Последнее слово о фетальном тестостероне

Print PDF

Резюме. Мастерская критика Ребеккой Джордан-Янг методических недостатков исследований связи между тестостероном и гендерными различиями полов. Среди прочего ею показано, что вера в наличие данной связи базируется не на опытах, а до них, их убеждения в «естественности» межполовых различий в психологии, способностях (хотя в той же степени они могут быть «делаемы» социальным влиянием) и дальше диктует выводы конкретных исследований, хотя в норме должно быть наоборот.

Также в продолжение данных о социальной релятивности действия тестостерона, показано, что и для животных опровергается постулированная социобиологами связь большего тестостерона с большей агрессией и меньшим вкладом в забооту о потомстве. У многих видов млекопитающих с различными социальными системами  часто бывает наоборот; в общем случае характер связи не установим и у животных

Аманда Шаффер

Попробуйте начать разговор про, лучше ли раздельное обучение для мальчиков, или почему немного женщин-профессоров по естественным наукам в Гарварде, или почему мужчины-финансисты «прирождённо более агрессивны», и рано или поздно кто-нибудь да использует это удобное биологическое объяснение различий полов: тестостерон плода. Обычный аргумент состоит в том, что ранние гормональные воздействия формируют «мужской» и «женский» разум [хотя сейчас уже ясно, что мозг, ум и психика индивидуальные, а не»женские» и мужские. Прим.публикатора]. Таким образом, [как гласит это расхожее мнение] пренатальный «маринад» помогает «лепить» мужские и женские характеристики, возникающие существенно позже —  сексуальные желания, интеллектуальные таланты, личностные качества и карьерные интересы — причём способами, разными у разных полов. Громкий хор исследователей и популярных писателей, в том числе психологов Саймона Барона-Коэна, Сьюзен Пинкер и Стивена Пинкера, психиатра Луанн Бризендин и психотерапевта Майкла Гуриана, часто использует пренатальные гормоны для объяснения мужского и женского поведения [и в первую очередь для обоснования утверждения — как сегодня ясно, неверного — что межполовые различия — самая большая разница, что в этом поведении есть. Прим.публикатора].

На первый взгляд наука, похоже, предлагает надежную поддержку этой точки зрения: в сотнях статей сообщается о связи между уровнем пренатальных гормонов и, скажем, тем, какие игрушки предпочитают девочки и мальчики в детстве, насколько они агрессивны или насколько легко они могут мысленно вращать объекты или (когда они станут немного старше) сколько они мастурбируют.

Обычное предположение состоит в том, что, поскольку у мужчин больше пренатального Т, а Т является мужским гормоном, конечно, он должен объяснять «мужские» особенности ума. [Курсив автора. Правда, механизм действия большего тестостерона до сих пор гадателен, сторонниками этой гипотезы он описывается в крайне расплывчатых фразах, предельно общем виде, без объяснения, как его превышение ответственно за специфические отличия девочковой психики от мальчиковой (скажем для главного в западной культуре —  связь с худшими навыками пространственного мышления). Другой минус этой идеи: прямо померить уровень тестостерона у плода мы не рискуем, т.к. можем навредить, почему он оценивается при рождении, когда мог измениться, или по косвенным признакам, вроде пальцевого индекса, оценивающим их очень неточно, и не только их.

И, что для данной гипотезы хуже всего: её сторонникам конкретный механизм действия тестостерона вовсе не интересен, а важен чисто идеологически, как «научная» маркировка «мужского». Почему, упирая на эту гипотезу, они решают не научную, а идеологическую задачу — утверждение «естественности различий» женщин и мужчин, важное для обоснования дискриминации неравенства. Прим.публикатора]

Эта точка зрения «жрёт много воздуха», и для её опровержения требуются кропотливые усилия. Несколько месяцев я пыталась в серии Slate о психологических различиях между полами отделить злаки от плевел. (Каждый известный мне писатель вспоминает об этой литературе с некоторым содроганием.) Так что я с радостью прочла умную и окончательную критику профессора Барнарда Ребекки Джордан-Янг: «Мозговой шторм: недостатки в науке о половых различиях». Джордан-Янг утверждает, что наука о пренатальных гормонах, поле и разуме «больше напоминает груду мешанины, чем твердую структуру». И она знает, о чем говорит.

Будучи экспертом по измерениям и планированию эксперимента, Джордан-Янг провела последние 13 лет, прочёсывая литературу по организации мозга, анализируя предположения, методы опроса и статистические практики, сравнивая одну статью с другой. Она подчеркивает, что гормоны плода должны иметь значение для мозга — так или иначе. Но, разобрав более 400 исследований, которые пытаются понять происхождение определенных психологических различий полов (реальных или предполагаемых), она приходит к выводу, что разница во внутриутробном Т — крайне анемичное объяснение.

Пренатальные гормоны, безусловно, важны для развития гениталий. Андрогены, такие как тестостерон, влияют на развитие мужских структур, такие как пенисы и семенные каналы. Но более спорный вопрос всегда заключался в том, есть ли дихотомия в формировании ума и психики, «женский» vs «мужской»,  соответственно тестостероном или эстрогеном. Как пишет Джордан-Янг, в течение многих десятилетий ряд исследователей упорно старался это доказать, рассматривая мозг как «вспомогательный репродуктивный орган».

Эта презумпция [ни на чём не основанная, т.к. 1) «общечеловеческое» в нас сильней «гендерного», в чём бы последнее не состояло, 2) даже у животных различия в физиологии или структуре мозга, как показывает Гирт де Ври, скорей обеспечивают «сходство» поведенческого или психического выхода, тем более у людей в силу 1. См. самый яркий пример из орнитологии. Прим.публикатора] привела к некоторым странным искажениям, вплоть до смены точки зрения на противоположную.

Например, в начале 1970-х годов в одном исследовании сообщалось, что мальчики, чьи матери принимали синтетический эстроген, который, как считается, предотвращал осложнения во время беременности, в дальнейшем имели тенденцию вести себя «менее по-мужски», в т.ч. менее агрессивно или напористо. Вскоре, однако, исследования на животных показали, что тестостерон превращается в эстроген в мозге и на самом деле, похоже, действует наоборот — побуждает мальчиков действовать более типично мужским образом.

И вскоре после этого, как отметила Джордан-Янг, изменились выводы в исследованиях на людях. Появились работы, что мальчики, подвергшиеся пренатальному воздействию синтетического эстрогена, могут показать более мужское поведение. Данные о воздействии синтетического эстрогена и прогестерона являются сложными. Но что поразительно, по словам Джордан-Янг, что выводы авторов  подозрительно точно совпадали с их предположениями [и в первом, и во втором случае].

Красные флажки только умножаются, когда Джордан-Янг сравнивает более свежие результаты. Конечно, ученые не могут изменить пренатальное воздействие гормонов на человека, а затем посмотреть, что происходит в контролируемом эксперименте. Они также не могут измерить что-либо непосредственно в мозге плода. Вместо этого они должны полагаться на «квазиэксперименты» и прокси-переменные для определения уровня гормонов. Джоржан-Янг показала, что это оказывает особое влияние на [проверку внешней валидности предположений] насколько вывод из данного исследования хорошо согласуется с другими данными разного рода [в отличие от внутренней валидности — насколько проверяемая теория соответствует фактам.] Возьмем один пример: психолог Мелисса Хайнс измерила тестостерон в крови беременных женщин. и связала более высокие уровни гормона с более мужским поведением у 3,5-летних, измеряемым как «участие в типичных для определённого пола игрушках, играх и мероприятиях».

Между тем, психолог Саймон Барон-Коэн измерил тестостерон в амниотической жидкости и связал более высокие уровни гормона с тенденциями, которые он считает типичными для мужчин (меньший зрительный контакт в возрасте 1 года, более слабые социальные отношения и более ограниченные интересы в возрасте 4 лет). Единственная проблема в том, что Хайнс обнаружила соответствующую связь для девочек, а не для мальчиков [также как после нашумевшего исследования «отличий «женского» коннектома» от «мужского» выяснилось, что «женские» особенности связей типичны для тех подростков, что особенно успевают в математике — а в США это мальчики. Прим.публикатора]. По некоторым показателям Барон-Коэн нашел связь только для мальчиков, а по другим параметрам — для мальчиков и девочек, взятых вместе. Что касается игрового поведения, он сообщает об отсутствии связи с уровнями T для обоих полов.Поэтому сложно, объединив результаты этих проектов, придумать последовательную историю. Это мешанина.

Исследования людей с интерсексуальными расстройствами требуют такого же тщательного изучения. Большое количество исследований посвящено изучению женщин и девочек с врожденной гиперплазией надпочечников (ВГН), генетическим расстройством, которое связано с перепроизводством андрогенов, таких как тестостерон. Поскольку характер гормонального воздействия на организм этих женщин сходен с испытываемым мужским организмом, верящие в воздействие фетального тестостерона считают что их поведение и интересы должны быть «более маскулинны».

В самом деле, ряд данные показывает, что женщины ВГН могут быть более склонны, чем их сестры, играть с транспортными средствами и игрушками, связанными с конструированием, как мальчики. Они могут «реже отдавать предпочтение браку и материнству, чем карьере», — пишет Джордан-Янг. Кроме того, они могут с большей вероятностью проявить интерес к карьере, в которой доминируют мужчины, например, быть инженерами и пилотами авиакомпаний. Это доказательство стало «звездой» дебатов, действительно ли  в этих областях меньше женщин, потому что они изначально менее заинтересованы в продвижении в них (против мнения, что их там меньше от дискриминации). Зачем настаивать на равенстве в любой области, где доминируют мужчины, если вы прёте против природы, предписанной Т плода?

Но никогда не было ясно, насколько уместно исследование девочек и женщин с ВГН репрезентативно для других женщин. Многие из них родятся с маскулинизированными гениталиями. Это может заставить их свободнее выражать предпочтения, которые менее распространены или приемлемы для девочек, например, желание стать лётчиком [а окружающие, посчитав их «ближе к мужчинам», меньше будут им запрещать это, слабее будут удерживать в традиционной женской роли. Прим.публикатора]. Девочки ВГН также проходят обширный медицинский контроль и лечение, и это тоже может иметь значение. Джордан-Янг приводит интригующий эксперимент середины 1980-х годов, в ходе которого  Froukje Slijper  изучала девушек с диабетом,  также как  девушек с ВГН и девушек контроля, без медицинских проблем. Она обнаружила, что «обе группы девушек с хроническими заболеваниями показывали больший ранг маскулинности», чем обычные здоровые девочки. Независимо от причины, результаты должны заставить нас приостановиться и не переносить данные, полученные на этих девушках с ВГН, на поведение обычных девушек [в т.ч. потому что их «большая маскулинность» имеет другое объяснение, связанное с ослаблением «втискивания» их окружающими в прокрустово ложе гендерных стереотипов: вследствие болезни ли, веры ли в то что в связи с ней в них «больше мужского»], у кого нет серьезного заболевания, меняющего воздействие  T.

Итак, с чем мы остаёмся? В свете дотошного синтеза Джордана-Юнг трудно назвать какую-либо особенность мужского или женского поведения, которая последовательно совпадает с пренатальными уровнями Т в нескольких моделях исследований. Никакая из мер не согласуется  [с гипотезой о связи с ними]: ни агрессивность, ни привычка мастурбировать, ни даже способность вращать объекты в уме, которые долгое время считались золотым стандартом исследования половых различий, потому что это навык, по которому мужчины и женщины в среднем достоверно отличаются. Можно сослаться на исследования, что цитируют все  эти утверждения. Но вот чего нет, так это [независимого] подтверждения данных тезисов разными подходами — и рассмотрением разных групп лиц  (скажем, с расстройствами, такими как ВГН или без), и разными способами оценки воздействия пренатальных гормонов (скажем, через амниотическую жидкость, материнскую кровь или пальцевый индекс) [чтобы они не противоречили друг другу, как сейчас]. После десятилетий исследований, если действительно существуют устойчивые связи между пренатальными гормонами и «мужским» или «женским» сознанием, разве мы не увидели бы эти [предположительно, одни и те же!] связи во многих различных видах исследований?

Это важно, потому что одержимость пренатальным Т легко отвлекает нас от других вопросов. Это может заставить нас забыть о том, насколько изменились гендерные нормы — подумайте обо всех этих женщинах-бухгалтерах, юристах и ​​врачах, которых [в странах Запада, в СССР уже были] не было около 50 или даже 30 лет назад, — и о том, насколько удивительно схожи мозг и ум мужчин и женщин. Это самопроизвольное уничтожение различий (с их предполагаемыми объяснениями) также поднимает реальные проблемы. Как показывает растущий объем исследований, если гендер в объяснениях [наших способностей] выдвигается на первый план и действует страх подтверждения стереотипа, это  ухудшит результаты мужчин в тестах на социальную чувствительность и оценки женщин в тестах по математике, и уменьшит высказываемый женщинами интерес к количественным исследованиям. Джордан-Янг проделала огромную работу, распутав утверждения о гендере. Мы должны прочитать, процитировать и поблагодарить ее. А затем давайте двигаться дальше.

Оригинал в Slate

Перевод Marina Fridman

А как у животных?

Ещё интересней, что у видов с постоянными парными связями и участием самцов в заботе о потомстве на равных с самками больший уровень тестостерона обеспечивает одновременно большую конкурентоспособность, ранг, агрессивность, но одновременно и большую заботу этих «лучших» самцов о потомстве. И исследования В.С. Громовым и В.В.Воскресенской связи между тестостероном, агрессивностью и родительским поведением самцов у разных видах грызунов рушат гипотезу Трайверса — Уингфилда (одно из следствий социобиологического представления об «асимметричности» полового отбора) что «больше тестостерона — больше агрессии и меньше родительской заботы». [Т.е «маскулинного» — ибо эту схему прилагают и к человеку, хотя не вполне успешно; но она не работает и для животных — см.далее]. Последней в этом случае может быть больше, а не меньше, или значимой связи вообще не наблюдается.

В группах китайской полёвки Lasiopodomys mandarinus самец ухаживает за потомством наравне с самкой, причём расселение этого потомства задерживается, т.ч. на всех стадиях годового цикла существует не пара, а группа, где вместе со взрослыми живут молодые. Здесь исследовали связь агрессивности самцов с уровнем тестостерона и родительским поведением, ссаживая их на нейтральной территории в 2-х вариантах опыта: а) самцы успешно выкормившие потомство; б) отцы, у которых детёныши погибли на 2-3й день, что часто встречается у этого вида. Регистрировали миролюбивые и агрессивные акты, защитные стойки и избегания контактов с партнёром, после чего декапитировали и меряли тестостерон.

При ссаживаниях в каждой паре выделился доминант и субординант: первый свободно проявлял агрессию, второй демонстрировал защитные стойки и уход от контактов. По массе и силе они фактически не отличались, т. е. агрессивность не зависела от физических характеристик. Хотя среди доминантов было на 3 шт.больше «хороших родителей», значимой связи агрессивности с родительскими поведением не нашли; «хорошие отцы» и «неудачники» значимо не отличались по этому признаку. Разница в уровне секреции тестотерона у доминантов и субординантов тоже была не значимой (87,8±7,8 и 82,8±13.5 нг). А вот где различия в уровне тестостерона были высоко значимыми, так это между «успешными» и «неуспешными отцами», причём у первых больше (99,2±10.0 и 77,5±10,3).

Иными словами, гипотеза Уингфилда опровергается, в действительности всё наоборот, больший уровень тестостерона связан с большим родительским поведением и не связан с агрессией. Ну и успешность заботы о потомстве не связана с эффективностью агрессии. Возможно, тестостерон стимулирует родительское поведение через ароматизацию и превращение в эстрадиол в средней преоптической области гипоталамуса, ответственной за родительское поведение. Во всяком случае, этот механизм предлагается для китайского хомячка Peromyscus californicus, также отличающегося семейно-групповым образом жизни с круглогодичной охраной территории (В.С.Громов, В.В.Воскресенская, 2009).

Однотипная связь между уровнем тестостерона и родительским поведением самцов фиксируется у вида с совсем другой социальной системой — у рыжей полёвки Myodes glareolus: ей свойственен промискуитет, высокая конкуренция самцов за самок и интенсивная секреция тестостерона, однако и здесь последняя связана с более — а не менее — развитым родительским поведением самцов (В.С.Громов, Л.В.Осадчук, 2013). Территории самок взаимно исключают друг друга, индивидуальные пространства самцов широко перекрываются и практически неохраняемы, они конкурируют между собой лишь за рецептивных самок — но интенсивно. Видимо, потому их поселения зовутся «колониями» (breeding colonies).

Самцы редко посещают норы беременных и кормящих самок, да и те часто весьма агрессивны к ним. Развитость родительского поведения у них сильно варьирует от полного отсутствия, со склонностью к инфантициду, до полной развитости не хуже, чем у предыдущего вида. В опытах данных авторов одна часть самцов имела опыт контакта с детёнышами до начала тестирования, т. к. при их сообитании с самками в течение месяца там появилось потомство, другая — нет, и признаки беременности отсутствовали. Во время тестирования самцов первой группы ссаживали со своим детёнышем, второй — с чужим, и смотрели, занесёт ли он его в гнездо (pup retrieval), обнюхает или прикончит, оценивая это соответственно в 3, 2 и 1 балла развитости родительского поведения.

Дальше самцов приканчивали и смотрели содержание тестостерона в плазме крови и в семенниках. Самцы первой группы, имевшие опыт контакта с детёнышами, обладали знакчимо более крупными семенниками, прочие же различия, в т.ч. в массе тела и в содержании тестостерона, были незначимы. В первой средний уровень заботы о потомстве был выше: 6 заносили в гнездо, 6 отнеслись нейтрально и у 1 был инфантицид. Во второй группе инфантицид был отмечен у половины самцов (6 из 13), в гнездо занес только один.

Самцы с разной развитостью родительского поведения (что важно, в обоих группах) не различались по массе тела и семенников, но были сильно отличны по концентрации тестостерона в сыворотке крови. У убивавших детёнышей и относившихся к ним нейтрально он не отличался, почему данные объединили и сравнили с выборкой заботливых родителей в обоих группах. Различия оказались значимы, и у заботливых отцов концентрация тестостерона там выше. То же самое получилось и с концентрацией тестостерона в семенниках, повышенной у «заботливых отцов».

Т.о., родительское поведение и у этого вида, где участие самцов в заботе о потомстве потенциально возможно, но «не предполагается» обычной структурой отношений, сопряжено с повышенной секрецией тестостерона (а не сниженной, как того требуют социобиологические построения, вроде гипотезы Трайверса-Уингфилда). Авторы подчёркивают, что родительское поведение самцов — не артефакт, связанный с разведением в неволе, т. к. тестировались особи первого поколения, рождённого в виварии.

В другой работе В.С.Громов и В.В.Воскресенская (2012) исследуют связь заботы о потомстве, социального ранга и секреции тестостерона у самцов близких видов песчанок рода Meriones, различающихся степенью социальности – полуденной M.meridianus и монгольской M.ungiuculatus (минимум и максимум соответственно). В т.ч. у первого вида в сравнении со вторым нет постоянных пар, самцы интенсивно конкурируют за самок, почему, с т.з. гипотезы Трайверса-Уингфилда, должны отличаться повышенным содержанием тестостерона, как минимум победители в конкуренции.

Тестировали по 20 особей каждого вида, рождённых в неволе от производителей, пойманных в природных биотопах. Родительское поведение самцов оценивали по 4-хбалльной шкале по той же методике, что и в предыдущей работе. На 12й день от рождения детёнышей самцов ссаживали на нейтральной территории, подбирая пары с разницей в оценках родительского поведения не менее 2 баллов. Ссаживание проводили по уже отработанной методике, регистрируя обследование (обнюхивание) партнёра, агрессивные акты, защитные (оборонительные) стойки и избегание контактов. Дальше самцов забивали и фиксировали содержание тестостерона в семенниках.

У обоих видов при ссаживаниях самцов выделяются доминанты и подчинённые, но уровень агрессивности у монгольской песчанки значительно ниже, чем у полуденной. У первого вида самцы — доминанты чаще обследовали партнёров по ссаживанию, те же демонстрировали больше защитных стоек. У второго, напротив, доминанты отличались от подчинённых преобладанием открытой агрессии, а те, в свою очередь — избегания контактов и защитных стоек. Однако же у обоих видов доминанты не отличались от подчинённых ни по массе тела с концентрацией тестостерона, ни по развитости родительского поведения. Больше того, концентрация тестостерона была вдвое выше у самцов монгольской песчанки, чем полуденной, хотя более агрессивны именно вторые.

У монгольской песчанки фиксируется отрицательная корреляция между частотой защитных стоек при ссаживаниях и родительским поведением (rs = -0,45; p=0.048), т. е. доминанты — более заботливые отцы. У самцов одной возрастной категории при сильных различиях в родительском поведении уровень тестостерона может быть одинаковым. Однако он повышается с возрастом, одновременно с чем более старшие зверьки — лучшие отцы, что создаёт впечатление корреляции. У полуденных песчанок самцы, более успешные в конкуренции за самок, также не обнаруживают повышенного содержания тестостерона в сравнении с менее успешными.

У монгольской песчанки или прерийной полевки, где самцы также облигатно заботятся о потомстве, и тоже присутствует групповой образ жизни, больший уровень тестостерона, напротив, связан с уменьшением родительских усилий (В.С.Громов, В.В.Воскресенская, 2009).

Исследования обоих видов показывают, что отцовская забота о потомстве здесь «возникает из груминга», вследствие тактильных контактов выращиваемых детёнышей с взрослыми. Искусственное лишение их снижает способность заботиться о потомстве (сокращая как общие затраты времени, так и разнообразие/качество разных видов заботы) у обоих полов, но у самцов много сильней, чем у самок. Опыты с скрещиванием прерийных полёвок разных популяций показывает, что потомство «наследует» поведенческие особенности самцов, но не самок, и особенно в части заботы о потомстве.

Т.е. эта последняя стимулируется соответствующим «воспитанием», что есть частный случай эффекта стимуляции подобного подобным М.Е.Гольцмана. Это было исследовано В.С.Громовым (2009) на монгольских песчанках, выращенных в семейных группах полного и неполного состава (без взрослого самца). У этого вида самцы заботятся наравне с самками; их удаление приводит к задержке развития детёнышей. Отношения самцов и самок в парах были предельно миролюбивыми, те и другие в равной степени были инициаторами груминга. В норме самцы инициируют чистки самок значимо чаще, чем наоборот, что связано с устойчивостью брачных связей. В экспериментальных группах инициация чисток самками почти не изменилась, тогда как у самцов сократилась в 3 раза.

Репертуар родительского поведения у зверьков из неполных семейных групп значимо не отличался от контроля, а вот количественно ряд его видов сильно сократились. У самок в опытных группах значимо снижено лишь время пребывания в гнезде; у самцов отмечается то же самое, и в большей степени, чем у самок, почему детёныши в этих группах подолгу оставались в гнезде одни. А вот у самцов из неполных групп чистка детёнышей и другие компоненты родительского поведения значимо снижены. Т.е. скучивание родителей с детёнышами в гнезде, особенно взрослого самца, не только обеспечивает их теплом, но и создаёт тактильную стимуляцию, необходимую для полноценного развития родительского поведения, особенно у самцов.

Что верно и для видов без устойчивых брачных связей. У искусственно выкормленных самок крыс резко снижается время, затрачиваемое на «насиживание» и вылизывание детёнышей. Однако поглаживание кисточкой живота и гениталий в первые 3 нед. жизни нормализует дальнейшее материнское поведение выкормышей. Нейрофизиологические исследования показывают, что тактильная стимуляция ведёт к изменениям в лобных долях коры головного мозга, гиппокампе и других отделах лимбической системы, а также преобразует функциональные связи в гипоталамо-гипофизарно-надпочечникшовой системе. Наоборот, её недостаток серьёзно меняет развитие средней преоптической области, ответственной за активацию родительства, и связанных с ней центров головного мозга. Одновременно меняется развитие рецепторных систем и интенсивность секреции гормонов, особенно окситоцина — важного регулятора родительского поведения. Сходным образом у самцов домовых мышей Mus musculus при контакте с детёнышами происходит сензитизация и они проявляют родительское поведение, им в норме не свойственное.

То же самое наблюдается у других видов грызунов с постоянными парами и семейно-групповым образом жизни, везде тактильная стимуляция создаёт стереотип «заботливого отца». Почему её эволюционное нарастание (связанное уже не с «парами», а с групповым образом жизни, когда молодняк дольше задерживается в гнезде и своим присутствием создаёт тактильную стимуляцию следующего выводка) нужно рассматривать как важнейший проксимальный механизм социализации, ответственный за его становление у грызунов.

Действительно, в работе М.А.Потапова, О.Ф.Потаповой, И.В.Задубровской и др. (2010) показано, что у трёх исследованных видов грызунов зависимость привлекательности самцов от их агрессивности (тесно связанной с тестостероном — там и тогда, где этот гормон действует в конкурентном контексте) всюду имеет куполообразную форму, т. е. избыток агрессии также вреден самца, да и самкам — для достижения эструса в спариваниях, как её недостаток. И чем больше характерны для вида постоянные пары с участием самца в заботе о потомстве, тем ниже уровень агрессивности самца, делающий его наиболее привлекательным.

Связь родительского поведения, агрессивности и секреции тестостерона также изучена В.С.Громовым и В.В.Воскресенской (2010) у обыкновенной полёвки Microtus arvalis и степной пеструшки Lagurus lagurus. Оба вида ведут семейно-групповой образ жизни с постоянными парами и участием самцов в заботе о потомстве, но у первого вида парные связи менее устойчивы, самцы более полиморфны и по постоянству пары, и по степени развитости родительского поведения, чем у пеструшек, где то и другое доведено до максимума, почти как у прерийных полёвок, и не варьирует.

Исследовались зверьки 7-8 поколения разведения в неволе; они хорошо размножались, родительское поведение самцов тестировали на 4 и 11 день после рождения детёнышей. Каждого из них отсаживали в отдельную клетку с опилками и домиком; через 2 ч предъявляли 3-х детёнышей и в течение 40 мин. отслеживали поведение самцов, оценивая реакцию на детёнышей в баллах. 4 получали самцы, занесшие всех детёнышей в домик в течение 20 мин., 1 — не обращавшие на них внимания. Собравшие всех или часть детёнышей лишь к концу опыта, получали 3 и 2 балла соответственно.

На 12й день после рождения детёнышей самцов тестировали на агрессивность, ссаживая их парами на нейтральной территории. Пары подбирали так, чтобы разница в развитости родительского поведения была не менее 2 баллов. Во взаимодействиях фиксировали миролюбивые и агрессивные акты, защитные стойки и избегания контактов. Дальше их забивали, извлекали семенники и мерили тестостерон.

Ссаживания показали, что в каждой паре самцов выделяются доминант и подчинённый. У первого в репертуаре преобладает агрессия, у второго — защитные стойки и избегания контактов. У обыкновенной полёвки субдоминанты не отличались от доминантов по массе тела и семенников, однако они были более «заботливыми отцами», со сниженным содержанием тестостерона. У степной пеструшки, напротив, доминанты превосходили подчинённых по массе тела и развитости заботы о потомстве, без значимых различий в уровне тестостерона.

В работе М.А.Потапова, И.В.Задубровской, П.А.Задубровского и др. (2012) для узкочерепных полёвок Microtus gregalis было показано угасание при виварном разведении отцовской (и в существенно меньшей степени — материнской) заботы о потомстве. Уменьшалась доля «заботливых» родителей, увеличивалось латентное время заноса детёныша во 2м-3м поколении рождённых в виварии (рис.1 статьи).

Родительскую заботу оценивали, отсаживая родителей из клетки и перемещая собственных детёнышей пары в её противоположный угол (на расстояние ~ 20 см). Затем по одному пускали родителей и считали время, через которое они занесут первого детёныша («заботливые» делали это через <10 мин.). Для сравнения: у степной пеструшки подобное угасание не фиксируется.

То же самое найдено обнаружено у рыжебрюхих лемуров Eulemur rubriventer. «Чем активнее самцы рыжебрюхих лемуров заботятся о своем потомстве, тем больше вырабатывается у них андрогенов — стероидных мужских половых гормонов, сообщается в журнале Physiology and Behavior. … Авторы новой работы, Стейси Текот (Stacey Tecot) из Университета Аризоны и Андреа Баден (Andrea Baden) из Нью-Йоркского университета, в течение 18 месяцев наблюдали за 13 небольшими группами лемуров (56 особей), обитающими в Национальном парке Раномафана, Мадагаскар.

Исследователи отмечали, как часто самцы демонстрируют родительское поведение: носят, держат и прижимают детенышей, ухаживают за их шерстью, а также играют с ними. Чтобы измерить связанное с ним изменение уровня андрогенов (тестостерона, дигидротестостерона, андростендиона), зоологи по утрам собирали фекалии млекопитающих для иммуноферментного анализа.

Выяснилось, что чем активнее рыжебрюхие лемуры ухаживают за потомством, тем выше в их организме уровень андрогенов. Только один тип родительского поведения (ношение) оказался связан со снижением уровня мужских половых гормонов. Несмотря на то, что большую часть времени детеныши проводили с матерями, самцы также активно заботились за потомством. Они тратили на «воспитание» потомства около 27 процентов от того времени, которое тратят на это самки (любопытно, что примерно такое же соотношение характерно для людей, например, в США).

Самым распространенным типом родительского поведения для мужских особей были объятия. Однако популярность различных способов взаимодействия широко варьировалось как среди групп, так и среди отдельных особей из года в год. В будущем зоологи надеются объяснить, с чем связаны эти изменения.

Рост уровня андрогенов, по мнению Текот и Баден, в случае с рыжебрюхими лемурами может быть связан с необходимостью защищать свое потомство.

«Нам кажется, что повышенный уровень андрогенов может наблюдаться у многих видов, включая человека, когда они охраняют и защищают потомство. Если они заняты каким-то другим типом деятельности, например воспитанием, то вы увидите отрицательную связь с уровнями андрогенов, как мы наблюдали в случае с переносом детенышей»,

— заключает Текот.

Кристина Уласович в N+1

Следовательно, и у животных межполовая разница в агрессии и родительском поведении (самом существенном для разделения «женского» и «мужского») а) не зависит каким-то определённым образом от уровня тестостерона; б) эффект социального влияния существенней эффекта гормонов: в формировании поведения первый — проявитель (определяет специфику и задаёт степень развитости), второй «закрепитель» — существенно зависит от первого и определяет устойчивость проявления активности, стимулированной характером социального опыта в прошлом]