Уязвимость «парадигмы Панглосса-3″

Print PDF

Ещё пример к  «Пазухам сводов собора святого Марка…» Гулда и Левонтина.

«Счастливые догадки»

Я писал, что кроме дефектов конкретных теорий, от «отбора родичей» до «манипуляции родительским вкладом», у социобиологии есть три общих концептуальных изъяна. Первый — присущий ей панселекционизм превращает науку в историю счастливых догадок (как высказался А.Куприянов о «популяризации» этологии в известных книгах В.Р.Дольника, однако, увы, это в полной мере присуще и «настоящей науке»). Какой бы паттерн поведения ни остановил на себе взгляд исследователя, всё оказывается адаптивным, надо лишь догадаться почему (чтоб потом подобрать данные «под гипотезу»), хотя есть более чем убедительные основания считать, что все без исключения первые впечатления такого рода будут ошибочными — даже о структуре поведения (членение на единицы, их форма и пр.), а уж тем более об их функции.

Неисторичность

Второй концептуальный изъян ещё хуже первого, в плане последствий для построения теории. По умолчанию предполагается, что социум со всем тем, что социобиология пробует объяснить — коммуникативной сетью, альтруизмом, кооперацией и т.д. групповыми адаптациями неисторичен, т.е. возникает «здесь и сейчас» везде, где «сложение» в него ранее независимых и «эгоистичных» индивидов даст каждому из них соответствующий выигрыш. Как известно, социобиологи уподобляют особей расчётливым бизнесменам, отселектированным эволюцией на «автоматический» выбор того поведения, которое даст максимальное превышение выигрышей (benefit) над платой за реализацию (cost).

Соответственно, а priori полагают, что социальность разных видов животных человека вкупе с соответствующими групповыми адаптациями  развиваются из некого нулевого состояния, где того и другого нет вовсе, а есть одни только «эгоистичные индивиды» и их взаиморасчёты плат / выигрышей друг с другом или с внешней средой.

Это неверно – как бы глубоко мы ни спустились «вниз» по филогенетическому дереву позвоночных или даже ещё ниже, к беспам, всегда есть некий «остов» социальности предковых форм, которая «альтруистична» уже потому, что особи вкладываются «без разговоров» в поддержание «нужной» схемы социальных связей, «уклонисты» и «обманщики» наказываются – ведь итоговую приспособленность не реализовать в одиночку! А социальность следующего порядка у более продвинутых форм возникает лишь из предшествующей социальности путём её усложнения, расширения и т.п., а никак не из столкновения тысяч «индивидуальных эгоизмов».

Социобиологи правильно обращают внимание на последние и на этом пути открыли много чего, но неверно определяют значение таких «столкновений», их задача отсекать те варианты преобразования «низшей» социальности в «высшую», которые чересчур рискованны с точки зрения «экономии природы», а совсем не создание сложной социальности из «атомарного эгоизма». То есть в эволюции социальности действует своего рода вирховский принцип – всякий социум от социума, социальная структура от социальной структуры, а не из суммирования столкновений между индивидами, которые сами по себе, без «общих» сигналов и информационного обмена, регулярную структуру отношений создать не способны.

И действительно: когда у вида Х видим коммуникативную сеть и другие формы альтруизма с кооперацией, выгодные ему здесь и сейчас, они всегда развиваются исторически, из состояния, когда данный тип отношений уже есть, а выгоды, на которую указывают социобиологи — нет и не предвидится. Классический пример — взаимное кормление кровью у самок вампиров развивается из устойчивых альянсов самок («дружбы»), присутствующих у многих видов некровососущих летучих мышей и не связанных с обменом пищей и пр. выгодами. Другой пример — устойчивые брачные связи самцов и самок ящериц в парах или «гаремах», о выгодах которых социобиологи рассуждают много и часто, развиваются из межполовой «дружбы», не связанной ни с сексуальной активностью, ни с охраной территории. См. статью про инверсию гендерных стратегий у скальной ящерицы
Darevskia brauneri А.Ю. Целлариуса , Е.Ю. Целлариус и Э.А. Галояна:

«У ящериц отсутствуют такие факторы интерсексуальной интеграции, как взаимная координация поведения для совместного решения утилитарных задач (забота о потомстве, совместное устройство убежищ, добыча пищи и т.п.). В то же время у ряда видов описаны разнополые агрегации с постоянным неродственным составом и сложной системой персонализированных социальных и сексуальных отношений (SS-отношения). Эти отношения интерпретируются как результат реализации SS-стратегий, направленных на максимизацию итоговой приспособленности. Проксимальные причины и механизмы формирования агрегаций обычно остаются за рамками исследования, в то время как именно эти механизмы (а не отдаленные последствия их реализации) непосредственно определяют систему SS-отношений.

У ящерицы Браунера обнаружены пожизненные связи самок и территориальных самцов характеризующиеся:

1. Высокой посещаемостью самцом центров активности самки (ACA);

2. Высокой частотой неагонистических и несексуальных форм поведения (FB);

3. Высокой сексуальной уступчивостью самки (SP). У самца такие отношения наблюдались всегда только с одной самкой (моногиния), у самки могли формироваться с 2–3 самцами (полиандрия).

Главными факторами интеграции диады является привлекательность для самца контактов с взаимным FB, а для самки – высокая ACA. Социальная привлекательность самки (высокая частота FB самца) и ее сексуальная привлекательность (SB) не взаимосвязаны. FB самца и SB определяются в ходе первых контактов на фоне всегда низких в этот период FB и SP самки, и остаются далее неизменными, что говорит о том, что критериями выбора являются неповеденческие (морфологические?) признаки самки.

Критерии социального и сексуального выбора различны, т.е. самка, чтобы стать постоянной сексуальной партнершей самца, проходит «двойной фильтр», при этом критерии как социального, так и сексуального выбора различны у разных самцов.

Самка активно ищет участок, где ACA окажется высокой. ACA на первом этапе формирования диады зависит: а) от социальной привлекательности самки; в) от взаимоотношений самца с другими самками, обитающими на его территории. В случае низкой ACA самка уходит с территории самца, в противном случае FB самки медленно повышается и с определенного момента начинает влиять на ACA, т.е. возникает положительная обратная связь.

SP самки тесно связано с ее FB. Т.о. критерием выбора партнера у самки являются поведенческие особенности самца, и критерий одинаков для всех самок. «Притягивание» самца самкой к ее центрам активности сочетается с вытеснением из них других самок, что ведет к социальной монополизации самца. В целом, относительно общепринятого взгляда на гендерные SS-стратегии, мы наблюдаем явную инверсию, которая получает объяснение в терминах теории оптимального кормодобывания.

Общие затраты на поиск, приобретение и удержание партнера у самцов и самок отличаются непринципиально, однако весьма существенно отличается структура этих затрат. Самец по структуре затрат pursuer [преследователь отдельных, относительно немногочисленных крупных жертв — стратегия, противоположная searcher — собиратель многочисленных мелких и/или малоценных объектов], каковые в условиях обилия потенциально пригодных объектов проявляют высокую избирательность. Самка – типичный searcher. Последовательное посещение поселений в ходе поиска, редкость доступных объектов и большое время поиска – это как раз те обстоятельства, которые ведут searcher’а к выбору первого же подходящего варианта».

5я Всероссийская конф. по поведению животных, 2012, с. 198.

Иными словами, у развитой социальности, где явственны выгоды от связанных с ней групповых адаптаций, всегда есть исторические предшественники — менее развитые формы того же самого у близких видов, где эти выгоды не актуальны. Следовательно, формирование первой из вторых не объясняется факторами, на которых концентрируются социобиологи. Они объясняют лишь, как разнотипные групповые адаптации вроде коммуникативной сети (communicative network) и других образований, выгодных всем «подключённым участникам», но требующих заранее «платы за подключение», после того как возникли, могут быть испорчены «обманщиками» (скажем, «подглядывающими», с пользой для себя воспринимающими сигнальную информацию, но не участвующих в ретрансляции сигналов в сети и не «принимающих на себя» связанный с этим риск).

Но само появление такой «коллективной инфраструктуры» необъяснимо с этих позиций.

Виды адаптационизма

Для обсуждения третьего минуса сделаем отступление про виды адаптационизма в эволюционной биологии, по диссертации Ивана Кузина, посвящённой критике этого направления, начатой Гулдом с Левонтиным.

«Для обозначения адаптационистской программы в «Spandrels…» Гулд и Левонтин используют в качестве синонимов термины «адаптационизм», «панадаптационизм» и «селекционизм», но в литературе по эволюционной биологии и философии биологии в этом значении прижился и приобрел широкую известность первый вариант [Forber, 2009; Orzack, Forber, 2012].

Что же такое адаптационизм? Значение это термина прояснялось постепенно. В современной англоязычной литературе часто используется различение трех относительно независимых разновидностей адаптационизма [Godfrey-Smith, 2001], в неявном виде присутствующих как в статье Гулда и Левонтина, так и в работах самих адаптационистов. Все они, исходя из контекста словоупотребления, относятся напрямую лишь ко второму этапу реализации адаптационистской программы (см. предыдущий параграф), поэтому в ходе дальнейшего изложения будем различать адаптационистскую программу в целом и адаптационизм как второй ее этап.

Эмпирический адаптационизм – это гипотеза относительно распространенности и силы естественного отбора: естественный отбор вездесущ, относительно свободен от ограничений и достаточен для объяснения эволюции большинства признаков. Методологический, или эвристический адаптационизм – утверждение о том, что поиск адаптаций является полезной исследовательской стратегией, даже если адаптации в природе редки. Объяснительный адаптационизм – утверждение о том, что главный вопрос эволюционной биологии – о причинах целесообразного устройства живых организмов, а главный ответ на этот вопрос – накопление результатов действия естественного отбора.

С точки зрения этой классификации эвристическим адаптационистом оказывается, например, классик СТЭ Эрнст Майр, утверждающий, что биологи должны в первую очередь исследовать гипотезы, основанные на действии естественного отбора, так как их легче проверять [Mayr, 1982, p. 326]. Ричард Докинз и Дэниел Деннетт [Докинз, 2014; Dennett, 1995] колеблются между «чистым» объяснительным адаптационизмом и сочетанием всех трех видов адаптационизма [Godfrey-Smith, 2001, p. 339-341].

Данная классификация значений термина «адаптационизм» была предложена по аналогии с трактовками понятий «ментализм» и «бихевиоризм» в психологической и философской литературе [Amundson, 1988; Amundson, 1990; Godfrey-Smith, 2001]. Ментализм и адаптационизм роднит опора на гипотезу оптимальности: в первом случае – оптимальной рациональности субъекта, во втором случае – оптимального устройства частей организма. Бихевиоризм и адаптационизм сближает сходство механизмов, на которые они опираются: закона эффекта (и связанных с ним оперантного обусловливания и метода проб и ошибок) и естественного отбора. Первый механизм обеспечивает адаптацию на онтогенетическом уровне, второй – на филогенетическом [Amundson, 1990].

На наш взгляд причины сходства трактовок данных понятий из биологии и психологии могут быть также прояснены при сопоставлении с одной из представленных в отечественной литературе типологий уровней познания [Борисов, 1976]. Эмпирический адаптационизм и его критику можно отнести к предметному уровню познания, а объяснительный и эвристический адаптационизм и их критику – к рефлексивному уровню познания. Далее, можно выделить три типа научной рефлексии: метатеоретическую (формализация и исследование конкретных сложившихся систем знаний), протопредметную (управление конкретным познавательным процессом) и методологическую (специальное научное исследование познания, выходящее за рамки конкретного познавательного процесса) [Борисов, 1976].

В случае постановки проблемы адаптационизма в «Spandrels…» и дальнейшего ее обсуждения мы, несомненно, имеем дело с методологической рефлексией. Более того, этот вывод верен, даже если понимать методологическую рефлексию более узко – как перенос нормативов из другой практики, в том случае, если не имеется достаточных средств в собственной области исследования [Борисов, 1976; Розов, Розова, 1974]. Как пишут в конце «Введения» Гулд и Левонтин,

«мы намеренно расположили эти небиологические примеры в ряд по возрастанию близости к биологии: от архитектуры к антропологии. Мы поступили так, потому что первичность архитектурного ограничения и вторичная природа адаптации не замутнены в этих примерах нашими биологическими предрассудками» [Гулд, Левонтин, 2014, с. 167].

Отметим, что существует соблазн онтологизации адаптационизма, незаметной смена статуса с эвристики на эмпирическое утверждение (что можно проиллюстрировать на примере упомянутых колебаний Докинза и Деннетта). Для осознания приоритета эвристического аспекта адаптационизма полезно указать на его место в структуре СТЭ (см. § 4 настоящей главы).

Одним из самых распространенных критических возражений в адрес «Spandrels…» является то, что Гулду и Левонтину не удалось (в данной работе или в принципе) предложить адекватную альтернативу адаптационистской программе и поэтому «Spandrels…» нужно понимать лишь как призыв более тщательно тестировать адаптационистские гипотезы [см., например, Карпинская, Никольский, с. 90] – призыв в настоящее время уже не актуальный, так как стандарты доказательности в эволюционной биологии существенно повысились по сравнению с 1970-ми годами [Winsor, 1993; Charney, 1993]. Философ Тим Луэнс попробовал доказать, что «Spandrels…» указывают на работоспособную неадаптационистскую альтернативу, реально применяемую в современной эволюционной биологии развития (дисциплине, возникшей на стыке эволюционной биологии и биологии развития). С это целью он углубил рассмотренную выше трехчастную классификацию, выделив семь типов адаптационизма [Lewens, 2009]. Рассмотрим подробнее классификацию Луэнса, так как она является наиболее развитой из существующих.

В работах [Orzack, Sober, 1994a; Orzack, Sober, 1994b]) была выдвинута программа прояснения формулировок адаптационистских гипотез с целью улучшения их проверяемости. В развитие данной программы Луэнс подразделил эмпирический адаптационизм на три типа. Это панселекционизм – тезис о несущественности в большинстве случаев факторов эволюции, могущих соперничать с естественным отбором, то есть дрейфа генов , мутаций и миграций. К панселекционистам Луэнс причисляет упомянутых C. Орзэка и Э. Соубера. «Конструкционный оптимизм» – тезис о том, что эволюция относительно свободна от ограничений и потому в ее ходе будут возникать «хорошо сконструированные» организмы. Другими словами, это утверждение о том, что организмы обладают хорошей способностью эволюционировать, или эволюционируемостью («evolvability») [Кунин, 2014, с. 322; Wagner, Altenberg, 1996].

Конструкционным оптимистом является Докинз образца «Слепого часовщика» [Докинз, 2015], в то же время в «Расширенном фенотипе» [Докинз, 2010] он тратит много сил на доказательство того, что ожидаема, напротив, «плохая» конструкция живых организмов.

Градуализм – утверждение о том, что вся целесообразность, которую мы можем обнаружить в живых организмах, объясняется посредством естественного отбора. Градуализм, по мнению Луэнса, не является следствием панселекционизма и конструкционного оптимизма, так как возможна ситуация, когда новая оптимальная функциональная структура возникает за счет единственной мутации (макромутации), а естественный отбор лишь увеличивает частоту носителей этой адаптации в популяции. Такая возможность обсуждается, например, для объяснения возникновения двух отличительных анатомических особенностей черепах: защитного панциря и аномального расположения лопатки внутри грудной клетки [Robert, 2002]. Хотя такой случай соответствует наиболее распространенному в англоязычной литературе определению адаптации как признака, отобранного естественным отбором (см. предыдущий параграф), но, согласно классическому возражению сальтационистов, естественный отбор здесь играет лишь вспомогательную роль.

На наш взгляд, градуализм все же является следствием панселекционизма, так как малый эффект мутаций, отбираемых естественным отбором (градуализм), – лишь одно из условий способности естественного отбора создавать адаптации, наряду с ненаправленным характером изменчивости, ее дискретностью и большим объемом [Gould, 2002]. Поэтому можно ограничиться выделением двух разновидностей эмпирического адаптационизма: панселекционизма и конструкционного оптимизма.

Обсуждая эвристический («методологический») адаптационизм, Луэнс указывает, что использование предположения об адаптивном характере какого-либо конкретного признака в качестве эвристики само по себе не вызывает возражений (в том числе у Гулда и Левонтина – например, [Левонтин, 1981]). Эвристический адаптационизм становится сомнительным, когда он приобретает форму одного из двух универсальных тезисов.

Слабый эвристический адаптационизм – тезис о том, что лишь исследуя адаптационистские гипотезы, мы можем обнаружить адаптации. По Луэнсу этот тезис неверен, так как гипотеза о том, что признак является адаптацией, может возникнуть в результате отказа от «нулевой» (проверяемой в первую очередь) гипотезы о том, что признак является нейтральным (подверженным дрейфу генов, а не естественному отбору): для этого нужно изучить, насколько случайным образом изменяется частота данного признака в популяции.

Мы соглашаемся с Луэнсом, что продуктивной может быть проверка в первую очередь «нейтральных гипотез»: недаром в последние годы в эволюционной биологии получили модели, основанные на важной роли случайности в эволюции [Кунин, 2014] (см. также § 4 третьей главы). Однако нельзя не отметить, что из отвержения нейтральной гипотезы не следует, какое именно адаптивное значение имеет признак, и с этой точки зрения слабый эвристический адаптационизм выглядит оправданным.

Сильный эвристический адаптационизм – предположение, что лишь исследование адаптационистских гипотез позволяет установить статус любого признака, вне зависимости от того, имеет ли он адаптивное значение. Лишь рассмотрение адаптационистских гипотез позволяет установить характер эволюционных ограничений и эволюционных компромиссов между различными адаптациями. Хрестоматийные образцы рассуждений в духе такой «кантианской» версии адаптационизма можно, по Луэнсу, во множестве найти у Деннетта [Dennett, 1995]. Согласно Луэнсу сильный эвристический адаптационизм неверен. Проиллюстрируем этот тезис на примере эволюционных гипотез происхождения женского оргазма [Lloyd, 2013], а в следующем параграфе приведем дополнительные аргументы».

Шизогония теоретических схем, опережающая возможность проверки

Социобиология реализует сильный эвристический адаптационизм, поэтому, стоит полевикам или экспериментаторам показать, что какая-либо теория не соответствует фактам, сообщество начинает её «спасать», создавая  новые версии за счёт предположений ad hoc, причём эти последние множатся быстрее возможностей их все проверить.

«Известны двадцать адаптационистских гипотез, объясняющих возникновение женского оргазма, и лишь одна неадаптационистская. И именно неадаптационистская (женский оргазм является побочным следствием мужского оргазма, возникшим за счет сходства онтогенеза мужской и женской мочеполовой системы и, соответственно, гомологии пениса и клитора) является единственной правдоподобной – красочный пример опасности эвристического адаптационизма, в течение десятилетий направлявшего исследователей проблемы возникновения женского оргазма по ложному пути [Lloyd, 2013].

Как указывает философ Элизабет Ллойд, ученик философа Б. ван Фраассена и палеонтолога С.Дж. Гулда, автор нашумевшей книги «Дело о женском оргазме» [Lloyd, 2009], если в эволюционном исследовании считать неадаптивную гипотезу «нулевой», то в таком случае мы не можем собрать независимые свидетельства в ее пользу, и прогресс в определении статуса признака действительно будет определяться проверкой адаптационистских гипотез, которые являются ответом на вопрос «Какова функция признака?». Однако по крайней мере одна разновидность неадаптационистской гипотезы – гипотеза, что признак является побочным продуктом адаптаций, спандрелом – является столь же каузальной и проверяемой, как и адаптационистские гипотезы, поэтому их нужно сравнивать на равных правах. Для такого сравнения мы должны отвечать на другой вопрос: «Каковы причины формы данного признака и его наблюдаемого распределения внутри вида или между видами?»

Теоретически эвристический адаптационист может прервать выдвижение адаптационистских гипотез и обратиться к неадаптационистским, но на практике, если исследование начинается с первого вопроса, вопроса о функции, нет критерия, который заставил бы адаптациониста остановиться».

Кузин И.А., 2016. Критика адаптационизма в эволюционной биологии и её значение для философии науки.

Сходным образом «спасают»  концепцию «неверные самки ищут лучшие гены«, правило Бейтмана, идею Лавджоя с «обменом еды на секс» и много чего ещё, что плохо соответствует фактам.