций территориальной агрессии (А) и других форм поведения, отмеченных во взаимодействиях (Б).

Обозначения. Ось У – вероятности исходов немедленных двигательных ответов на употребление разных форм поведения и наступления соответствующих им исходов взаимодействия в целом. 1 — вероятность победы демонстратора во взаимодействии, обусловленной данным сигналом, см. ниже; 2 – вероятность отступления/бегства после предъявления сигнала, 3 — вероятность поражения во взаимодействии, 4 — вероятность отступления или атаки после предъявления сигнала, 5 — вероятность «сбоев» процесса обмена демонстрациями (с наступлением паузы, заполненной локомоцией, смещёнными реакциями и пр.), 6 — вероятность срыва взаимодействия в целом (нулевой или отрицательный исход, см.ниже). КА1 – экспрессивные реакции.

Примечание. «Близкодействие» демонстраций — непроизвольный двигательный ответ реципиента, реализующийся после их предъявления независимо от других действий реципиента, демонстративных или нет, одновременно с ними и на их фоне, с определённой вероятностью. Последнюю определяли по частоте разнотипных ответов, если гипотезу о закономерной связи выдачи каждого из них с предъявлением данной демонстрации подтверждена дисперсионным анализом. Для 8 демонстраций территориальной агрессии таковы 3 вида ответов: атака, бегство и остановка с переходом к демонстрированию (F = 5,88; df₁=7; df₂=4523 предъявлений; P<0,01, хронометражи взаимодействий n=17 птиц из «Лосиного острова» за октябрь 1996-январь 1997 г. поселений), для 9 ухаживательных — продолжение токования в следующий период времени, сравнимый по длительности с предыдущим, включая более тесное сближение птиц vs спаривание vs атака vs уход от попыток сближения (F = 4,9; df₁=8; df₂=6744 предъявлений, P<0,01; хронометражи взаимодействий 33 птиц из «Павловской слободы» за февраль-апрель 1991, 1992 и 1993 г.). Демонстрации как фиксированные единицы поведения, обладающие типологически определённой формой, устойчиво дифференцированной от «фона» прочей активности и от форм других демонстраций, представляют собой сериальные элементы инстинкта (территориальной агрессии), кооперативно реализующегося в конфликтах резидентов с захватчиками, в той мере, в какой их следование во взаимодействии закономерно и предсказуемо не только для наблюдателя но, главное, для «подглядывающих» соседей. Т.е. в очень высокой: происходящее хорошо соответствует диалоговой модели коммуникации классических этологов (о ней см. «Взлёт и падение сравнительной этологии»; «От стимула к символу», рис.4, см.34, 71, 542 и т.д.). Каждая из употреблённых дятлами демонстраций — специфический актор данного «диалога», почему точно соответствует этологическому понятию социальных релизеров, предъявляемых «должным» образом в «должном» месте взаимодействия и «движущих» это последнее своим специфическим эффектом на следующий этап.

 Как выглядит территориальное поведение больших пёстрых дятлов?

Успешными можно назвать взаимодействия, где участники, исходно равные между собой, в ходе взаимодействия устойчиво дифференцировались по поведению не только «здесь и сейчас», но и достаточно отдалённое будущее, включая поведение в будущих территориальных конфликтах. Первое объективно определяет выигравшую и проигравшую особь, не только «для нас», но, главное, для «зрителей» взаимодействия, «подглядывавших» за его течением и по завершению дифференцированно реагирующих на обоих птиц. Второе показывает последействие победы первого и поражения второго дятлов в территориальном конфликте, тем более долговременное и устойчивое, чем выше эффективность обусловивших их демонстраций (рис.12). Т.е. имеют место быть дифференциация поведенческих ролей с последействием, в силу чего выигравшие и проигравшие далее выступают как носители разного статуса, а охраняемые ими пространства — «разнокачественны» в смысле возможности противостоять попыткам захватов (рис.5—6). Это т. н. (+)-исход, в противоположность (—) или (0): в первом случае птицы теряют взаимный интерес и разлетаются, во втором – в их поведении ритуализованные демонстрации исчезают полностью, они начинают друг друга клевать и бить без какого-либо результата до полного изнеможения, иногда и серьёзных ранений. Оба исхода безуспешны в том смысле, что не происходит дифференциации поведенческих ролей, статуса индивидов и «качества» территорий. К трём этим исходам ведут качественные различия в поведении дятлов до их наступления, в организованном обмене демонстрациями и действиями (рис.8), почему все три выделяются объективно, это не интерпретация наблюдателя.

Сам территориальный конфликт больших пёстрых дятлов организуется своего рода «наращиванием ставок» ритуализированной агрессии (рис.8). Участники как бы соревнуются, cменяя демонстрации №№1–8 в направлении от менее ко всё более эффективным (хотя в данном случае главное, что — в одну сторону и «наперегонки»). Смена сопровождается «тычком» — выплеском прямых действий агрессии: клевков, выпадов, прыжков в местонахождение оппонента (т. н. вытеснение, англ. supplanting attack) или, наоборот, бегства — отступлений, отскоков, отворотов головы от оппонента.

Интенсивность «выплеска» прямых действий (количество движений и их экспрессия — скажем, атака в сравнении с выпадом, отскок в сравнении с отворотом корпуса и пр.) прямо пропорциональны «близкодействию» каждой из восьми демонстраций (рис.9, см. также Фридман, 2013б, разд.1.1, аналогичные данные по другим видам: Бутьев, Фридман, 2005). Соотношение действий разных типов (нападения, бегства и любых иных, не относящихся к агонистическим) в его составе соответствует мотивации демонстратора, отражая конфликт побуждений «внутри» него, почему наиболее вероятно предъявление этой, а не иной демонстрации (из восьми). Последнее обусловлено «конфликтом интересов» во внешнем мире участников — владельца участка и захватчика, оспаривающего у него большую или меньшую часть периферии (см. «От стимула к символу», Ч.2, табл.2). Т.е. 8 демонстраций территориальной агрессии выступают знаком-посредником, одновременно «указывающим» «конфликт интересов» между владельцами (интенсивность последнего — внешний референт знака) и выражающим конфликт побуждений атаки и бегства в каждом из них, но также в ритуализованной форме, «указывающей» на него символически, а не прямо, как «выплеск». Согласование обоих конфликтов достигается перемещением дятлов «вдоль» радиального «среза» участка (разного масштаба, от полётов-погонь в пространстве десятков метров до преследований в кроне одного дерева (метры), в зависимости от уровня возбуждения), пока не остановятся и перейдут к демонстрированию в точке, «уравнивающей» их интенсивности. См. «От стимула к символу», табл.10.

Так или иначе, каждый дятел пробует опередить второго в сменах демонстраций, сохранить постоянство их скорости и стереотипность демонстрирования, но одновременно «мешает» то же делать противнику, «обрушивая» на него именно в эти моменты действия выплеска, мешающие всему этому: удары, подскоки, да и отступления, побуждающие клюнуть в ответ. И всё это происходит тем сильней, чем более эффективная демонстрация им выбрана. Взаимные перемещения птиц, переплетения веток и т. д. общие обстоятельства, искажающие силуэт каждого демонстратора препятствуют разрешению первой задачи не меньше, чем активное противодействие их друг другу — как колеблемая ветром трава в агрессивных конфликтах агам A.muricatus (Peters, Evans, 2003ab, 2007, цит. по Фридман, 2013а, разд.3.9).

В какой-то момент один дятел распластывается, прекращая прямые действия в адрес противника — и клевки, и отскоки. Второй сразу же прекращает «тычки», но ещё 1—10 мин. удерживает прежнюю демонстрацию. Или, реже, клевки, выпады и отскоки ритуализируются: дятел останавливает клюв при ударе, «замахнувшись», отдёргивает или отворачивает голову, не пробуя реально поранить противника. Во втором случае отскок также превращается в отворот. Частота таких случаев возрастает в зависимости от плотности поселения с 2,4% в наиболее разреженных до 11,8% в самых плотных (F=3,04; df₁=5; df₂=2317; P<0,01, данные по 113 птицам за 9 сезонов). Влияние года и места наблюдений не значимо (F=1,4; P>0,05).

Это — конец взаимодействия: возобновлений конфликта после распластывания одной птицы и завершения «выплеска» другой не отмечали ни разу. Он наступает существенно после того, как один дятел стал устойчиво «опережать» в сменах демонстраций другого, т. е. после появления асимметрии в в их поведении проходит от 15 до 30% времени взаимодействий, включающих >1 смены демонстраций (в абсолютных значениях — от 20 с до нескольких минут). У больших пёстрых дятлов взаимодействие завершается много позже обнаружения явной асимметрии в демонстрировании, указывающей будущего победителя с высокой (и растущей во времени) вероятностью. То же фиксируется в коммуникации разных позвоночных, от рыб до млекопитающих и, видимо, универсально.

Первого дятла, не сохранившего избранную первоначально стратегию демонстрирования, сочли проигравшим, демонстрацию, удерживавшуюся перед распластыванием — «сигналом поражения». Каждая из единиц поведения благодаря близкодействию здесь обуславливает события «следующего шага процесса», а благодаря дальнодействию — общий исход, но опосредовано. Второго дятла, реализующего раз избранную стратегию до конца, сочли выигравшим, последнюю из предъявленных им демонстраций — обусловившей его выигрыш («сигнал победы»). Так можно определить разнотипные варианты исходов конфликта (победа или поражение, достигнутые употреблением 8 демонстраций разной эффективности) объективно, а не по впечатлениям наблюдателя. Принятое деление подтверждается реакцией «третьих» особей, в следующие полчаса-час пробующих захватывать периферию территории именно проигравшего (или маркировать там), и патрулировать (с маркировкой) границу своей территории, обращённую к выигравшему, но не наоборот. Эта асимметрия реагирования «зрителей» взаимодействия также отсутствует в случае (0)- или (-)-исхода конфликта. Сходным образом определяли выигравших и проигравших во взаимодействиях других контекстов, скажем, ухаживания (Фридман, 2013б, табл.2).

Наш анализ показывает, что эти три принципа:

1) «соревновательность» с «наращиванием ставки» ритуализированной агрессии до

2) прекращения сопротивления одной (проигравшей) особью и и прямых действий другой (выигравшей) конфликт, с

3) остановкой демонстрирования у обоих организуют агонистические взаимодействия везде, где это специально исследовали (см.выше).

И не только агонистические. Однотипно организованы взаимодействия прочих контекстов: ухаживание за потенциальным партнёром и/или самца с самки в уже образовавшейся паре (на этапе консолидации), умиротворения партнёра и/или доминанта и пр. Видимо, это универсальный способ организации взаимодействий: взаимно-дополнительные объяснения, почему так, одновременно даны и нами («От стимула к символу», Ч.2, табл.2), и М.Е.Гольцманом (2016).

Таким образом, (+)-исход означает дифференциацию на выигравшего и проигравшего участников взаимодействия, «тотипотентных» в его начале. С момента появления асимметрии в обмене демонстрациями определимо заранее, кто будет первым или вторым, и с тем большей вероятностью, чем больше прошло времени.

Выигрывает животное, «ведущее» в смене демонстраций на стадии «состязания», с тем большей вероятностью, чем устойчивей это «опережение» и скоординированней смены обоих. В результате моменты смен демонстраций (через некоторое время — и действий участников) «подгоняются» друг к другу всё точнее и точнее по ходу процесса; после выявления асимметрии временной «зазор», достигнув минимума, дальше не меняется (2-4 с., максимум до 8). «Отстающая» особь («ведомая» в сменах демонстраций и связанных с ними форм поведения, рис.8) особь почти гарантированно проигрывает — при сохранении «связанности» моментов смен после выявления асимметрии. Следовательно, (+)-исходы взаимодействий

а) «превращают» дифференциацию, ранее бывшую гибкой, ситуативной и изменяемой, в константные характеристики особей. В следующих взаимодействиях того же типа выигравший и проигравший дятлы с большей вероятностью будут соответственно активным и пассивным партнёрами, «ведущим» и «ведомым» в обмене демонстрациями, даже когда территориальный конфликт случается не между ними, а между одним из них и «третьей особью».

б) «закрепляют» её надолго: как минимум до следующего взаимодействия, по результатам которого она может быть «пересмотрена»,

в) делают её «явной» и «общепризнанной» для всех особей, «подключённых» к коммуникативной сети — как резидентов, так и «активных вселенцев», только пробующих занять территорию. Поскольку победа одной и поражение другой особи в конкурентном обмене демонстрациями и действиями достигнуты «по правилам», и специфическая организация последнего, что описана выше, на всём протяжении процесса реализована устойчиво и точно, без «сбоев». См. данные по американским чижам Spinis tristis (Popp, 1987c), молодым большим пёстрым дятлам при расселении (Фридман, 1996), крысам Rattus norvegicus (Lehner et al., 2011) и пр.видам.

На этой особенности (+)—исходов взаимодействий, агонистических и прочих (привлечения партнёра, ухаживания в паре, и т. д., Фридман, 2013, табл.10) основана эффективность «подглядывания». Именно оно связывает компаньонов в общеполезную «сеть», вместо того чтобы, как верят социобиологи, быть формой «обмана» (Фридман, 2017аб).

Напротив, учащение «сбоев» по ходу взаимодействия, нарушающих специфическую организацию обмена демонстрациями и действиями, ведёт к (0)— или (-)—исходу. В первом случае участники теряют интерес друг к другу, прекращают активность, и в конце концов разлетаются. Во втором картина внешне противоположна — они прекращают демонстрировать, взаимодействие «срывается» в беспорядочные погони и драки, часто с ранениями одной птицы или обеих; всё это продолжается десятки минут, иногда часы, т.ч. участники демонстрируют полное изнеможение. Оба «неположительных» исхода воспроизводимы экспериментально: подставлением чучела к местопребыванию владельца участка или зеркала — к территориальным парам в колонии, «неспособных» адекватно ответить на их демонстрации, вызванные такой имитацией «захвата» (Фридман, 2013б, разд.2.9).

При (0) или (-)-исходах взаимодействия безуспешны. Дятлы (и прочие виды в данной ситуации) щедро тратят на них время и силы, сильно рискуют стать жертвой хищника и/или получить травму, так и не дифференцировавшись на выигравшего и проигравшего. Даже когда чисто силовое преимущество одной из птиц очевидно и хорошо заметно сначала, (-)-исход не позволяет ей выиграть взаимодействие, т.к. превосходство не становится «общепризнанным» и не влияет на поведение даже участников, не говоря уж о «зрителях» взаимодействия.

Более слабая особь, отчётливо уступающая в драке, раз за разом гонится сильной особью прочь, возвращается снова и снова, с чем первый дятел ничего поделать не может. Сходны взаимодействия гнездовых пар D.major с собственными сеголетками: через 10-15 дней после вылета у них восстанавливается одиночная территориальность послегнездового «образца», как описываемая в данной статье. Когда это не связано с перемещением родителей в лучшие зимовочные биотопы, на одиночные территории «делится» бывший гнездовой участок пары (часто частично), и каждый из взрослых дятлов гонит слётков с собственной территории. То же делают особи, заняв одиночную территорию после перемещения в обильно плодоносящих сосновых или еловых древостоях, в отношении к прибывшим туда молодым, как только они начинают выпрашивать корм; данная форма поведения угасает достаточно долго, встречаясь во время позднелетней дисперсии и после занятия молодым первой в его жизни территории²⁶.

Однако изгнать их никак не удаётся до «созревания» демонстраций территориальной агрессии у сеголеток (что происходит эндогенно, ~17-20 дней после вылета). В каждой отдельной стычке взрослый их побеждает, «применив силу», но ею вытесненные сеголетки всегда возвращаются и продолжают выпрашивать. После их «созревания» конфликты со взрослыми уже опосредуются организованным обменом демонстрациями, как описано выше: немедленно после этого молодые (практически без прямой агрессии!) оказываются проигравшими и исчезают с гнездовой территории навсегда, начиная позднелетнюю дисперсию (см. Фридман, 1992 и рис.10). 

Рис.10. Угроза взрослого самца сеголетку в возрасте 13 дней (А) и взаимные угрозы самок в конфликте у ночёвочного дупла в конце октября (Б).  Примечание. Первым в глаза здесь бросается раскрывание крыльев, его и считали позой угрозы, специфичной для данной ситуации, однако это признак роста общего возбуждения, вызванного безуспешностью изгнаний. Настоящая же поза угрозы — выдвижение 6й пары рулевых до упора, одиночное или сопряжённое с иными телодвижениями (демонстрации №1 и №№2–8 рис.4). Эти рули не служат опорой; их белый фон или бурый рисунок видны только в эти моменты. В ответ на неё вторая самка, раньше изображавшая «ложный сон», выдвинула рули и, вся подобравшись, подняла клюв вверх (поза №7). Источник. Blume D. Die Buntspechte. NBB, Wittenberg-Lutherstadt, 1968. Рис.36 и 38.

Аналогичная дифференциация исходов фиксируется и у других видов (правда, во многих работах этого рода не исследовали её причинную связь с «синтаксисом» обмена поведенческими элементами, особенно специфичными — демонстрациями, по ходу процесса). За (+)-исходом везде следует последействие, канализирующее поведение обоих участников в следующем контакте, и выигравшего не меньше, чем проигравшего. Чем больше случилось взаимодействий в данном сообществе, тем сильней (+)-исходы накапливаются и усиливают друг друга, прогрессирует дифференциация поведенческих ролей, сопряжённая с ростом взаимозависимости их поведения в будущем и т. д.; возникает положительная обратная связь (Попов, 1986, 2005; Попов, Чабовский, 1995; Попов, Вощанова, 1996). То и другое суть специфический результат успешных взаимодействий, дифференцирующий исходно «тотипотентных» особей на выигравшего и проигравшего, с повышенной вероятностью первому стать активным, второму — пассивным партнёрам в обменах демонстрациями в следующих взаимодействиях.

Модель поведения того и другого чем дальше, тем больше (по мере учащения «подтверждений» прошлых выигрышей и проигрышей в следующих взаимодействиях) специализируется вместо исходной тотипотентности. В сообществе выделяются

1) меньшинство часто выигрывающих особей, активно отслеживающих перемещения и конфликты других, «менее успешных» дятлов; сами они конфликтуют редко, чаще всего это попытки захватов после проигрыша соседних владельцев;

2) большинство преимущественно проигрывающих птиц, в основном защищающих собственные участки от вторжений соседей, причём последние часто приходятся на самое «неудобное» время для резидента, прерывают его долбление шишки;

3) небольшое число особей с промежуточной эффективностью: их поведение клочно, во времени там чередуются интервалы, организованные как первых или как у вторых категорий. Данные о моделях поведения всех трёх см. рис.11.

Т.е. (+)-исходы (в противоположность (-)- и (0)-) суть специфический результат произошедшего взаимодействия, обусловлен устойчивым развитием «синтаксической структуры» процесса во времени, т.е. достигнут специфическими средствами, организованным обменом демонстрациями, но не прямыми действиями. И наоборот, (0)- или (—)-исходы — следствие учащения «сбоев» процесса, со «срывом» состязательного демонстрирования в прямое действие (драку, силовое спаривание или взаимную потерю интереса, уход).

 Распределение территорий и социальная стратификация — общая картина

В местах, где нет гнездового населения D.major, осенне-зимние группировки поселения возникают с примерно одновременным прибытием туда первых резидентов (3—5, реже до 8—9). В первые дни дятлы нетерриториальны, и перемещаются независимо друг от друга в общем пространстве группировки, и не отслеживают направленно активности друг друга, хотя возбуждаются при чужой маркировке. Конфликты редки, происходят лишь при столкновении «нос к носу», и то не всегда; однако они учащаются в связи с ростом голосовой активности и интенсификацией перемещений, в меньшей степени – с ростом числа прибывших дятлов. К концу 2-4 дня внимательность птиц друг к другу вырастает настолько, что они возбуждаются, «кикают» и издают крик «ре-ре-ри», видя друг друга на расстоянии, после чего возникает конфликт. Эта дистанция – фактически микротерритория вокруг каждой из них. В следующие 3-7 (при большей разреженности поселения 10-15) дней она увеличивается, вероятность атаки растёт; поднимается «волна» агонистических взаимодействий, кончающаяся «разгораживанием» пространства на участки, складывающиеся вокруг индивидуальных «баз операций» — сперва «кузниц», потом и ночёвочных дупел. Их птицы долбят через 3—7 дней после прибытия, либо используют развешанные дуплянки.

Со следующего дня (в более разреженных поселениях — через 3—5 дней) они интенсивно маркируют своё местопребывание как минимум вечером перед заходом в дупло и после вылета утром, а также в связи с конфликтами, с этого момента делающимися «территориальными». Они, в свою очередь, побуждают соседей чаще вторгаться в «разгороженные» пространства активности друг друга, инициировать конфликты, по результатам которых пространства активности

а) «раздвигаются» резидентами, пока увеличение площади не остановится сопротивлением соседей, после чего

б) получают «общепризнанные» границы, патрулируемые владельцами, с регулярными попытками более успешных соседей их изменить в свою пользу.

Конфликты здесь уже не приурочены к птицам, перемещающимся по всей группировке, но концентрируются вокруг неподвижных «баз операций²⁷» — «кузниц» и ночёвочных дупел, на большей или меньшей дистанции от них, в зависимости от способности дятла сдержать захватчиков. Во вторжениях, расширяющих территорию, «на равных» участвуют дятлы, уже закрепившиеся, и прибывшие только вчера: модель поведения обоих сходна, если не идентична, а владельцы равно атакуют обоих.

Часть дятлов, не сумев «раздвинуть» охраняемое пространство до минимально необходимых для закрепления 2000—2400 м², теряет территории в следующие 2—5 дней²⁸. Число этих «немедленных неудачников» пропорционально плотности поселения, при >20 особей/км² их до половины «активных вселенцев». Они исчезают из группировки, чтобы обнаружиться в ближайших более разреженных поселениях; занимают там территории и обитают всю зиму (данные по 36 самцам, 14 самкам и 41 молодому, чья потеря территории и закрепление в соседней группировке прослежены с середины августа до середины сентября в 1992—1995 гг. в Павловской Слободе и 1997—2003 г. в «Лосином острове»).

Однотипные потери территорий при проигрыше конфликтов происходят и дальше, всю осень и зиму. Птицы исчезают с участков и, видимо, также «скатываются» в менее плотные поселения поселения поблизости. Однако здесь птицы не отслеживались индивидуально: м видели лишь потерю территории на одной из постоянных площадок в «Лосином острове» или в «Павловской слободе», а через несколько дней картирование дятлов на территории того же массива показывало появление новых участках в разреженных поселениях в 1,5-5 км от данного.

Иными словами, плотные осенне-зимние поселения — своего рода «распределительные узлы» видового населения. Наиболее привлекательные для закрепления, наиболее устойчивые в пространстве из года в год, даже при резких изменениях урожаев семян, они в каждой местности «собирают» осенью больших пёстрых дятлов, чтобы «рассортировать» их по успешности охраны территории. Птицы, «лучшие» по данному признаку долговременно удерживаются в них, несмотря на максимальную напряжённость конкуренции за пространство (или благодаря ему). А те, что «похуже» — выпадают и «движутся» в более разреженные поселения, пока не найдут подходящее для закрепления, с меньшим конкурентным давлением владельцев участков друг на друга, а «активных вселенцев» — на резидентов. Благодаря этому двустороннему «перетоку» особей разного «качества» между поселениями разной устойчивости и плотности социальной среды²⁹, оптимизирируется пространственно-этологическая структура популяций D.major во внегнездовое время (т. е., разного «качества», см. Фридман, 2003 и ниже).

Другая часть «неудачников» (постепенные) не исчезает сразу, но плавно сокращает охраняемое пространство по мере учащения поражений, в течение осени и зимы. Они исчезают из поселения, лишь если проигрыши участятся настолько, что большая часть периферии переходит к захватчикам, и участок «сжимается» ниже необходимого минимума. Немедленная потеря участка происходит гораздо реже, при проигрыше конфликтов в его «ядре» — наиболее используемой и всего интенсивней маркируемой части («ядро»), включающей основную «кузницу», главнейшие кормовые деревья, иногда также и ночёвочное дупло. Патрулируется также чаще всего отрезок границы, ближайший к «ядру» (подробней см. Фридман, 1992).

«Разгораживание» идёт с ускорением. Интенсивность конфликтов и маркировок, т. е. вторичный сигнал для новых вселенцев и маркёр социальной плотности в 6 модельных поселениях, чьё образование и развитие прослежено на протяжении 47 сезонов, растёт много быстрей собственно плотности поселения дятлов, привлечённых первичным сигналом — высоким урожаем семян. Очень скоро конфликты делаются настолько часты, что дятел, закрепляющийся в поселении, не отразив захватчиков, «не сдвинется» ни кнаружи «зародыша» будущего участка, на котором он связан конфликтами, ни внутрь него. Чем дальше, тем больше они локализуются на ограниченном пространстве вокруг «базы операций» каждого дятла, формируют его территорию и границы с соседями.

Победы и поражения в этих конфликтах завершают «разгораживание»: за 3—5 дней птицы на всю осень и зиму «привязываются» к ограниченным территориям внутри группировки. Интересно, что в разреженных поселениях вида ночёвочное дупло вынесено достаточно далеко за (значительные по площади) индивидуальные участки: чем ниже плотность, и больше участок обитания, тем дальше (r_s = -0,879; n=472; P<0,01, данные по 28 поселениям из 11 сезонов). Их владельцы дни проводят далеко друг от друга (дистанция между «кузницами» от 550-710 м до 1—1,5 км ) и никак не взаимодействуют; дупла же в трети—половине случаев сильно сближены, иногда на соседних деревьях. Там формируются своего рода «клубы», подробно описанные Дитером Блюмом (1961, 1968), отчасти Г.Н.Симкиным (1977) и нами  у данного вида дятлов; отмечены они и у других, как пёстрых (белоспинный D.leucotos и малый D.minor), так и зелёных (P.viridis и P.canus).

Прибыв в данный район за час—полтора до захода в дупло, дятлы там много активней, чем на участках (в разреженных поселениях социальная жизнь почти отсутствует, взаимодействия мимолётны, чаще всего не опосредованы демонстрациями, нет и последействия). Они много кричат и взаимодействуют друг с другом, в рамках своего рода системы агонистического доминирования, проявляющейся только там. Другой всплеск активности отмечали в в первые полчаса—час после выхода утром из ночёвочных дупел: видимо, так компенсируется дефицит социальной стимуляции в разреженных поселениях. Насколько функциональны «клубы» и как влияют на территориальное и брачное поведение, развёртывающееся на самих участках, практически неизвестно, за исключением некоторых наблюдений за их ролью в образовании пар у желны, зелёного и седого дятлов³⁰.

«Клубы» не отмечались при плотности >15 особей/км². Ночёвочные дупла здесь неизменно внутри охраняемого пространства, тем более что немедленно после выхода из дупла возможны попытки захвата, так что нет времени на дальние перемещения от дупла к месту вторжения. Охрана территории и наблюдение за соседями ведётся здесь всё светлое время суток, каждый их проигрыш немедля используется для её расширения, почему дупла максимально приближены к дневной «базе операций». В отсутствие подходящих деревьев здесь (и только здесь) дятлы под ночёвочное дупло активно используют развешиваемые дуплянки (в которых практически не гнездятся).

«Разгораживание» создаёт одиночные территории с площадью, прямо пропорциональной успеху владельцев в охране пространства, т.е. доле выигранных конфликтов из 30—60—90 случившихся в «критическое время» формообразования территориальной структуры группировки: 2—3 дня закрепления и 3—5 — «разгораживания». Если амбиции каждого дятла исходно распространяются на всё пространство, захваченное перемещениями (т. е. на всю группировку), то другие чем дальше, тем больше ограничивают их собственными амбициями: присутствием, конфликтами и победой в стычках.

В результате система приходит к некому равновесию, отражённому в разделе пространства между резидентами, и сохраняет его в течение всей осени и зимы. Даже когда часть владельцев теряет территории, захватчик (чаще вселенец, редко соседи, «делящие» между собой охраняемое пространство «неудачника») вместе с участком «наследует» и модель поведения владельца, его главных противников, базы операций в виде основных кузниц и пр. За месяцы осени и зимы птицы только пытаются переделить в свою пользу периферию чужих участков; их общая конфигурация внутри группировки преемственно воспроизводится, хотя при высокой плотности она включает 15-20 резидентов и более (рис.13), т.ч. мозаика их размещения сложная.

Далее дятлы (самцы, самки и молодые равным образом) привязаны к своим территориям, охраняют и рекламируют их, используя «двойственную» модель поведения. Во-первых, регулярно вторгаясь к соседям, они инициируют конфликты, и, в случае выигрышей, особенно повторяющихся, отторгают часть их периферии себе. Во-вторых, они охраняют свои территории от таких же захватчиков; обе тактики поведения взаимно-дополнительны и у каждого из резидентов чередуются в определённом режиме, зависящем от его социального статуса, т.е долговременной успешности в охране пространства, как щит и меч в рукопашном бою.

Возникает вопрос — в чём адаптивный смысл этих затрат времени и энергии на

1) регулярное слежение за конфликтами, маркировками, перемещениями близ границ и их последствиями у соседей или вселенцев;

2) у птиц, наиболее успешных в охране территории — попытки захвата чужого пространства, причём их частота значимо больше частоты столкновений при случайных встречах в районе границы (даже после того, как она в сентябре упадёт после первоначального максимума в ходе «разгораживания»).

Они быстро растут с увеличением плотности, зависимость здесь степенная, и в плотных поселениях значительно больше, чем в средней плотности. К тому же после стабилизации структуры группировки в начале-середине октября (рис.3) всё трудней прирастить охраняемое пространство³¹, выигрывая конфликты: выигрыш и проигрыш в них чем дальше, тем больше влияют на дифференциацию социального статуса резидентов, всё глубже специализируя поведение всё большего числа птиц в принадлежности к одной из трёх групп рис.11, но слабее отображаются в сдвигах границ в пользу победителя (рис.5). Точнее, их перенос на одну и ту же дистанцию³² на протяжении сентября — ноября обеспечивается выигрышем всё большего числа конфликтов (r_s=+0,706; n = 984 (участков, меняющихся в эти месяцы); P<0,001, данные до 113 резидентам в 11 сезонах из 4 плотных поселений),

3) у птиц, наименее успешных в охране пространства — на охрану от непрерывных вторжений соседей и/или вселенцев, направленно претендующих именно на их участки (ещё и в основном неудачную, рис.6)?

Ведь «дополнительные» затраты времени и энергии в связи с отношениями, «строящимися» вокруг переделов охраняемого пространства и защиты от них на протяжении всей осени и зимы (1)—3), см.рис.11) в плотных поселениях весьма велики, в сравнении с разреженными — просто огромны. Особенно если к затратам на конфликты как таковые добавить затраты на рекламирование, часто ведущее к конфликтам³³, в т.ч. растягивающимся на много раундов, и расход времени на отслеживание соседей, хронометрируемый наблюдателем далеко не полностью (в т.ч. энергетически «расточительные» перелёты ближе к границе с ними для скрытного наблюдения за их территориальной активностью: это минимум 21-26% соответствующих времязатрат). «Плата» за жизнь в плотных поселениях дополняется риском, возрастающим при любой интенсификации конфликтов — и «разгораживании», и в следующих переделах территориальной структуры. Сюда входят риски 1) травмирования; 2) потратив множество сил и времени, потерять территорию равным образом послезавтра или через 2 месяца, только потому что противник данного дятла оказался успешней.

«Неудачники» входят в «подвижный резерв» популяции (англ. Floaters), представленный у D.major т. н. «проходящими особями», равно отмеченными в окрестностях всех поселений: они кормятся на участках резидентов. Они не вызывают агрессии, и даже не привлекают внимания либо попыток рекламирования, пока не проявят территориальное поведение сами — не начнут рекламировать местонахождение «киканьем» и отвечать территориальными демонстрациями же на угрозы резидентов.

Неизвестно, как долго они остаются на участках последних (кроме закрепившихся в более разреженных поселениях). Прослеженные (весьма обрывочно) пребывали от нескольких дней до часов, что в общем случае не зависит от плотности и/или территориальной активности резидентов (F=1,23 и F=2,64; df₁=9; df₂=88; P>0,05; данные по 96 анонимным вселенцам в 10 поселениях разной плотности за 6 сезонов). Их доля, по сильно заниженным оценкам (медиана плотности «проходящих» особей на постоянных площадках) — около четверти. Концентрируясь на резидентах, мы не отслеживали никого из них, однако повышенная напряжённость жизни птиц данной категории, большие стресс и риск гибели известны из литературы³⁴.

Птицы в разреженных поселениях, однако, живут много «спокойней» (или «экономичней»). Они успешно перезимовывают и образуют пары, не неся затрат из числа описанных выше и не подвергаясь рискам. Тем не менее практически всё население вида сперва пробует занять территории в плотных поселениях «своей» местности, где успех наименее вероятен. Почему же у вида это закрепилось как норма, в чём её преимущества? Для ответа рассмотрим ход дифференциации поведенческих ролей дятлов, занявших территории в осенне-зимних поселениях, с последствиями для их размера и внутренней структуры.

 Распределение территорий: последовательные этапы процесса

Хронометрируя взаимодействия особей в их последовательности, каждый год мы фиксируем единообразную динамику территориальных конфликтов и дистантных угроз³⁵. Изменения их течения и динамики за «жизнь» поселения однотипны практически во всех плотных поселениях, особенно в первые месяц—полтора (сентябрь-октябрь).

В первую неделю «жизни» группировки конфликты за территорию между прибывшими туда и образовавшими её особями крайне редко заканчиваются (+)-исходом, преобладают (0)- и (-)—исходы, т. е. затраты времени на взаимодействия, как и связанный с ними риск, были безрезультатны. Хуже того, в эти дни у всех резидентов доля (+)-исходов примерно одна и та же, ¼ — ⅓; дятлы, далее чаще выигрывавшие конфликты/дистантные угрозы, по этому признаку неотличимы от будущих «чаще проигрывающих» (данные по 93 птицам из 7 поселений за 38 сезонов; F=1,86; df₁=2; df₂=5067 (конфликтов); P>0,05).

В каждом из контролируемых поселений доля (+)-исходов конфликтов³⁶ в следующие дни и/или недели растёт а) быстро и б) почти одновременно у всех членов группировки, вместе с в) растущей дифференциацией резидентов по успешности охраны пространства. В результате сообщество делится на 3 кластера: выигрывающих большую часть конфликтов (рис.6, 1), в основном проигрывающих (2) и «серединка на половинку» (3).

В следующие две-три недели (при устойчиво плохой погоде — четыре или пять, т. е. уже в октябре) «гребёнка» рис.6 чем дальше, тем больше дифференцируется. Кластеры 1-3 (рис.6) всё сильней отличаются друг от друга, до середины сентября — преимущественно по поведению, в т.ч. предпочтительными «направлениями» охраны собственного пространства и, наоборот, территориальных захватов (стрелки рис.3). Далее добавляются также различия во внутренней структуре территории: у птиц кластеров 1 и 2 она дифференцируется во взаимно-противоположных направлениях, у птиц кластера 3 гетерогенна: сектора, где владелец чаще выигрывает конфликты, меняются сходно с территориями птиц кластера 1, где чаще проигрывает — кластера 2 (рис.3А, 5).

 Эта «подгонка» прямой агрессии под ритуализованные формы выражения, сопряжение их во времени в поведенческих последовательностях при образовании плотных поселений D.major повсеместна и проходит примерно в одни и те же сроки. У птиц, прибывших в уже возникшее поселение в августе-сентябре, в конфликтах с владельцами территорий отмечены эти же изменения, но более быстрые, за 3-4 дня. Прибывшие позднее не отличаются в этом плане от резидентов и, видимо, прошли «социализацию», что описана выше, в плотных поселениях других местностей.

Рис.11. Рост различий и взаимной комплементарности поведенческих стратегий птиц кластеров 1, 2 и 3 (ордината) в первые 2 мес. «жизни» плотного поселения.

Обозначения. Абсцисса 1-7 — параметры социальной активности резидентов. 1 — среднее время отслеживания перемещений и взаимодействий соседей, мин/день, 2 — интенсивность вторжений, раз/час, 3 — интенсивность патрулирований границы, раз/час, 4 — интенсивность охраны своей территории от вторжений, раз в час, 5 — интенсивность маркировки чужой территории после вторжений, мин/день, 6 — интенсивность маркировки района границы, мин/день, 7 — интенсивность маркировки «ядра» территории, мин/день. а-ж — этапы развития пространственно-этологической структуры группировок на протяжении осени и зимы: a — скопление птиц в месте будущего поселения, интенсификация перемещений, мультипликация взаимодействий, б — обособление территорий отдельных владельцев («разгораживание»), в — максимум проявления их территориальных амбиций: все птицы, в т.ч. будущие «неудачники» расширяют участки до возможного максимума, одновременно пресекая переделы пространства, заново инициируемые активными вселенцами и частью соседей; г — «горизонтальная» система территориальных связей: при постоянно идущей стратификации по успешности охраны пространства, резиденты всех кластеров рис.6 взаимодействуют «на равных». Все они обороняют собственные территории от захватов, одновременно стараясь переделить периферию чужих в свою пользу; д — дифференциация поведенческих ролей доходит до необратимого разделения птиц в группировке на 3 кластера: «успешные» резиденты, контролирующие соседей, вторгающиеся к ним и прерывающие их активность (1), vs неуспешные, в основном обороняющиеся от вторжений (2), и особи средней успешности, активность которых «чересполосна», в зависимости от контекста сближается с первой или второй (3), е — «вертикализация» социальных контактов: каждый из 2-5 наиболее успешных особей вторгается к многим (4-9) менее успешным, контролирует их взаимодействия между собой, они же взаимодействуют только со «своим» доминантом, не с другими. Соответственно изменяется охраняемое пространство: в каждой такой группе участки подчинённых особей «сжимаются» и «перестраиваются» так, что отделяются от территорий других групп полосой неиспользуемой и незащищаемой территории (рис.3), и она всё ширится. Одновременно отношения между первыми и вторыми, кроме территориальности, дополняются моментами агрессивного доминирования: более успешные особи («доминанты») получают доступ внутрь охраняемого пространства менее успешных, не вызывая территориальной агрессии; у тех, в свою очередь, риск потери участка при проигрыше конфликтов снижается тем больше, чем раньше сложились и дольше существуют эти взаимоотношения доминирования — подчинения между конкретными особями (r_s = -0,578; n= 73 (таких пары в 8 поселениях и 14 сезонах наблюдений); P<0,01). ж — то же самое, но в период начавшегося весеннего возбуждения (с середины-конца января), когда проникновение на соседние территории и сближения с их владельцами, также как рекламирование, патрулирование граници и пр. обусловлены также брачными побуждениями.

Примечания: Птицы кластера n=7 и 19, кластера 2 n=23 и 35, 3 — n = 5 и 9. Объём выборки дан по числу птиц кластера к началу ноября (моменту стабилизации территориальной структуры в большинстве сезонов). Птицы, за это время потерявшие территории (10 и 21) исключены из анализа, к какому бы кластеру ни относились. Объединены данные по 7 сезонам поселения в Павловской слободе (n=35) и по 31 — двух поселениях «Лосиного острова» (n=63), ввиду отсутствия значимых различий в динамике социальной стратификации.

Дятлов из кластера 1 меньшинство. Большую часть территориальной активности они тратят на отслеживание перемещений и конфликтов соседей с более низкой успешностью и вторгаются к нам в основном «в неудобный момент» — после проигрыша или в середине долбления шишки. Их столкновения – преимущественно попытки территориальных захватов: чем выше их доля в составе конфликтов данного периода, дня или неделя, тем больший процент их дятел выиграет в следующий аналогичный период. Эта положительная обратная связь специализирует птиц кластера 1 в стратегии «контролирующего захватчика», и чем дальше, тем больше (рис.11).

Птицы кластера 2 преобладают во всех группировках. У них нет или почти нет времени для контроля соседей и тем более для вторжений: почти всё оно занято охраной собственного пространства от захватов «более успешных» соседей и/или маркировкой и патрулированием границ, когда риск их вторжения повышается. Анализ конфликтов птиц в плотных поселениях, сохраняющих территории всё осень-зиму, показывает, что чем ниже успех охраны пространства, тем больше они пассивно «отражают вторжения» и патрулируют в ответ на дистантные угрозы, чем вторгаются и угрожают сами (r= -0,854 и -0,760; n=P<0,001 данные по 183 птицам 14 поселений за 13 сезонов;). То же верно для каждого из владельцев в последовательные периоды времени, в диапазоне от дня до декады (r_s= -0,711; P<0,001; данные по 117 птицам 14 поселений за 13 сезонов). Эта положительная обратная связь (противоположная предыдущей), чем дальше, тем больше, специализирует птиц кластера 2 в стратегии «терпеть и отмахиваться».

Обе стратегии взаимно комплементарны в разных аспектах, от тактик территориальной активности до структур их бюджетов времени и охраняемого пространства (рис.5), что возникает вследствие последействия побед и поражений, «накопленных» с прошлых конфликтов. Как у других позвоночных, от крыс Rattus norvegicus до больших синиц Parus major и зарянок Erithacus rubecula, оно влияет в сторону «имущему воздастся, у неимущего отнимется» — победы и поражения в прошлых конфликтах увеличивают вероятность повторения подобных исходов в следующем взаимодействии не только с тем же, но и с новым противником. См.обзор соответствующих исследований в «От стимула к символу».

Другой важный аспект последействия прошлых конфликтов — следующие произойдут преимущественно с «третьими особями», не между теми же участниками, что предыдущие (тест Крускалл-Уоллеса Н=36,19; df=16; P<0,005; данные по 7034 конфликтам 205 птиц из 7 поселений за 8 сезонов). Наряду с дифференциацией поведения прошлых участников, оно обеспечивает латентный период для инициации его прежними участниками следующих конфликтов, и достаточно долгий: 5-30 мин, тем дольше, чем выше эффективность демонстраций, определивших победу или поражение птицы. В т.ч. и для «третьих» особей победа или поражение, достигнутые употреблением демонстраций №№1-8 — эффективный предиктор отсутствия конфликтов между прошлыми противниками на протяжении временных интервалов соответствующей длины (рис.12). Их же, наоборот, эти события стимулируют инициировать конфликт с проигравшим или угрожать выигравшим, или патрулировать границу с ними «в предвидении» попыток захватов, почему следующий конфликт чаще всего будет с «третьими особями». Все резиденты следят за территориальной активностью друг друга, особенно за конфликтами, обращая внимание на последовательные демонстрации и исход, а более успешные в охране пространства — также за маркировкой и патрулированием и, шире, перемещением по территории. Последнее происходит тем чаще, чем выше статус владельца, у птиц кластера 1 — практически непрерывно.

Рис.12. Временной режим употребления («синтаксис») демонстраций №№1-8, когда их действие детерминирует победу/поражение птицы в конфликте разного «качества», и последействие этих различных (+) исходов процесса, последняя строчка — временной режим употребления несигнального поведения. А. Абсолютный: разные аспекты появления и использования единиц №№1-8 и несигнальных элементов (последний столбец) в обмене демонстрациями и действиями по ходу процесса. Б. Относительный: разность в использовании демонстраций и несигнальных элементов у птиц, ведущей и ведомой птицы при «поднимании планки» ритуализованной агрессии, коррелирующая с выигрышем взаимодействия первой и проигрышем второй.

Обозначения. Ось Х — сигналы победы/поражения во взаимодействиях, завершившихся (+)-исходом, ось У — параметры временного режима употребления данных сигналов, коррелирующие с наступлением такого исхода (по относительной шкале времени, % от инициации взаимодействия до (+)-исхода). Т1 — моменты первого и Т2 — последнего появления демонстрации, ZT — доля времени взаимодействия, занятая данной демонстрацией, Эффект кумуляции после предъявления данной демонстрации: снижение порога употребления (Q) и рост действенности (Pr) «средней» демонстрации, следующей за данной (они могут быть различными). L — латентный период выигрыша или проигрыша взаимодействия (мин), на протяжении которого «третьи особи» не инициируют конфликтов. dT1-T2, dZT, dPR, dQ — разность этих же показателей по ходу взаимодействия между будущим выигравшим и проигравшим, с учётом знака.

Примечания. Данные по разным видам несигнального поведения объединены, ввиду отсутствия значимых различий в «синтаксисе» употребления во взаимодействии. Обратите внимание, что при (+)-исходе конфликта разность в употреблении демонстраций между участниками неизменно значима, несигнальных элементов — нет, также как только у демонстраций отмечен устойчивый временной режим употребления, у несигнальных элементов никакого определённого режима нет.

Как и у многих других видов³⁷, это «подсматривание» влияет на поведение в будущем. Захватывать территорию предпочтительней у соседей, только что проигравших конфликт, особенно если это вселенец, недавно занявший территорию, и активно её маркирующий или расширяющий. И наоборот: от попыток захватов охраняется часть участка, граничащая с территорий недавнего победителя. Возникает та же самая «коммуникативная сеть» (communication network), что описана в цитированных исследованиях. В её рамках реализовано взаимовлияние территориальной активности членов сообщества, не соседствующих друг с другом, хотя, они не взаимодействуют непосредственно. В противоположность ухаживаниям, захват территорий практически не происходит «через участок» третьей особи. Пролёты над ним для конфликтов отмечены редко, лишь там, где участок по какой-то причине был вытянут как «носик» чайника, чаще всего из-за особенностей древостоя — скажем, у самки 9 и самца 6 на рис.13А, самца 4 и самки 9 на рис.13Б.

Рис.13. Места концентрации территориальной (1) и брачной (2) активности птиц поселения кв.54 «Лосиного острова». А.1 — данные для ноября 1985 г. (>80% времени, штриховка влево), 2 — для февраля—марта 1986 г. (>75% активности, штриховка вправо). Б. это же поселение в предыдущий сезон. Двусторонние стрелки – птицы, образовавшие пары в марте. Показан рисунок крайних рулевых резидентов, дающий дополнительные возможности индивидуального распознавания. Ромбы — «кузницы» резидентов, кресты – ночёвочные дупла, косой крест в кружке — основные места ухаживаний. Линия с зубцами наружу – поляны и редины в древостое.

Иными словами, в плотных поселениях отмечено «дальнодействие» сигналов и событий в контексте охраны территории, развитое пропорционально плотности поселения с порогом ~15 особей/км² (не наблюдается при меньшей плотности). Это вывод независимо подтверждён синхронизованностью изменений социального статуса резидентов во всех поселениях высокой плотности, в том числе не соседствующих напрямую, со сдвигом «гребёнок» стратификации на 2—3 дня (рис.6, H= df=27,38; P<0,001; данные по 348 птицам из 5 поселений за 17 сезонов). Этот «дальний порядок» тем более выражен, чем дольше «срок жизни» данного поселения, отсчитываемый с прибытия первых особей или от «разгораживания». При плотности <15 особей/км², наоборот, фиксируется «ближний порядок» взаимодействий: победа и поражение в них меняют поведение и/или структуру территории лишь непосредственных участников, не «третьих» особей.

Птиц «промежуточного» кластера 3 чуть больше или столько же, что кластера 1, их поведение гетерогенно. На части временных интервалов оно соответствует поведению «меньшинства» доминантов: тогда эти дятлы большую часть времени следят за соседями, вторгаются к ним так, что для защиты участка те прерывают долбление, маркируют в основном пограничные с ними (или захваченные у них) части участка. Это не считая интенсивных маркировок мест пребывания (обычно во время отдыха), общих для всех резидентов. В другие периоды поведение тех же птиц сходно с «терпящим вторжения» большинством: в основном реагируют на попытки захватов, прерывающие их долбление, маркировка — в «ядре» территории и периферия в районе возможных захватов (но до, а не после них: большинство этих конфликтов они проиграют).

Первый и второй вариант сменяют друг друга довольно случайно³⁸, в зависимости от преобладания вторжений соседей или, наоборот, самой птицы, и успеха/неуспеха обоих попыток захватов. То и другое удлиняет соответствующие периоды и сокращает противоположные, с переходом «промежуточных» птиц в кластер 1 или 2: их число сокращается, «пустея» при максимумах плотности (>20 особей/км²) уже к концу октября. Когда плотность пониже, дифференциация статусов в этой группе идёт медленней (тем медленней, чем она ниже, данные по 17 поселениям за 13 сезонов, r_s=+0,646; n=135; P<0,01), и 1-3 дятла «доходят» до весеннего возбуждения.

 Долговременная социальная стратификация владельцев: механизмы

Введя структурные определения выигравшего и проигравшего в конфликте, не зависящие от мнения наблюдателя на этот счёт, мы смогли напрямую исследовать разнокачественность территориальной агрессии между резидентами плотных поселений, её появление и смену за «жизнь» последних от августа к февралю. Выделяли открытую и ритуализированную агрессию: первое — прямые действия нападения-бегства разной интенсивности (рис.14), второе — демонстрации №№1-8, выражающие тот же конфликт побуждений в ритуализованной форме, а не напрямую (рис.15).

Разные проявления одного и того же качества — территориальной агрессии могут быть собственной характеристикой птицы (тогда дятлы по ним устойчиво отличаются всё время жизни поселения, независимо от длительности и успешности охраны пространства), а могут быть социально релятивны, т. е. меняться за «жизнь» каждой группировки в связи с изменениями того и другого. Во втором случае важно, изменения какой формы агрессии, — «телега», а какой «лошадь», что происходит сначала, и что «тянет за собой». Если, конечно, они разновременны и однонаправленны в выборке «траекторий» динамики поведения рис.14-15, пусть «в среднем» или «у большинства» особей.

«Жизнь» всех изученных группировок³⁹ подразделялась на 7 последовательных периодов, хотя это происходило в разные годы, в разных районах области, при разной численности и плотности (зависящих от урожая семян) и пр. (рис.11, а-ж). Для изучения обоих агрессий на меньшем материале (2 плотных поселения «Лосиного острова», 1996-2009 гг., n=331⁴⁰ птице-сезон) фиксировали «сдвиги» их выраженности, количественной и качественной (рис.14-15).

Открытой агрессией считали прямые действия, относящиеся к нападению или бегству, в диапазоне от отворотов головы от противника, выпадов и отскоков—подскоков к нему, до прямых «вытеснений» (англ. supplanting attack) и клевков, направленных в глаза или шею, т. е. чреватых реальной раной, либо открытого бегства от противника, как находящегося рядом, так и вдалеке — при дистантной угрозе. Все они входят в состав «выплеска» действий нападения и/или агрессии, сопровождающего демонстрации (рис.9), но появляются — и достаточно часто — вне зависимости от них. Уровень агрессивности оценивали по пропорции действий противоположного рода: в «пучках» хронометражей, относящихся к перемещениям и взаимодействиям определённых особей⁴¹, для каждого из интересующих временных интервалов подсчитывали частоту и выраженность разнотипных движений нападения-бегства в двух ситуациях

а) их появления «в одиночку» или в сочетании с любым поведением, кроме демонстраций территориальной агрессии №1-8;

б) одновременно с исполнением одной из 8 этих демонстраций. Их ряд (рис.4) суть ритуализованное выражение территориальной агрессии (в противоположность прямому в а), поскольку 1) для них независимо показаны мотивированность демонстраций ряда конфликтом побуждений отступать от захватчика к центру участка vs нападать на него, оттесняя к границе. «Вдоль» этого ряда слева направо возрастает первое побуждение, второе падает, параллельно вероятностям атаки на демонстратора vs бегства от него в эффектах предъявленных демонстраций: противонаправленные побуждения, как и эффекты «уравновешиваются» на границе охраняемого пространства.

Поэтому, «открывая» конфликт, демонстрации №№1—8 появляются не просто на разной дистанции от центра территории (или, что тоже самое, от границы), но в строгом соответствии с изменением их эффектов вдоль ряда рис.4, соответствующего её радиальному «срезу» и градиенту мотивации «нападение — бегство» одновременно (рис.4А). Каждая из восьми при предъявлении «автоматически» вызывает три альтернативных исхода — нападение, бегство или «бездействие»: остановку на месте и переход к обмену демонстрациями (с разными вероятностями, закономерно меняющимися в ряду от №1 до №8, рис.4Б). Отмечены и иные исходы в ответ на демонстрации территориальной агрессии, вроде попытки силового удержания партнёра (-ши) и/или спаривания, смещённых реакций («сон», «долбление»), но они никогда не были ни регулярными, ни частыми.

«Автоматически» значит, что атаки (или бегства) второй птицы следуют сразу за предъявлением демонстраций №№1-8 независимо от того, что та делает в этот момент. Демонстрирует она, или перелетает, или смещённо долбит — она равно непроизвольно «дёрнется» сообразно эффекту демонстрации, также как её адресант «дёрнулся» сам в связи с её предъявлением, при реализации движений нападения или бегства в составе следующего за неё «выплеска» (рис.9).

Поэтому демонстрации №№1-8 — социальные релизеры, помимо того, что выступают сигналами. Вероятности первого, второго и третьего исходов направленно меняются в ряду №№1—8, выступая характеристикой каждой из них в той же степени, что и специфичная форма или состав образующих их отдельностей (элементарных телодвижений, см. стрелки на рис.4). Данные изменения точно соответствуют как мотивационной подоснове демонстраций, так и общей схеме развития конфликта побуждений «нападение-бегство» у территориальных видов.

Она основана на монотонных изменениях альтернативных тенденций на градиенте «центр — периферия территории», при максимуме побуждения нападать на противника в первом, бежать от него — в центре чужой территории, они уравновешиваются на её границе. Именно здесь наблюдается максимум частоты начала конфликта с демонстрации №4, единственной, предъявление которой вызывает все три исхода, но с наибольшей вероятностью — остановку и переход к демонстрированию. Т.е., уровень мотивации территориальной агрессии сложен алгебраической суммой обоих побуждений в каждой из точек градиента.

В связи с подобными свойствами⁴² демонстрации №№1—8 классифицировались как мотивированные территориальной агрессией и функционирующие как сигналы в охране территории, но не в иных контекстах, где конфликт «нападение — бегство» также существенен, вроде начала ухаживания или поддержания индивидуальной дистанции; но это отдельная тема. №№1—5, вызывающие преимущественно бегство противника (в разном диапазоне, от отворота или отскока до реального отступления, с преследованием затем демонстратором по ветвям), интерпретировались как «позы атаки», №6, вызывающая в основном остановку и обмен демонстрациями — как амбивалентная «поза угрозы», №№7—8, вызывающие атаку — как «позы подчинения» (рис.4).

Каждая демонстрация из 8 сопровождается «выплеском» (или смесью) прямых действий агрессии и/или бегства: пропорции действий «от противника» и «к нему» (разной интенсивности) в её составе пропорциональны вероятностям атаки и бегства при предъявлении самой демонстрации. Т.е. «кнут» здесь как бы подкрепляет «пряник» в смысле информации, даваемой ими обоим участникам (и даже «зрителям») взаимодействия. Территориальную агрессию выражают оба, поэтому использование разных демонстраций (их долю в репертуаре) считали оценкой её уровня в ритуализированном выражении. Он выше при использовании наиболее эффективных из «поз атаки» №1—2, ниже при менее эффективных позах №№3-4; ещё больше падает с предъявлением поз угрозы №5—6 и особенно — подчинения. Поэтому уровень ритуализированной агрессии особи оценивали № демонстраций, «в среднем» появляющихся в поведенческих последовательностях, зарегистрированных в данный период времени вообще, т. е. в т.ч. вне временных рамок конфликтов и/или дистантных угроз. Его рассчитывали её по набору демонстраций №№1-8 в соответствующих хронометражах, взвешенных по времени предъявления: в зависимости от соотношения времён их предъявления балл «ритуализованной агрессии» меняется от 1 до 8 (рис.15).

Другой способ оценки уровня ритуализованной агрессии — усреднённый № всех сигналов победы или поражения особи в конфликтах за тот же период (оцениваемый уже без учёта времени удержания, лишь самим фактом предъявления). Чем он ближе к 1, тем выше уровень, сильней (и действенней) проявление ритуализированной агрессии особи при охране территории, чем ближе к 8 — тем сильней проявление бегства, уравновешивающие друг друга при 5-6. Это видно по прямой пропорциональности между эффективностью демонстрации в вызывании немедленного бегства противника и длительностью последействия (без попыток нарушений границ) после того, как эта же демонстрация стала сигналом победы — максимум 48,92 мин при №1, минимум 3,2 мин при №8. Такая же связь отмечается между эффективностью демонстраций в вызывании атаки противника и последействии их как сигналов поражения (рис.12).

Кроме того, средний уровень ритуализованной агрессии и её действенность, немедленная и отсроченная (выигрыш конфликтов) коррелируют позитивно и значимо во всех кластерах рис.5, причём корреляции независимы от успешности охраны пространства. У птиц кластера 1 это +0,714; P<0,001 (n=26 птиц), кластера 2 — +0,697; P<0,001(n=58); кластера 3, с поведением «серединка на половинку» — +0,738; P<0,01 (n=14; везде 2 поселения 13 сезонов). Т.е. как минимум после дифференциации статусов первые сильно агрессивней вторых, третьи же промежуточны.

Т.е. уровни агрессивности, открытой и ритуализованной, подсчитывали по их поведенческим проявлениям. Их дальше сравнивали с «мерой действенности» обоих — частотами выигрыша или проигрыша конфликтов за эти же промежутки времени. Исходы последних определялись также структурно, по ходу и завершению обмена демонстрациями и действиями, т. е. объективны и независимы от наших интерпретаций, лишь от тщательности наблюдений. Далее нас интересовало: больший уровень агрессивности птиц, через месяц пополнивших кластер 1 (или многажды меньший — птиц кластера 2) был их собственной характеристикой⁴³, присутствовавшей у данных особей с момента прибытия в поселение, и лишь «проявляющейся» в позднейших конфликтах за территорию? Или эта характеристика социально-релятивна, т. е. в момент закрепления агрессивность разных владельцев более-менее сходна, и лишь затем индивидуальные истории побед и поражений каждого, всё более «расходящиеся» между особями (рис.6) с учётом значительного последействия, сперва дифференцирует их социальные статусы и лишь потом индивидуальные уровни агрессивности «подгоняются» к статусу особи — чем дальше, тем успешнее соответствуют эффективности охраны пространства?

Все «истории жизни» плотных поселений D.major в годы наблюдений подтвердили вторую альтернативу. В первые «дни жизни» группировки территориальной агрессии дятлов, и ритуализованной, и открытой а) крайне невысок, б) примерно одинаков у всех птиц. Иными словами, при занятии территорий у всех птиц оба вида агрессии проявляются одинаково слабо — при очень высокой интенсивности конфликтов, далее падающей: правда, и большая часть безрезультатна (рис.14-15). Различия появляются дальше: с ростом истории территориальных конфликтов с угрозами, уровень агрессивности возрастает у всех владельцев, но с разной скоростью — тем быстрее, чем больше в истории было побед (и, наоборот, тем сильнее стагнирует, чем выше % поражений, рис.15).

Рис.14. Динамика уровня открытой агрессии на протяжении «жизни» поселения (сравните с динамикой рис.9, построенной по тем же данным).   Обозначения. 1-6 — прямые действия нападения или бегства, % среди зафиксированных в секвенциях поведения птиц (см.рис.9) во взаимодействиях, закончившихся победой (I) или поражением (II). Раздельно приведены данные по владельцам, позднее включившихся в кластеры 1, 2 или 3. А-ж: основные этапы трансформации территориальной структуры группировки (в разные годы идут с разной скоростью, но в данной последовательности, рис.11).

Рис.15. Динамика уровня ритуализованной агрессии на протяжении «жизни» поселения (сравните с динамикой рис.9, построенной по тем же данным). Обозначения. Цифры показывают «средний балл» ритуализованности агрессии или, наоборот, бегства, по встречаемости демонстраций №№1-8 в секвенциях поведения разных особей во взаимодействиях, закончившихся победой (I) или поражением (II). 1, 3, 2 — кластеры, к которым позднее принадлежат особи в зависимости от успешности охраны пространства. Чем ближе приведённая здесь «средняя демонстрация» к 1, тем выше уровень ритуализированной агрессии особи, чем ближе к 8, тем он ниже и, наоборот, выше уровень бегства.  Примечание. Обратите внимание на значительное отставание изменений открытой агрессии от изменений ритуализованной; у всех особей они происходят в сторону, наиболее соответствующую социальному статусу птицы в группировке, т. е. успешности охраны пространства.

Зависимость от успешности охраны пространства в первую очередь фиксируется для ритуализованной агрессии. Её темпы роста в выборке поселений разной плотности за осенне-зимний период в одном и том же сезоне позитивно коррелируют, с одной стороны, с успешностью территориальной коммуникации, общей для поселения в целом, т. е. с долей (+)-исходов в выборке территориальных конфликтов и дистантных угроз, с другой – с их плотностью поселения (r_s=+0,608 и +0,546; n=7034; P<0,001). Те же зависимости отмечены в выборке 38 разных сезонов для одного и того же поселения, когда отчасти те же самые птицы существуют при существенно разной плотности (rs=+0,835; n=2366; P<0,001).

Аналогичные зависимости для уровней открытой агрессии резидентов в этих же группировках гораздо слабее, менее значимы (r_s=+0,273; n=4139; P<0,05). Они фиксируются лишь по завершению социальной стратификации (периоды е-ж, рис.11), ранее же не значимы (r_s=+0,088; n=741; P>0,05). Самое важное то, что рост уровня открытой агрессии у всех особей в группировках отстаёт от роста «своего» уровня ритуализованной агрессии независимо от успешности охраны пространства, «подгоняясь» к нему в ходе дифференциации дятлов на три кластера — тем быстрей и точней, чем выше плотность данного поселения в данный сезон и доля побед в предыдущих конфликтах у данной птицы.

Во всех случаях дятлы, владельцы и/или вселенцы, сперва переходили к более эффективным «позам атаки» (т. е. большему уровню ритуализованной агрессии) при охране пространства и/или в территориальных захватах (после побед; после поражений, наоборот, к более эффективным «позам подчинения»). И лишь сильно потом, когда данные изменения закрепились и стали успешными, изменив в соответствующую сторону статус особей (обычно в следующем периоде «жизни» поселения), изменяется уровень открытой агрессии (рис.14). Везде он «подтягивается» к сдвигам агрессии ритуализованной (рис.15): увеличивается в первом случае число действий открытой агрессии в промежутках между демонстрациями, независимо от успеха/неуспеха их использования. Во втором случае оно сокращается, при возрастании числа действий бегства (вместе с выраженностью того и другого побуждения в обоих случаях). «Подтягивание» происходит всю осень и зиму на фоне роста успешности территориальной коммуникации в поселении в целом — увеличения доли (+)-исходов и падения (0) и (-).

Следовательно, особи не «приходят» в поселение разнокачественными по уровню территориальной агрессии, но «делаются» такими по ходу социальной дифференциации и совершенствования коммуникативной системы. Уровень агрессивности, открытой и особенно ритуализованной – социально-релятивные признаки: они меняются сообразно истории взаимодействий особи со своим окружением (второй) и, в свою очередь, «закрепляют» данные изменения (первый). Следовательно, оба изменения мотивационного состояния выступают своего рода «блоком памяти» группировки, обеспечивая устойчивость дифференциации статусов и специализаций моделей поведения сообразно им: наряду с последействием территориальных конфликтов.

Интересны изменения формы распределений открытой и ритуализованной агрессии резидентов на протяжении «жизни» поселений, регулярно воспроизводящиеся в разные сезоны на протяжении от августа к январю. Вначале (момент «разгораживания») они колоколообразны: дисперсии этих распределений малы, а средние почти совпадают у разных особей и между обоими агрессиями, отражая исходно низкий уровень и малую разнокачественность птиц по данному признаку.

По мере дифференциации резидентов, накопления индивидуальной истории побед и поражений в конфликтах на фоне общего роста успешности территориальной коммуникации в группировке распределение ритуализованной агрессии всё более асимметризуется. Средняя увеличивается, но несильно, при сильном росте дисперсии, отражая начало расслоения группировки на кластеры особей, модели поведения которых и структура территорий взаимно-дополнительны. Асимметризация распределения ритуализованной агрессии продолжается далее, достигая максимума поздней осенью, при «вертикализации» социальных контактов (рис.11, е). Распределение уровней неритуализованной агрессии меняется в ту же сторону — небольшой рост средней, значительный рост дисперсии, т. е. всё большей асимметричности, но до «вертикализации» социальных контактов с сильным запаздыванием; потом оба распределения хорошо соответствуют друг другу, также как ранее пришли в соответствие уровни обоих агрессий у разных индивидов.

Это легко объяснимо эффектами последействия, следующими за победой одних и поражением других резидентов в конфликте, и «закрепляющими» их мотивационными изменениями (рис.12, 14). Проиграв ранее, в следующем конфликте птица достигнет победы того же «качества»⁴⁴ лишь при использовании более эффективных демонстраций; это же верно для поражения в прошлом конфликте, см. «От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных». Иными словами, оба типа (+)-исходов взаимодействий — победа и поражения при следовании друг за другом кумулируются, облегчая достижение исходов того же типа и затрудняя — противоположных. Выиграв прошлый конфликт, птица выигрывает следующий (с тем же «качеством»), используя менее эффективные «позы атаки»; то же отмечено для проигрыша после проигрыша — достаточно менее эффективных «поз подчинения». И наоборот, выигрыш после проигрыша неизменно был связан с использованием более эффективных средств коммуникации, также как поражение после победы.

Этот эффект кумуляции «подтягивает» уровень открытой агрессии «внутри» особей к её ритуализованному выражению «вовне», в демонстрациях, завершаясь к середине-концу октября, реже началу ноября. В эти дни завершается социальная стратификация, складывается «гребёнка» изменений успешности охраны пространства у разных владельцев; в последующие месяцы, до весны, составляющие её траектории развиваются чисто инерционно, вероятность перехода с одной на другую мала (за >20 лет наблюдений отмечено лишь 22 случая).

Иногда только птицы лишались участка, проигрывая конфликты с захватчиками, после чего исчезали из поселения. Освободившееся пространство в части случаев делится между соседями, в части — никем не используется до весны, когда расширение пространства активности «приводит» сюда токующих птиц, в части — захватывается полностью вторгавшимся дятлом. См. также «пустоты» в пространстве группировки, появляющиеся к концу социальной стратификации (рис.3А, Б). Дальше инициирование владельцами новых конфликтов с перераспределением «общего» пространства группировки по их результатам длится ещё 3—4 месяца. Только с начала марта, когда уже дятлы токуют вовсю, они практически прекращают захваты чужого пространства и лишь защищают собственное.

При плотности >10 особей/км² вторжения и охрана пространства от них происходят всю зиму с тем большей частотой и временными/энергетическими затратами, чем выше плотность. Перерывы фиксируются лишь в периоды экстремально низких температур: -20 — -30⁰С, когда дятлы полностью сосредотачиваются на кормлении и «урезают бюджет» социальной активности и перемещений, ограничиваясь одной кузницей и концентрируясь на долблении шишек (маркировки — не полностью, она совмещается с отдыхом).

Это ставит вопрос об адаптивном значении одиночной территориальности у нашего вида. В отличие от близких форм — белоспинного, сирийского или белокрылого дятла (последние входят в общий надвид с D.major) только он формирует во внегнездовое время столь плотные группировки, с таким чётким делением на малые, одиночные, жёстко охраняемые и интенсивно рекламируемые территории. У других видов всё совершенно иначе. Многолетне-постоянные пары белоспинного дятла круглый год обитают на очень больших и неохраняемых участках, также постоянных по нескольку лет⁴⁵. У сирийского и белокрылого дятлов участки поменьше, но парные, многолетне-постоянные; охраняется центр используемого пространства, при возможности пребывания, кормления, социальной активности соседей вместе с владельцем на неохраняемой периферии⁴⁶.

Легко виден экспоненциальный рост затрат времени и энергии на все формы территориальной активности (как и риска травмирования) с ростом плотности внегнездовых поселений D.major. Cогласно модным теориям «оптимальной фуражировки», «экономики территориального поведения» и другим дериватам социобиологии, птицы вроде везде и всегда оптимизируют бюджет времени и энергии, сокращают «непроизводительные» затраты. Однако при становлении одиночной территориальности в августе-сентябре они, на первый взгляд, ведут себя противоположно: упорно стремятся в самые плотные группировки, хотя там участок занять труднее, потерять легче, а охранять и маркировать требует много больших затрат и риска.

Всё перечисленное не компенсируется большей урожайностью семян хвойных в местах образования плотных поселений. Последние весьма постоянны из года в год (иначе не были бы «узлом перераспределения» населения вида в соответствующей местности); урожаи семян сосны и ели по годам сильно меняются, причём на больших территориях сразу (много больших Мытищинского лесопарка и других местностей, где контролировали динамику поселений D.major). Когда урожай высок (>3 баллов по шкале Каппера-Формозова) изобильные кормом места многочисленны повсеместно, в т.ч. и в пространстве между поселениями. Птицы, однако, в первую очередь занимают участки в «узлах» сети рис.2, и даже не пробуют селиться вокруг, т. е. реагируют не на корм, но на вторичный сигнал. Когда урожай низок, плотные поселения не образуются вообще.

Возникает вопрос об адаптивном смысле столь значительных трат времени и энергии на концентрацию особей и рекламирование/охрану пространства в условиях, заведомо её затрудняющих, и в период, предполагающий экономию того и другого. Зачем дятлы осенью и зимой непрерывно отслеживают перемещения, конфликты и маркировки соседей, вместо того, чтобы посвятить это время питанию, ведь зимний день короток, а долгая и холодная ночь впереди, всем птицам важно «есть не переставая»⁴⁷? Зачем они постоянно вторгаются на их участки или защищаются от вторжений, пробуя переделить в свою пользу общее пространство группировки (успех этих попыток при максимуме плотности поселений фактически превращает часть особей в нетерриториальных «сателлитов» у птиц-доминантов, «поглощающих» их территорию)?

Затраты энергии и, главное, времени, на всё это значительны — 1,4-2,7 ч., иногда и до 3,1-3,2 ч. в сравнении с 0,3-0,6 ч в разреженных поселениях (период активности 7,5-8 ч., почти совпадает со светлым временем суток, т. к. иногда она происходит и в сумерках). Территориальное поведение здесь самое расточительное: включает «дорогие» перелёты и маневрирования внутри участка либо в кронах деревьев: первые предшествуют конфликту, вторые сопровождают обмен демонстрациями в нём. С ростом плотности затраты на него экспоненциально растут равным образом у владельцев участков и «активных вселенцев»⁴⁸, т.е. быстрее, чем сами контакты с их возможными (+)-исходами, т. е. эти затраты всё менее «производительны» даже при успешном пресечении попыток захватов.

Не менее важно подчеркнуть, что для птиц в плотных поселениях эти затраты относятся к «несократимым» даже в те несколько недель, когда в Подмосковье приходят самые сильные морозы (-20⁰— -30⁰С). В последние 25 лет в связи с потеплением климата это бывает нечасто, но бывает: раз в два—три года, 1—3 раза за зиму устойчиво держится очень холодный воздух из-за сильного антициклона. На выборке из 14 случаев «прихода холодов» мы исследовали, будут ли в это время большие пёстрые дятлы (и другие виды, живущие на наших площадках — малые, белоспинные) «экономить» на социальных взаимодействиях, максимизируя скорость поступления корма или нет? Надо отметить, что исследования бюджета времени и энергии D.major показали важность такой «экономии», несмотря на высокую калорийность семян сосны и ели (Бардин, 1982); действительно, её отмечали в разреженных поселениях при сильном морозе (Погорелов, 1992).

В плотных же поселениях с дифференцированной социальной структурой и асимметрией взаимоотношений между резидентами разного статуса её не отметили ни в одном из похолоданий. Независимо от падения температуры и напряжённости энергобюджета, здесь дятлы «не экономят» на территориальности, лишь сокращают облёт всей территории, высматривая возможных «захватчиков» только с «кузниц», и не бывают на «кузницах» в дальних частях участка⁴⁹. Тем более, с ноября и в обычное время 80% (с конца января-февраля 65-70%) территориальной активности происходит на небольшой части территории, в радиусе 30-50 м вокруг «кузницы».

«Здравый смысл» толкает к предположении, что осенне-зимние территории охраняются, и столь жёстко, для монополизации главного кормового ресурса — семян хвойных, чтоб «другим не досталось». Но не зря говорил Генри Луис Менкен: «Для каждой … проблемы есть минимум одно логичное, красивое и простое решение; и решение это всегда неправильное». Подобные объяснения неверны и здесь. Во всех плотных поселениях, в противоположность разреженным (частично и средней плотности), у владельцев внутри охраняемого пространства ко времени перехода на питание насекомыми всегда оставалось множество полноценных шишек, ясно видных соседям и наблюдателю (данные по 58 плотным, 27 разреженным поселениям и 20 поселениям средней плотности за 25 сезонов, H= 20,2; df=2; P<0,001).

Следовательно, жёстче всего охраняемые одиночные территории в первых неизменно содержат избыток корма⁵⁰, в противоположность участкам во вторых и третьих, охраняемых менее жёстко и с меньшими затратами. С т.з. объяснений «монополизацией ресурсов» должно быть наоборот. Причём этот избыток заведомый: в годы его отсутствия на будущих территориях плотные поселения просто не образуются, даже если здесь были несколько лет подряд до того; даже если семян «впритык», но достаточно для устойчивого существования до весны, не говоря уже о нехватке. Они появляются только когда их «с лихвой».

Менее очевидно предположение, что затраты на дифференциацию статусов резидентов вследствие жёсткой территориальности резидентов в плотных поселения выгодны тем, что оптимизируют ухаживание, начинающееся в январе—феврале на одиночных территориях. Однако оно хорошо соответствует данным: 1) Уровень агрессивности резидентов — не атомарная, а реляционная характеристика, «созданная» последействием их побед и поражений в конфликтах, «вынужденных» или инициированных самой птицей (рис.12, 14-15); 2) В начале ухаживания вероятность восприятия владельцами попыток сближения потенциальных партнёров как территориальных захватов достаточно высока (см.начало статьи). Срыв подобных сближений территориальной агрессией вместо ответных ухаживательных демонстраций (рис.1) — основной риск нарушений процесса образования пары на этапе сближения потенциальных партнёров «через границу» участков, с взаимным «тестированием» пригодности для объединения в пару, в меньшей степени на этапе консолидации пары после её образования, охраны объединённого участка самцом и поисков подходящего гнездового дерева внутри одиночной территории последнего. «Срыв» возникает, когда мотивация территориальной агрессии резидента (-тки), устанавливавшаяся долговременно, поэтому мощная и устойчивая, пересиливает первоначально небольшой подъём брачной мотивации, созданный текущим эффектом демонстраций ухаживания самца и самки (рис.1).

Чем выше риск «срыва» ухаживаний, тем больше дней занимает их самый времязатратный этап — поиск партнёра (рис.16). Для птиц это крайне невыгодно — переносит образование пары, значит, и яйцекладку, и репродукцию в целом, на более поздние даты. Последнее практически у всех видов сокращает успех размножения «поздней начавших» пар сравнительно со «средними» и особенно — «стартовавшими» раньше. Всякое сокращение данного этапа крайне полезно для дятлов. Социальная стратификация, шедшая осенью и зимой, может быть его действенным механизмом, если именно при сближении потенциальных партнёров в феврале-марте у птиц с близкими уровнями территориальной агрессии (т. е. сходных по успешности охраны пространства, из одного кластера рис.6, 11) частота срыва ухаживания агрессией или уходом значимо ниже (не на следующем этапе консолидации).

Именно это мы отмечено в плотных поселениях, но не в более разреженных, с отсутствием чёткой дифференциации статусов (рис.16). Сближение на чужих территориях в последних идёт дольше всего, риск срыва ухаживания агрессией или уходом одной из птиц максимален, а сроки их размножения самые поздние⁵¹. Дятлы здесь даже спариваются в конце апреля-начале мая, вместо конца марта-начала апреля в парах, возникших в плотных поселениях.

Рис.16. Сокращение сроков образования пары в плотных поселениях сравнительно с более разреженными. Обозначения. а — средняя продолжительность поиска и «тестирования» потенциальных партнёров, до образования пары и поиска обоими места для гнезда, дни, для разного типа поселений и состава пар (I-VII). б-д: параметры сближений потенциальных партнёров в сочетаниях I-VII; б — частота срывов сближения партнёров агрессией за период а, % от начавшихся токований; 1 — со стороны самца, 2 — самки; в1, в2 — то же, срывов уходом; г — частота случаев распада образовавшейся пары с исчезновением партнёров с места зимовки, % от числа пар, образовавшихся по завершению «тестирования» разных партнёров, 1 — в радиусе 1,5 км вокруг осенне-зимнего поселения есть предпочтительные гнездовые биотопы, 2 — нет; д — частота «отвлечений» при образовании пары на попытки ухаживания за «третьими» птицами, с полётом на их территории, % от начавшихся ухаживаний, 1 — самцы, 2 — самки; е — их средняя продолжительность, мин/день, 1 — самцы, 2 — самки. I — плотные поселения, пары из особей кластера 1 (n=106/92), II — то же, кластера 2 (n=147/113)), III — то же, кластера 3 (n=64/51), IV — то же, партнёры из кластеров 1-2 (n=23/14); V — то же, из кластеров 1-3 (n=15/8), VI — то же, из кластеров 2-3 (n=19/13); VII — поселения средней плотности, в декабре-январе одиночно территориальны (n=99/42); VIII -то же, низкой плотности (n=60/37), IX — низкой, реже средней плотности, в декабре-январе парно-территориальны (n=43/28).

Примечание. Период отсчитывается от начала регулярных полётов на участки птиц противоположного пола (от недели до месяца после начала весеннего возбуждения, в зависимости от погоды в конце зимы), для сближений и попыток ухаживания, сконцентрированных в отдельной функциональной зоне, наиболее удалённой от «кузниц», используемых дятлами на протяжении осени и зимы (Фридман, 1992). Образование пары маркируется прекращением «тестирования» разных птиц, с адресацией ухаживания только одной, ростом взаимной координации перемещений этих самца и самки при нахождении вне зоны ухаживания, часто также — перемещением самки самцом на свою территорию, в зону гнездостроения, где партнёры подыскивают подходящее дерево для выдалбливания дупла. В этих процессах, уже на этапе консолидации пары, самец ведущий, самка ведомая, тогда как в поиске партнёров — наоборот. Значения а, е1-2 — по дополнительной оси Y, справа.

Выбор партнёров для ухаживания здесь невелик, ввиду большой площади территорий и малого числа резидентов в пределах досягаемости, зависит исключительно от уровня брачной активности — сперва барабанных дробей, затем и преследований на деревьях и в воздухе с брачными демонстрациями. Оба пола предпочитают ухаживать за птицами с уровнем демонстрирования, барабанной активности, вокализации и других проявлений весеннего возбуждения, сходным с их собственным. При учащении «срывов» подобных сближений птицы исчезают из поселения и вообще из данной местности и, видимо, гнездятся ещё позже.

В плотных поселениях период сближения самый короткий (рис.16), копуляции и начало насиживания также гораздо раньше — в среднем на месяц и на 10-15 дней соответственно, что положительно связано с минимальным риском срыва сближений при ухаживании на чужих территориях. Последний у самцов устойчиво ниже, чем у самок, отражая их большую агрессивность как резидентов, при поддержании индивидуальных дистанций, но не в брачном контексте. Но самое главное — только здесь самцы и самки с первых попыток ухаживания адресуют их преимущественно резиденткам (-ам) с эффективностью охраны пространства, близкой к их собственной. В плотных поселениях данное предпочтение выражено сильней, чем в разреженных поселениях — сходного уровня брачной активности (r = +0,897; P<0,001 и r = +0,680; P<0,01). При сближении на чужих территориях птицы других кластеров игнорируются почти полностью: при нечастых попытках ухаживания почти гарантирован «срыв» агрессией или бегством второй особи. Возможно, так получается из-за близости уровней брачной активности у птиц одного кластера в стратифицированных поселениях; во всяком случае, там оба эффекта мы разделить не сумели.

Следовательно, отличия внегнездовой территориальности в плотных поселениях — её жёсткость, разветвлённость, значительные затраты, сильная дифференциация отношений — связаны с долговременным «выигрышем» в виде скорейшего и/или более раннего образования пар, и затем гнездования. Если эта рабочая гипотеза верна, каждый год в плотных поселениях эти даты «сдвигаются» на более ранние сроки относительно прочих поселений вида, где территориальность слабее, а дифференциации почти нет. Альтернативная ей нулевая гипотеза состояла в том, что фенодаты сильней варьируют между разными особями и/или местностями, отражая особенности пространственной и временной организацией ухаживания каждой из них, а не реагируют на высокую плотность «все сразу».

В первом случае территориальность D.major обеспечивает долговременный выигрыш, в противоположность немедленному, фигурирующему в объяснениях «монополизацией ресурсов» и т. д. дериватах социобиологии⁵². Точнее, возможность последнего уже «учтена» — или, что то же самое, снята супертерриториальностью. Непрерывный контроль резидентов за ненарушимостью границ, отслеживание перемещений и демонстраций потенциальных захватчиков на протяжении всей осени и зимы «вознаграждается» лишь в феврале-марте сокращением времени сближения партнёров, переносом образования пары на более ранние даты, что влечёт за собой — и снова «на длинной дистанции», не немедленно — больший репродуктивный успех.

Данная оптимизация репродукции адаптивно значима, так как именно у этого вида сближение потенциальных партнёров — самое «узкое место» ухаживания именно из-за специфики внегнездовой территориальности D.major как вообще, так и в сравнении с близкими родственниками. Следовательно, у него, как у многих других видов позвоночных (практически всех социальных) долговременная динамика территориальности внутри группировки за осень-зиму показывает примат системности над адаптивностью: также и в той же степени, что каждодневные проявления территориальной активности (и особенно демонстрации) у каждого из владельцев участков.

Примечания