Парфорсная эволюция как механизм быстрой адаптации

Print PDF

В продолжение темы «Ламарк и стресс: дарвинистское объяснение основных эпифеноменов ламаркизма».

Наконец-то в «Палеонтологическом журнале» №9 за 2013 год вышла статья В.В.Суслова про сабж. Поскольку его работы мне представляются наиболее интересным из того, что у нас делается по эволюционной биологии, я коротенько перескажу, тем более это перекликается с моделями урбанизации «диких» видов птиц, прямой и возвратной.

Дело в том, что преобладающие сейчас теории – что ортодоксальный вариант СТЭ, что его экстремальный социобиологический вариант (где объект отбора – не особи, связанные в регулирующую их систему – популяцию, а «эгоистичные репликаторы») направления приспособительных изменений указывают а) апостериорно и б) через своего рода «дальнодействие» естественного отбора. Предполагается, что организация будет меняться в сторону форм организмов и/или стратегий поведения, в новых условиях (ухудшающих жизнь, «напрягающих» данный вид сильно больше обычного) обеспечивающих максимум итоговой приспособленности в сравнении с альтернативами. То есть эволюция пойдёт в сторону пиков адаптивного ландшафта Стьюэлла Райта, по кратчайшей траектории от текущего состояния к «пику», то есть проксимальные причины приспособительных – и, шире, микроэволюционных – изменений совпадают с ультимативными.

Эта точка зрения проста, логична, естественна в смысле напрашивается сразу же, но неразумна в смысле Генри Луиса Менкена [1]. Во-первых, для таких изменений всякой реальной популяции надо решить главную проблему быстрой адаптации, связанную с дилеммой Холдейна и невыносимым элиминационным грузом. Плюс на обычное тиражирование полезных адаптаций отбором в большинстве случаев такого приспособления просто нет времени, в том числе потому что затягивание процесса неприемлемо увеличивает риск вымирания популяций, у которых не хватает жизнеспособности.

Во-вторых, уже имеющиеся приспособления – и именно те, которые на первый взгляд кажутся годной отправной точкой для развития адаптации к этому изменению среды, могут, напротив, исключить эту адаптацию. Ведь чем более развиты уже существующие приспособления, тем больше особи данного вида в ответ на стресс, связанный с ухудшением условий существования при соответствующем изменении, отступают от «краёв» видовой ниши к центру, пока не исчезнут совсем – тогда как надо, наоборот, «двигаться к краю» и выйти за её пределы. Нечто вроде этого делают вяхирь и другие  виды, в Центре Нечерноземья (пока) урбофобные, когда в ответ на фрагментацию видовых биотопов растущей агломенрацией всё больше отступают к центру крупнейших городских лесов, пока не исчезают совсем. Напротив, успешная урбанизация тех же видов в других регионах предполагает направленное «движение» — не отдельных особей, всей популяции, «вдруг и сразу» — «вверх» по градиенту фрагментации и трансформации местообитаний в урбанизированном регионе. То же относится ко всем ситуациям, когда эффективное приспособление настоятельно требует освоения новых сред обитания, природных зон, типов местообитаний и пр.

Названных недостатков лишена развиваемая автором модель парфорсной эволюции, согласно которой приспособительные изменения организации, «напрягаемой» ухудшением среды обитания и/или сокращением ниши, так что надо выйти в другую, происходят непрямым и контринтуитивным образом. В первую очередь меняются отнюдь не органы, кажущиеся нужными для приспособления к фактору Х. Нет, рост «напряжения жизни», следующее из действия фактора Х, вызывает стресс, а дальше организация приспосабливается именно выносить стресс, нежели меняется под действием фактора, чтобы этот стресс мобилизовал к преодолению наступившего ухудшения, а не губил.

В статье автор показывает, почему не работает постулируемый СТЭ «царский путь» выработки приспособлений — когда отбор на приспособление к новой нише из видового «моря полиморфизмов» выделяет и тестирует те, которые могут дать морфофизиологию, перспективную в плане приспособления к новой нише. Причём «тестовая» оценка адаптивности апостериорна (ОА), и основывается на дифференциальной размножаемости и/или выживаемости носителей разных генных вариантов. Т.е. фактически СТЭ это теория не адаптивной эволюции (морфо)структур, а поиска и тестирования преадаптивных признаков (с выделением ответственных за них генетических полиморфизмов).

При возможности «царского пути» адаптивной эволюции траектория морфофизиологических изменений шла бы по кратчайшему пути, от вариантов, наиболее соответствующих старой нише, — к наиболее соответствующим новой. Автор показывает, почему такой путь на деле оказывается а) непроходимым и б) опасным, связанным с риском вымирания.
б) связано с дилеммой Холдейна, запрещающей быструю адаптивную эволюцию в малых популяциях: груз элиминации настолько велик, что оставшихся особей не хватит для поддержания жизнеспособности популяции, плата за отбор обгонит резерв репродукции, защищающий популяцию от случайной гибели.

Вообще, эффективность изменения признаков под действием отбора ограничена одновременно развивающимся падением жизнеспособности организации (или ростом риска стерильности), скорость которого ~ темпу селективных изменений. Поэтому или охраняющий организацию стабилизирующий отбор «остановит» процесс, или в порядке «отдачи» от данного давления отбора организация изменяется так, чтобы с этим меняющимся признаком всё-таки выжить и размножаться.

Т.е., как пишет автор, у эвкариот с эффективной численностью популяции ~10 тыс., одновременно могут 10-15 генов. Однако внутри- и межвидовые сравнения дают для разных видов оценки 3-10 млн. мутаций на геном. И чтобы в нужный момент, когда приходится приспосабливаться к новой среде, отбор мог найти и выделить нужные варианты, всё это разнообразие приходится сохранять и поддерживать. Скажем, на субадаптивном уровне – как псевдонейтральные изменения по Креславскому.

Реально это могут сделать лишь виды с малыми особями и большими популяциями, но именно они эволюционируют медленно. Плюс низкие в целом требования к масштабу и продуктивности биотопа позволяют особям – носителям этого разнообразия найти нужные микробиотопы (по Креславскому — адаптивные субниши), и сохранять искомое разнообразие за счёт балансового скрещивания и адаптивной миграцией потомства между ценопопуляциями, приспособленными к своей субнише каждая. А популяция распадается на ценопопуляции, приспособленные к условиям своих субниш лучше, чем к условиям, усреднённым по нише в целом.

a) связано с тем, что малочисленным видам с высокими требованиями к масштабу и продуктивности биотопа найти адаптивные субниши для сохранения полиморфизмов сложнее, а полиморфизмов в их геномах не меньше. Здесь оказывается, что даже поддержание адаптаций в предковой нише для видов, чьи популяции не подкреплены высокой численностью – проблема нетривиальная, опасны и рост пессимальности среды, и падение устойчивости онтогенеза.

Далее, «царский путь» адаптивной эволюции с апостериорным оцениванием адаптивности через дифференциальную гибель и/или размножение носителей разных вариантов – крайне маловероятен. С одной стороны, инвазия особей в новую нишу, к которой надо приспособиться, требует двойной сальтации: онтогенетической, в виде быстрого формирования преадаптации и ценотической – пересечения пессимального края ниши. Причём, как автор справедливо указывает, весь предыдущий филогенез отбор только и делал, что пресекал соответствующее приближение, для чего вырабатывал специальные адаптации, — а тут вид вдруг раз и попрёт против рожна, да ещё и в значительном числе особей?

То есть при «царском пути» инвазия особей вида в новые ниши должна быть редким событием, не имеющем последствий. Реально же это событие фоновое – некий небольшой, но значимый процент особей в популяции как бы растрачивается впустую на постоянные «пробы» с проникновением в нетипичные ландшафты – за край ареала, в города, в другие природные зоны и пр. Скажем, я писал, что в периоды долговременного подъёма численности все виды региональной орнитофауны проникают в города и пробуют гнездиться там, обычно успешно; что не все могут формировать устойчивые популяции, когда данная «волна жизни» схлынет – дело другое. Авторская модель даёт этим «пробам» красивую адаптивную интерпретацию, и прогнозирует проверяемые следствия таких «проб», о чём ниже.

Далее автор пишет, хотя большие популяции с малыми особями теоретически могут следовать «царскому пути», всякая реальная популяция оказывается малой, в силу подразделённости на субпопуляции, в которых, собственно, происходит приспособление. Или в любом ином случае, когда происходит рост дисперсии, не подкреплённый ростом численности — вспышки мутаций, эпимутаций, координированных транспозиций.

Поэтому реальный сценарий быстрой адаптации требует «обходного пути», связанного с замыканием ОА с выделением в «море полиморфизмов» области, наиболее перспективной по адаптивности — прямо сейчас, а не апостериори. Для этого нужна обратная связь между фенотипом, оценивающим комфортность среды, и эволюционирующим геномом. В нормальных условиях, пока приспосабливаться не требуются, её обеспечивают реакции гоместаза (супрессируя мутации). Когда популяция оказывается в пессимальных условиях, и надо приспосабливаться, ту же роль обеспечивает стресс-реакция.

По Гансу Селье стресс — набор стереотипных биохимических и физиологических реакций, обеспечивающий перекрёстную резистентность — устойчивость к нескольким неблагоприятным факторам. Это супрессирует изменчивость неспецифически и кратковременно: в отличие от гомеостаза стресс не предполагает возвращения к исходному состоянию. Соответственно, при необходимости приспособления к новой нише, экстремальность условий существования в которой особи «шкурой чувствуют», фаза собственно стресса исключительно позитивна благодаря перекрёстной резистентности, но подготовительная фаза тревоги и конечная фаза истощения (дистресс) губительны.

Поэтому самое разумное решение при необходимости быстрой адаптации к новой нише, с экстремальным условиями существования с т.з. ниши прежней — это отбор не на изменение конкретной морфологии в сторону приспособления к ней, но отбор на изменение стресс-реакции. Именно, на 1) ускорение (или умаление) фазы тревоги, 2) пролонгирование фазы собственно стресса, чтобы воспользоваться плодами перекрёстной резистентности к новым и разным неблагоприятным факторам сразу и 3) купирование дистресса.

Эта модель названа автором парфорсной эволюцией (франц. Par force — через силу). Среда здесь не тестер-фактор отбора, а релизер стресс-реакции; соответственно организм не столько приспосабливается к новой среде, изменяя морфологию сообразно её новым факторам, экстремальным с точки зрения прежней ниши, сколько приспосабливается к собственному стрессу внутри, «учится жить в ладу с ним», не разрушаясь от перехода к дистрессу.

Это запускает генетические изменения, иные, чем в случае «царского пути». При парфорсной эволюции активизируются генные сети стресса [2],  что выделяет в море полиморфизмов небольшую область изменчивости, связанную с генами, чья коэскспрессия уже многократно опробована в филогенезе на адаптивность [3].

То есть, на удивление, предсмотренный СТЭ «царский путь» приспособительных изменений труден, опасен, встречается редко или вообще никогда. Контринтуитивный путь — приспособления через регулирования отбором стресс-реакции от «погружения в новую среду» реален, относительно безопасен, повсюден. Что видно на множественности примеров, подтверждающих парфорсную модель – что приспособление к радикально новой среде идёт в первую очередь «через стресс», а не через изменения морфологических и иных признаков, связанных с приспособлениям к факторам этой среды. Что видим мы в случаях урбанизации «диких» видов птиц или млекопитающих, и доместикации домашних; или когда у рыжих полёвок, приспособившихся к воздействию тяжёлых металлов увеличены надпочечники и т.д. системы органов, а не, скажем, усилены ферменты, могущие обезвредить токсическое действие загрязнений. Или красивый пример автор, что рыбы, имеющие специализированные органы воздушного дыхания, на сушу не выходят или там неактивны, а вот выходят и/или активны с неспециализированными. Примеров «против», исключений из парфорсной модели вроде бы тоже пока нет, если кто знает, — киньте пожалуйста.

Ещё важный момент. Изменения в рамках парфорсной модели происходят под действием стабилизирующего, а не движущего отбора, сохраняющем жизнеспособность организации (устойчивость формообразования, или популяционной структуры, или других жизненно-важных вещей) при повышенном уровне средового стресса, поднимающего стресс внутренний у каждой особи, нежели меняет их отдельные органы. мен«откливающегося. Притом что механизм изменения – дарвинистский, траекторя и процесса «намечена» ламарковскими феноменами, модификациями («жить в статусе которой» и значит испытывать стресс).

Мне очень близка эта точка зрения. Наша с grigory_eremkin модель урбанизации «диких» видов птиц как раз предполагает, что процесс «запускается» неким оптимальным уровнем средового стресса от фрагментации/трансформации видовых местообитаний в регионе растущим урбанизированным «ядром», если меньше – он не почувствует, что нужно что-то менять, если больше – начнёт отступать с мелких «островов» местообитаний на всё более крупные, пока не вымрет и там. И чем дольше региональная популяция вида уже прожила в этих условиях, чем больше средовой стресс в связи с урбанизацией «смял» и преобразовал социальные, биотопические, территориальные отношения в ней, тем выше вероятность начала быстрых успешных  приспособительных изменений (возвратная урбанизация) в следующий момент времени.

В чём мы расходимся – для В.В.Суслова стресс действует на особей по отдельности, он не рассматривает их связанность в популяции и следующие отсюда системные эффекты. Соответственно, в парфорсной модели отбор на приспособление к стрессу «напрягает» в основном психофизиологию особей, и лишь тех, кто попал в область воздействия. Меняются, эволюционируют, именно и только они, а не прочие, разве что ухудшение условий существования под действием фактора Х развивается прогрессивно, и всё новые особи оказываются в «зоне поражения».

Я же эти эффекты, вроде описанных Н.А.Щипановым на примере восстановления популяционной структуры разных видов грызунов после истребления, человеком или природными катастрофами, ставлю во главу угла (тут, п.7). Тогда для восстановления отношений особи рекрутируются с территории, сильно большей, чем «пятно» локальной катастрофы, восстановление в большинстве случаев идёт за счёт не выживших местных особей, а пришлых нерезидентов. Тем не менее эти чужаки, не имевшие опыта жизни в конкретной местности, восстанавливают именно те отношения – социальные, биотопические и пространственные – которые наличествовали до истребления. Также как колонии сизых голубей и других синантропных видов в городах. И уровень численности вида восстанавливается не прежний, но превышением, тем большим, чем быстрее идёт процесс переселения нерезидентов, чем больше среди них беременных самок и пр.

Сейчас можно точно сказать, что системные эффекты в популяционной динамике – слон, которого не приметили. И действительно, популяция регулирует перемещения и взаимодействия индивидов через динамику социальной структуры группировок. Элементы этой структуры, социальные связи – своего рода паутина, координирующая усилия и кооперирующая активность особей, которые вне их будут «эгоистическими индивидами» — важна для них именно тем, что источник предсказуемости и протектор стресса [4]. Естественно, пока паттерн социальных связей соответствует видовому «типу» и устойчиво воспроизводится на данной территории (группировки), а различные средовые «шумы» извне и демографические «напряжения» изнутри социальной системы недостаточны, чтобы нарушить этот процесс.

А вот если экологическая или социальная среда меняется, небыстро, но определённым образом, в режиме «медленной катастрофы», это «напрягает» структуру связей в группировках, попадающих в изменение, а в дальнейшем – специфически нарушает их. Т.е. «информирует» особей о запущенных изменениях через векторизовано развивающуюся стресс – реакцию, причём особей с большей территории, чем та, на которой среда меняется, примерно как дрожание нитей сети паука информирует о нарушении или пище. И действительно, стресс распространяется по социальным связям, и соответствующим образом действует на поведение особей, под стрессор непосредственно не попавших.

А дальше – всё по парфорсной модели, лишь с той поправкой, что пространственно-этологическая структура популяции, захватывающая сильно большую территорию, где собственно надо приспосабливаться к новой нише, обеспечивает большую «заблаговременность» приспособлений и существенно большую долю особей, участвующих в инвазии в новую нишу, и «протестированных» там на вызывание стресс-реакции. То и другое за счёт распространения стресса по связям в системе, «подготавливающего» к приспособлению даже тех особей, которые непосредственно со стрессором (ещё) не столкнулись. Отсюда «заблаговременность», скорость и массовость приспособления, кажущиеся удивительными, если следовать «царскому пути».