Как соотносятся прямое приспособление и эволюционные изменения?

Print PDF

Резюме. Обсуждается соотношение изменений экологического и эволюционного характера, прямого приспособления и изменений под действием отбора. На ряде примеров показывается, что первые пролагают дорогу вторым, иногда непосредственно, иногда — «от противного». Когда именно наблюдается какой вариант, зависит от вида, местообитания, и селективных давлений, т.е. от контекста происходящего

В «Дарвинизме в 21 веке» Борис Борисович Жуков хвалил меня за проницательность.

“…российский этолог Владимир Фридман, комментируя результаты опытов [по экспериментальной эволюции] с тринидадскими гуппи [где одним группам рыбок хищников подсаживали, другим убирали, т.е. вариировали величину риска гибели от хищников], обратил внимание на то, что в этом смысле изменения в индивидуальном поведении рыбок и эволюционные изменения в популяции пошли в разных и до некоторой степени противоположных направлениях.

В популяциях, столкнувшихся с внезапным появлением хищников, гуппи (особенно самцы) стали осторожными, пугливыми, расходовали гораздо меньше времени и сил на ухаживания и всегда готовы были их прервать – то есть отдавали приоритет личной безопасности перед размножением. А в ряду поколений изменения шли в сторону мелких, быстро созревающих, сексуально активных особей – т. е. в сторону роста “вложений” в размножение за счет уменьшения “вложений” в собственный рост и безопасность” (с.42).

 

А дальше он интерпретирует мои выводы так, что “изменения в индивидуальном поведении рыбок и эволюционные изменения в популяции пошли в разных и до некоторой степени противоположных направлениях. Поведение рыбок (особенно самцов) изменилось в сторону большей заботы о личной безопасности в ущерб заботе о размножении. А в ряду поколений изменения шли в сторону роста “вложения” в размножение за счет уменьшения “вложений” в собственный размер и безопасность” (с.107).

Таблица 1. Экспериментальная эволюция» пересаженных популяций гуппи под влиянием снятия пресса хищничества: изменившиеся характеристики и скорость изменений (via)

Признак	Время до значимых изменений, лет	Число поколений
Окраска самцов*	2,5	4,4
Возраст и размер созревания у самцов†	4	7
Возраст и размер созревания у самок†	7,5	13
Число и размер рождающихся мальков†	11	19,1
Репродуктивное усилие†	11	19,1
Бегство от хищника‡	20	35
Бдительность/выучивание сигналов риска хищничества§	34	59,2

Примечания: * — Edler, 1980; ^† - Reznick et al. (1987, 1990, 1997); ^‡ — O^,Steen et al. (2002); ^§ — Magurran et al., 1992. Пересадка шла между местообитаниями А с высоким риском хищничества и Б с низким. Обратите внимание, что вопреки известной максиме К.Н.Благосклоно ва поведение здесь — отнюдь не «разведка эволюции», изменения жизненной стратегии и физиологии особей, дающие возможность «быстрого старта» в ответ на опасность, фиксируются гораздо раньше.

Источник: Reznick et al., 2008.

Затем же, отталкиваясь от этой интерпретации и “парадного примера” в виде очередной работы того же коллектива (Ghalambor et al., 2015, пересказана на “Элементах”) по эволюционным изменениям в ответ на рост/уменьшение риска хищничества у тринидадских гуппи, Борис Борисович убеждает читателя, что прямое приспособление не “пролагает дорогу” изменениям под действием отбора, а прямо наоборот, противоположно этим последним. Мол, какие приспособления ни рассматривай — что индивидуальные изменения жизненной стратегии и отчасти морфофизиологии, о которых работа Reznick et al., 2008 или же “быстрые” изменения экспрессии генов гуппи в ответ на испытанное “облегчение” — снижение риска хищничества, о которых работа Ghalambor et al., 2015, противонаправлены вектору изменений собственно адаптивных, вырабатываемых отбором. Согласно последней работе, фенотипическая пластичность в виде изменений экспрессии генов, направленная в “неправильную сторону”, ускоряет адаптивную эволюцию, именно потому что вызывает более жёсткий отбор, её элиминирующий.

“По сути дела Фридман на чисто фенотипическом уровне заметил тот же парадокс, который сейчас группа Резника наглядно показала на уровне генетическом и эпигенетическом. И то, что при рассмотрении одной лишь активности генови ее изменений кажется загадочным и противоестественным, при взгляде на фенотипическое выражение приобретает вполне внятный смысл” (с.107).

Мне похвала Бориса Борисовича исключительно лестна: он, на мой взгляд, лучший популяризатор в РФ, «Дарвинизм в ХХI веке» умная и интересная книга. Она не просто ясно, логично и стройно рисует господствующую сейчас теорию эволюции — СТЭ, но и будит несогласие, там есть над чем задуматься и что оспорить — а мне лично это ценнее всего, мой ум сильней стимулируется оппонированием тому, что считаю сомнительным или спорным, чем следованием верному и правильному. Однако именно эта похвала незаслуженна: мое наблюдение про другое, не имеющее отношения к выводам автора общего характера (приспособление на индивидуальном уровне за счет пластичности и эволюционные изменения за счет отбора противоположно направлено и больше того, ему представляется, что плоды  приспособления — длительные модификации, тормозят эволюционный процесс, препятствуют «отсечению лишнего» естественным отбором).

Мое наблюдение только о том, что особи в популяции не независимы, но связаны определенной структурой отношений, задающей «конструкцию» этой системы. Благодаря этому их «ответ» на «вызов» неблагоприятных изменений среды, в данном случае рост риска хищничества, несводим к сумме индивидуальных ответов, а то и противоположен ей, как в данном случае. Конкретно у гуппи в условиях большего риска хищничества изменения жизненной стратегии популяции в сторону быстрого роста, меньшей цветности самцов, раннего созревания, большего репродуктивного усилия противоположны таковым на уровне особей, которые, наоборот, сильнее себя берегут, дольше растут, позже размножаются и т.д.

Как так получается? Рост риска хищничества на уровне особей это даёт преимущества рыбкам, «сдвинувшим» общий для всех позвоночных трейд-офф между затратами на самоподдержание (в т.ч. избегание опасностей) и размножение в пользу первых (это обычная реакция на любой стресс: опасность, инфекция, беспокойство etc).

Опыты по сосуществованию гуппи с хищником показывают большую мгновенную вероятность выживания особей в первом случае, чем во втором, т. е. сдвиг трейд-оффа вполне действенен (O’Steen et al., 2002). Затраты на то и другое конкурируют между собой, и рост стрессированности, независимо от причины (будь то опасность, инфекция, беспокойство etc) сдвигает баланс в пользу первого. Так, самок больших белых гусей Anser caerulescens atlanticus задерживали на пролёте на срок от 1 до 4 дней, метили, вешали геолокаторы, и после выпуска отслеживали в местах гнездования в Высокой Арктике (~3000 км северней), чтобы определить:

а) присутствуют ли они на гнездовых колониях (избегаемых негнездящимися гусями),

б) размножатся ли? Если «да», определяли их репродуктивное усилие — дату прибытия, дату яйцекладки, сколько отложили яиц и выжило птенцом от числа вылупившихся — ставя его в зависимость от времени задержки на пролётном пути. начала срок будут ли размножаться. Задержка (и её длительность) уменьшили шансы участия в гнездовании: отмеченные на колонии птицы находились в неволе меньше времени, чем не появившиеся там.

Однако если уж птицы начали размножаться, на их репродуктивное усилие задержка значимо не влияла. Стресс на пролётном пути лишь статистически смещает трейд-офф между размножением и самосохранением в пользу второго, ну а коль не сместил — всё идёт как обычно. Эффекты смещения сохраняются при неблагоприятной экологической ситуации в местах гнездования гусей, но исчезают при обычной или благоприятной уже на второй год из трёх прослеженных (Grandmont et al., 2023).

Риск гибели от хищника — мощнейший стрессор — ещё глубже видоизменяет биологию особей у гуппи в речках Тринидада, исключительно удобных для исследований экологических и эволюционных изменений этих рыбок в ответ на его экспериментальное увеличение или, наоборот, ликвидацию.

Они как бы нарезаны на отрезки водопадами, труднопреодолимыми для хищников, но не для гуппи (при подъёме воды в сезон дождей). В низовьях рек число разных видов хищников велико и падает вверх по течению соответственно числу водопадов. Разные отрезки русла между водопадами суть микрокосмы, изолированные от проникновения хищников со стороны, и отличающиеся друг от друга большим или меньшим риском гибели. Из их популяций гуппи берут отводки в лабораторию и исследуют изменения под действием реального хищничества (Reznick et al., 2008) или только лишь запаха хищной цихлиды Crenichichla spp. См. подробней «Экспериментальная эволюция гуппи в речках Тринидада».

Как показывают опыты, в биотопах с повышенным риском встречи с хищниками выживание гуппи прямо зависит от «быстрого старта» (Walker et al., 2005). Они быстрей обучаются внешним признакам, связанным с угрозой нападения, а хищникам труднее приблизиться для броска (Magurran et al., 1992). Экспериментальное увеличение риска хищничества усиливает у гуппи способность к резкому броску с уплыванием прочь, рефлекторно возникающему в ответ на опасность. В том числе растут средние и максимальные ускорения, развиваемые самками при бросках (Reznick et al., 2008, рис.4).

Всё это меняет биологию популяции сравнительно с контролем, но в контринтуитивную сторону. Большие усилия индивидов в сфере сохранения жизни, большая доля пошедших на них времени и энергии, большая доля время, расходуемого для контроля опасностей в окружении рыбок, неумолимо снижают ресурс, идущий на размножение, особенно демонстрирование при высокой интенсивности полового отбора. Высокое качество стимуляции самок самцами, чья конкуренция опосредована специфическими (отлично изученными) демонстрациями, требует большого числа “спокойных” промежутков времени, а с увеличением риска хищничества их всё меньше и меньше.

Приходится “ужимать” ритуализованную часть размножения, размножаться попроще, просто по факту присутствия рядом самцов и самок. Изменения экологии индивидов в сторону больших усилий по самоспасению (включая когнитивные и энергетические) усиливают роль естественного отбора в жизнеспособности популяции и снижают — отбора полового, а это меняет её структуру в направлении “более r-стратегии”. Рыбки становятся меньше, но рожают больше мальков в каждом помёте (также более мелких), раньше созревают и размножаются при меньших линейных размерах. В возрастной структуре популяции доминируют молодые (Reznick et al., 2008).

И наоборот, снижение риска хищничества делает рыбок крупнее (самцов — более ярко окрашенными, с большим числом пятен), они медленнее растут и позже размножаются. Распределение особей по возрастам однородное, а биомасса значительно выше, определяя большую значимость полового отбора сравнительно с отбором, производимым хищниками: их равновесие определяет естественную историю конкретной популяции. Все изменения, описанные выше, идут независимо в отрезках русла рек, отграниченных водопадами (Reznick et al., 2008). Освобождение же гуппи от пресса хищников запускает противоположные изменения, причём очень быстрые. Сокращение риска хищничества делает рыбок крупнее (самцов — более ярко окрашенными), они медленнее растут и позже размножаются.

Всё это — тоже прямое приспособление, но на уровне популяции, которая — что часто забывают биологи — не выборка, а система, с известной целостностью и способностью к саморегуляции, поэтому изменения её структуры соотносятся с изменениями на уровне особей по прутковскому афоризму “щёлкни кобылу в нос, она махнёт хвостом”.

И эти прямые приспособления на популяционном уровне сонаправлены с изменениями под действием отбора, а не противонаправлены, как Борис Борисович убеждает читателя! Что хорошо видно в опытах, где их вызывали сигналами о присутствии хищника, без сосуществования с ним и реальной охоты, в том числе опытах с гуппи той же группы исследователей. Изменения экологии здесь идут вместе с эволюцией, и в одну и ту же сторону — ту же, в которую популяция изменяется при сосуществовании с реальным хищником, т.е. под действием отбора.

Так, присутствие хищника создаёт половой диморфизм у золотых карасей Carassius carassius, одновременно защищающий их от него же. Лучшая антихищническая адаптация — временная: есть лишь при опасности стать жертвой, а в отсутствие неё исчезает, тем самым прекращая затраты (Vinterstare et al., 2022). Обычное приспособление такого рода у рыб — увеличение высоты тела, спасающее от хищников с ограниченным размером зева. Было обнаружено, что золотые караси, живущие в озёрах совместно с хищниками, действительно становились выше сравнительно с обитающими без них. У самок увеличение высоты тела было значимо меньшим, чем у самцов: хищник индуцировал половой диморфизм у исходно мономорфной жертвы.

Далее карасей из озёр без хищников содержали в присутствии щуки Esox lucius, и в ответ на опасность у них развивался половой диморфизм того типа, что описанный выше. Обнаружена коррелятивная связь между индуцированным фенотипическим ответом, зависящим от пола, и экспрессией известных генов стресса POMC, MC3R, MC4R (Vinterstate et al., 2022).

Выращивание гуппи географически разных популяций (реки Guanapo vs Yarra, с высоким vs низким риском хищничества в каждой из местностей) в присутствии сигналов присутствия хищника¹ во всех четырёх развивало приспособления к высокому риску: меньшую цветность самцов, более раннее размножение при меньших размерах, и с более веретенообразной головой². Правда, независимо от режима выращивания различия в морфологии головы между рыбами из участков с высоким и низким риском хищничества р.Yarra были значительней, чем между аналогичными р.Guanapo, хотя и того же рода. Также вторые размножаются при значимо меньшем размере, чем первые (Torres-Dawdall et al., 2012).

Также менялось использование водной толщи: сигналы заставили 64,9% рыб держаться у поверхности, но лишь 3,1% так делали в его отсутствие (различия между исходными популяциями незначимы). Там рыбки обнаруживают хищника раньше и начинают бегство с большей дистанции (Torres-Dawdall et al., 2012).

В отсутствие сигналов хищника каждая популяция развила “свой” фенотип, различия между которыми точно соответствовали различиям в риске хищничества. Иными словами, пластичность здесь как бы показывает направление адаптации к высокому риску, притом что её уровень хотя и ниже в двух приспособившихся к нему популяциях, но несильно. Масштаб изменений всех признаков (размер при достижении зрелости, цветность, форма головы), созданный пластичностью, существенно выше их дивергенции эволюционного характера, а амплитуда их экспериментальных изменений выше у рыб, происходящих из мест с низким риском хищничества (Torres-Dawdall et al., 2012).

Повторю: эволюция идёт в популяциях, реагирующих как целое благодаря разным способам управления перемещениями и взаимодействиями индивидов (в целом образующим сигнальное поле), а не в выборках этих последних. Ориентируясь по сигнальному полю популяции, животные сперва образуют скопления, достаточно плотные, чтобы конкуренция была интенсивной, затем во взаимодействиях между собой они воспроизводят в данном пространстве «типичные» формы социальной организации вида. И только потом, когда соответствующая структура отношений создана и поддерживается, особи конкурируют в её рамках, т.ч. увеличение репродуктивности одних сравнительно с другими есть следствие улучшения «позиции» территорий на току, в колонии, повышения статуса в системе иерархии и пр. Когда первое затруднено или невозможно без выхода за них, то структура отношений в сообществе поддерживается в ущерб репродукции или даже ценой полного её неуспеха.

“Так, самцы больших панд не могут «просто спариться» с ближайшей самкой, даже если она доступна и рецептивна, надо сперва «по правилам» посостязаться с соперником (Bian et al., 2013). То же самое видим при образовании пары у домовых воробьёв (Иваницкий, 1994) или воронов (Хейнрих, 1994). Аналогичный феномен фиксируется у шалашников Chlamydera nuchalis. Здесь самцы привлекают самок, раскладывая «украшения» так, чтобы возникала оптическая иллюзия; чем она выраженней, тем лучше (Endler et al., 2010). Неискусных «иллюзионистов» самки предпочитают меньше, вплоть до полного игнорирования. Однако попытки исследователей им «помочь», перекладывая «украшения» по типу «лучших» особей, ни к чему не привели. В следующие несколько дней самцы всё вернули к прежнему «неудачному» виду, и по-прежнему пытались привлечь им потенциальных подруг (Kelley, Endler, 2012).

То же самое свойственно самцам других видов, спаривающимся на токах: каменным глухарям Tetrao urogalloides (A.B. Андреев, цит. по Харитонов, 2011), турухтанам Phylomachus pugnax (Widemo, 1998), острохвостым тетеревам Centrocercus urophasianus (Patricelli, Krakauer, 2009), шалашникам Ptilonorhynchus violaceus (Paricelli et al., 2002) и пр. В каждый отдельный момент они больше предпочитают демонстрировать на токовой площадке и взаимодействовать с соседями, чем ухаживать за привлечёнными самками – настолько, что им затруднительно «увести» самца с тока и побудить спариваться.

Так, опыты с самками-роботами на току острохвостых тетеревов показывают, что эта стратегия наиболее эффективна в долговременном плане. При каждой данной интенсивности посещений самками тока она обеспечивает устойчивое предпочтение ими «социоцентричных» самцов, наиболее вкладывающихся в выстраивание отношений с соседями, а не в ухаживания – и максимум спариваний за весь период (Patricelli, Krakauer, 2009). С другой стороны, что они же в ухаживании более «отзывчивы» на изменение поведения самки, точней корректируют собственные демонстрации сообразно ответам, а не пробуют «немедленно овладеть», как менее популярные у самок самцы (данные по P.violaceus, Patricelli et al., 2002).

Сюда же относится многажды описанная у колониальных видов верность особей прежним территориям в условиях, когда корма недостаточно для размножения (моевки Rissa tridactyla на Мурмане, Краснов, 1990). Птицы могли бы вести себя «эгоистически» — кто поумнее, переместиться подале, где есть корм, и успешно размножиться, «наплевав» на судьбу группировки. Нет, они «жертвуют» собственным размножением, держат территории в прежней колонии, соседи по-прежнему взаимодействуют между собой в рамках территориальности и взаимного доминирования (Краснов, 1990).

Этим они сохраняют колонию как единицу популяционной системы и мощный источник вторичных сигналов (териологии зовут их сигнальным полем, Щипанов, 2003, 2015), устойчиво привлекающих нерезидентных особей для подселения. Когда временные трудности с кормом кончатся, колония вновь быстро наполнится резидентами. Если бы особи вели себя «эгоистически», им всем вместе пришлось бы искать новые места для образования колоний – а их немного, они требуют уникального сочетания кормовых и защитных условий, так что не факт, что «эгоисты» нашли бы их” (“Что не так с социобиологией?”).

С.П.Харитонов (2012) удачно назвал это «приматом системности над адаптивностью»; его повсеместность рушит социобиологические концепции поведения, как и эволюционные выводы из них. “Адаптивность” подсчитывается здесь для особей, это их fitness по Р.Фишеру, а “системность” — сборка типического паттерна пространственно-этологической структуры популяции (характерных для вида колоний, токов, распределение пространства между полифункциональными охраняемыми территориями пар, в пределах которых птицы не только токуют/размножаются, но и достаточно корма для самих птиц с их потомством и пр.) в наличных условиях среды, которые могут содействовать этой сборке, а могут и помешать, искажая этот паттерн.

Дело в том, что приспособленность требует отношений, её не повысить в одиночку, нужны другие, с которыми конкурируют за территорию, партнёра и/или ранг в системе агрессивного доминирования. Поэтому практически всегда (исключение — меньшинство “асоциальных” видов, вроде норвежского лемминга — но не других леммингов, полуденной и тамарисковой песчанки — но не монгольской, краснохвостой или большой песчанки, сибирского бурундука — но не прочих бурундуков). “Социальных” видов, где примат системности над адаптивностью работает, в каждом роде или семействе большинство: её наличие, собственно и означает управляемость элементов популяционной системы — особей со стороны целого, как в плане уровня активности, так и её качественного содержания. Там, где есть социальная жизнь, примат системности над адаптивности (=устойчивого воспроизводства популяционного целого над выживанием и размножением индивидов — элементов системы) безусловная универсалия.

Вопрос, поставленный Жуковым, совершенно иной: как же “на самом деле” — изменения в рамках прямого приспособления (т.е. экологические) и изменения под действием отбора (т.е. эволюционные) идут в одну и ту же сторону, или в противоположные? Наиболее общий ответ здесь — it depends, бывает и так, и этак, и больше всего это зависит от организации видов и популяций, которые изменяются, “отвечая” на “вызов” вдруг обострившейся борьбы за существование, и характера той “проблемы”, которая создала обострение (новые хищники и конкуренции, трансформация ландшафта, особенно антропогенная, фрагментация местообитаний, изменения климата etc).

Здесь важен методический момент. По правилам логики сравнивать следует по одному основанию, которое здесь — одна и та же часть организма. Говоря об изменениях на уровне генов, мы смотрим у каких генов и в какую сторону меняется уровень экспрессии в ответ на фактор неблагоприятности (это прямое приспособление, длительная модификация), а далее сравниваем с изменениями мутационного характера, фиксируемыми отбором в этих же генах - в какую сторону они изменяют генный продукт, в ту же самую или противоположную? Вот эти данные, когда их будет много и разных, дадут самый точный ответ на вопрос, поставленный Борисом Борисовичем.

Пока, к сожалению, исследований такой тщательности слишком мало, но уже имеющиеся говорят, что бывает и так и так — как в случае изменений под действием противоположных факторов неблагоприятности (холодовой шторм и городской “остров тепла”) у двух видов анолисов.

Так, однократная катастрофа — экстремальные холода зимы 2013/2014 гг. в Южном Техасе одновременно вызвала и прямое приспособление, и микроэволюцию у местных американских красногорлых анолисов. Первое достигается изменением экспрессии ряда генов (выявлено 57 задействованных модулей коэкспрессии), второе — закреплением изменений в части из этих генов, видимо, мутационных (наиболее значимы 5, 3 — ортологи ацетилхолинэстеразы, 2 кодируют переносчиков гаммааминомасляной кислоты) отбором случившейся волной холода, но оба процесса идут крайне быстро — полгода! — и в одну сторону — роста холодостойкости. Уже летом 2014 г. её уровень в популяциях юга Техаса был сопоставим с таковым с самых северных: до аномальной зимы она плавно снижалась в направлении с юга на север штата.

Другой пример — медленная катастрофа в форме урбанизации (расползание городов о.Пуэрто-Рико ликвидирует исходные лесные местообитания гребенчатого анолиса Anolis cristatellus) вызвала успешное освоение ящерицами городов острова. Урбанизация A.cristatellus шла независимо в 4х изученных городах (население каждого произошло от “лесных” ящериц ближайшей округи), при одинаковости возникающих адаптаций к урбосреде, как морфологических, так и физиолого-генетических.

В городах неизменно жарче, чем за их пределами, из-за образования «острова тепла». Для эктотермных существ, вроде ящериц с насекомыми, это большой стресс. Неудивительно, что у них отмечается рост термостойкости, скажем у городских муравьёв. Т.е. способность справляться с повышенной температурой (устойчиво действовать, пользоваться присадами, убежищами и пр.) важный аспект адаптации к урбосреде. Исследования гребенчатых анолисов на Пуэрто-Рико показали, что для анолисов поведенческая адаптация к «островам тепла» недостаточна, при освоении урбосреды идут физиолого-генетические изменения, повышающие жаростойкость ящериц, исключительно важную для способности действовать в городском “острове” тепла (Winchell et al., 2018). Верно и наоборот: виды карибских анолисов, приспособленные к большей жаре и сухости в их естественных местообитаниях, которые деятельны при более высоких температурах, легче осваивают урбосреду в городах разных островов этого моря.

Всего генетический анализ A.cristatellus из названных городов выявил 91 однонукленотидный полиморфизм (SNP), отражающий эволюционные изменения в связи с урбанизацией вида: они сосредоточены в 3х участках генома, соответствующим 33 генам, одинаковым в независимо появившихся городских популяциях. Это консервативная оценка, учитывающая лишь варианты, изменённые действием отбора. Полногеномный анализ показывает, что всего на длину и строение лап влияют 2908 генов, 93 из них различаются между “городской” и “лесной” популяциями, и считаются кандидатами в “гены урбанизации”.

Безусловные “гены урбанизации” — все вовлечённые в рост термостойкости: ящерицам критически важно приспособление к возникающему в каждом городе “острову тепла”. В первую очередь это ген RARS1 первой хромосомы, кодирующем аргинил т-РНК-синтетазу, обеспечивающую синтез белка; на нематодах показана его связь с адаптацией к абиотическому стрессу Anderson et al., 2009, цит. по Campbell-Staton et al., 2020). Он вовлекается в развитие термоустойчивости, идущей независимо во всех 4-х городах и достигнутой там в разной степени.

Урбанизация ведёт к накоплению 4-х несинонимичных замен в этом гене в позициях 1673, 1853, 595, 796. Первая из них функционально самая значимая: среди «городских» анолисов на 21,6% повышена доля особей, имеющих там С-С (это позиция 558 в белке, треонин заменён на серин), и понижена на 20,4% — С-G. Только этот полиморфизм показывал значимые различия между популяциями во всех 4-х городах; именно у «городских» анолисов гомозиготы С-С более термоустойчивы, за счёт лучшей акклимации в ответ на тепловой стресс (Campbell-Staton et al., 2020, fig.2-3).

А вот фенотипическая пластичность — “быстрые” изменения экспрессии генов регуляторного характера, связанные с жизнью в условиях “острова тепла” — здесь по большей части неадаптивна, и отсекается отбором; хотя есть и гены, у которых изменения экспрессии сонаправлены с мутационными, отбором поддержанными, но они в меньшинстве. Быстрый и параллельный рост термостойкости гребенчатых анолисов в разных городах Пуэрто-Рико [ранее установленный авторами данной работы] вызван главным образом давлением отбора, снижающим и/или обращающим вспять ту фенотипическую пластичность, которая хоть и вызвана ростом температуры, но неадаптивна в городском «острове тепла» (Campbell-Station et al., 2021, русский пересказ).

Авторы приводят доказательства такого отбора по генам транскриптома скелетных мышц, связанным с толерантностью к жаре. «Лесные» ящерицы, выращенные в лаборатории при обычной температуре, в ответ на её рост изменяют экспрессию данных генов в сторону, коррелирующую со снижением термостойкости (т.е. их регуляторный ответ на температуру неадаптивен).

У «городских» ящериц картина противоположна. В обычных лабораторных условиях пластичность экспрессии генов в ответ на воздействие тепла у них снижена, а вот в городском «острове тепла» экспрессия генов сильно меняется в сторону, коррелирующую с большей термостойкостью (что адаптивно). Гены, в ответ на воздействие температуры проявляющие неадаптивную пластичность, неизменно сильней дивергируют при освоении ящерицами разных городов, чем гены, проявляющие адаптивную пластичность. Эти результаты подчеркивают значимость для эволюции отбора против пластичности, регулятивной по характеру, но неадаптивной (Campbell-Station et al., 2021).

Если речь не о генах, а о признаках фенотипа (морфофизиология, изменения роста, жизненные стратегии, поведение) с множественной и часто неясной генной детерминацией, надо взять отводок из популяции Х и сравнить изменения Х при реальном сосуществовании с хищником, т.е. отбора, с изменениями в отводке под действием только сигналов его присутствия, кайромонов жертв, как в вышеописанных опытах с рыбами.

И ещё пара возражений обобщениям Борис Борисовича (искал и “за”, но он их все высказал сам). Сплошь и рядом одно и то же приспособление в разных популяциях реализуется разными путями, в одних — за счёт фенотипической пластичности, в других селективным давлением, как сдвиг сроков яйцекладки больших синиц на более ранние даты под действием глобального потепления. Второе — его книга почти полностью игнорирует “эффект Болдуина”, замещение длительных модификаций их генокопиями: высказанный сперва теоретически, он был обоснован опытными данными харьковским зоологом и эволюционистом Ефимом Иудовичем Лукиным в 1936 г. (это единственный случай, когда прорывное открытие было опубликовано по-украински, и почти сразу стало известно миру — мир был иной и наука иная). Он же — классический случай сонаправленности прямого приспособления и изменений под действием отбора, а эпигенетические изменения, которые генокопируются, увеличивают жизнеспособность популяции и поэтому выгодны, поддерживаются отбором, хотя зачастую травматичны для особей, особенно связанные с развитием стресс-синдрома в раннем онтогенезе.