Оценка степени фрагментации местообитаний диких животных искусственными рубежами на примере Московского региона

Print PDF

К.В.Захаров

В продолжение темы разрушения «зелёного кольца» вокруг Москвы при переходе к рынку и атаки бизнеса на «зелёные острова» внутри и вокруг нашего города.

Резюме. “Фрагментация местообитаний животных является важнейшей экологической и природоохранной проблемой урбанизированных регионов. В работе оценивается фрагментация Москвы и Московской обл. с использованием методов UFA и m_eff . Результат сравнивается с аналогичными данными для европейских стран”.

***

В последние годы в русле активной человеческой деятельности, связанной с сокращением местообитаний и вымиранием популяций растений и животных, наибольшее значение приобретает урбанизация (McKinney, 2002). Мы рассматриваем урбанизацию в соответствии с определением (Antrop, 2000) как комплексную трансформацию природных и сельских территорий в городские и индустриальные (Antrop, 2000).

Усиление урбанизации сопровождается такими негативными для живой природы и практически необратимыми процессами, как уничтожение растительного покрова и замена его застройкой и другими твердыми поверхностями, т.е. сокращением площади и изменением качества местообитаний, а также изоляцией территорий, пригодных для обитания диких животных (Хански, 2010; Fahrig, 2002; Mcdonald et al., 2008). Процесс трансформации крупных местообитаний в более мелкие и взаимно изолированные также часто определяют термином «фрагментация» (Fahrig, 2003; Forman, 1995; Wilcove et al., 1986).

В результате образуется большее или меньшее число участков местообитаний, разделённых так называемым матриксом из интенсивно используемых поверхностей или линейных сооружений (Jaeger, 2002; Sounders et al., 1991). Обычно при использовании термина «фрагментация» подразумеваются следующие процессы (Fahrig, 2003): сокращение общей площади местообитаний; увеличение числа участков; сокращение площади участков; усиление изоляции участков.

В качестве искусственных рубежей в первую очередь рассматриваются застройка и транспортные коммуникации – автомобильные и железные дороги (EEA, 2011; Forman, 1995).

В настоящее время фрагментация местообитаний считается важнейшей экологической проблемой и оказывает настолько сильное влияние на природные процессы (Digiovinazzo et al., 2010), что в развитых странах, например в Швейцарии (Jaeger et al., 2007) и Германии (Federal Government, 2002; Walz, 2011), этим вопросом занимаются на государственном уровне. В Панъевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия (PEBLDS) фрагментация рассматривается как причина вымирания популяций многих видов животных; ее оценка дана для 28 стран Евросоюза (EEA, 2011).

Цель нашей работы – оценка степени фрагментации Московского региона искусственными рубежами и сравнении ее с результатами, полученными для хозяйственно-освоенных регионов других стран. Последствия фрагментации местообитаний очень разнообразны и затрагивают не только биоту, но и окружающую среду в целом, включая грунтовые и поверхностные воды, микроклимат и пр., т.е. напрямую связаны с качеством жизни населения (EEA, 2011; Giulio et al., 2009; Sounders et al., 1991; Turner, 1989; Uuemaa et al., 2009; Walz, 2011). Чаще всего изучается влияние фрагментации на биоразнообразие (Fahrig, Rytwinski, 2009; Jaeger, 2002; Uuemaa et al., 2009; и др.). Многие авторы считают, что оценка мозаики природных и застроенных участков может использоваться в качестве базовой оценки биоразнообразия на региональном уровне (Bailey et al., 2007; Duelli, 1997; Ortega et al., 2004; Csorba, Szabó, 2012; Walz, 2011).

В результате анализа более 100 публикаций по данной теме был сделан вывод, что последствия для биоразнообразия выражаются в двух основных воздействиях – очень мощном негативном эффекте от потери местообитаний и весьма слабом позитивном или негативном эффекте от собственно фрагментации, т.е. разделения местообитаний (Fahrig, 2003). Разумеется, с увеличением площади застройки и густоты дорожной сети степень такого воздействия возрастает и после некоторого его уровня вымирание популяций становиться неизбежным (Fahrig, 2001, 2002; Digiovinazzo et al., 2010). Этот предел называется «порог вымирания» (Andrén, 1994; Jaeger, Holderegger, 2005; Roedenbeck, Kӧhler, 2006). Следовательно, существует и некий максимально допустимый уровень фрагментации, после которого дальнейшее хозяйственное освоение территории связано с необратимым воздействием на популяции. Установление такого предела представляет существенный практический интерес, в том числе для принятия управленческих или планировочных решений (Esswein et al., 2003; Walz, Schauer, 2009), и может приобретать весомое значение в конфликтных ситуациях между властью и защитниками природы. В природоохранной и проектной практике нередко наиболее спорным и малопонятным является вопрос: cколько же «природы» действительно сохранилось, сколько должно быть, и можно ли еще уменьшить площадь местообитаний (Fahrig, 2002)?

Следовательно, необходимо знать некое допустимое соотношение площадей природных (или природоподобных) и урбанизированных территорий, чтобы не переступить порог вымирания и поддерживать биоразнообразие. Первым шагом в этом направлении должна быть количественная характеристика степени фрагментации местообитаний (Jaeger, Holderegger, 2005).

Подобная оценка конкретного региона или района позволит учесть уровень его хозяйственного освоения и при определении экологической ценности территории (Esswein et al., 2003). В спорных случаях природоохранные активисты обычно стремятся подчеркнуть значимость охраняемого объекта, для чего пытаются прежде всего выявить хорошо сохранившиеся природные экосистемы и местообитания редких видов растений и животных, т.е. фактически применяют методы, используемые при выделении особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (Забелина, 2012). Конечно, использование подобных критериев не всегда возможно, особенно если речь идет о небольших «природных» участках в урбанизированном окружении. Противоположную позицию занимают представители власти, часто совершенно игнорирующие экологическое значение территории.

Типичным примером является строительство автодороги Москва‒Санкт-Петербург, в том числе пересекаемый трассой печально известный Химкинский лес, который оценивался не с экологических позиций, а исходя из стоимости древесины намеченных к вырубке деревьев (Смирнов, 2011). Очевидно, что с повышением уровня хозяйственного освоения региона все большую природную ценность начинают приобретать даже ограниченные по площади участки с естественной растительностью, а не только местообитания «краснокнижных» видов. Для разработки такого дифференцированного подхода вновь возникает необходимость как-то оценить уровень фрагментации. Однако это является очень непростой задачей, поскольку «природу» сложно выразить количественно (Antrop, 2004). Единое мнение о методах такой оценки отсутствует (Schupp, 2005), и фрагментация измеряется очень разнообразно (Fahrig, 2003; Uuemaa et al., 2009).

В целом при использовании подобных оценок можно выделить два основных подхода – изучение распределения репрезентативных (индикаторных) видов диких животных и изучение мозаики местообитаний (Fischer, Lindenmayer, 2007; Schupp, 2005; Uuemaa et al., 2009). В данной работе мы ограничиваемся только характеристикой среды обитания с точки зрения ее нарушенности из-за площадной и линейной застройки.

Поскольку самым негативным результатом антропогенного воздействия на популяции является потеря местообитаний (Fahrig, 2001; 2003), то важным показателем остается их площадь, сохранившаяся в границах всей исследуемой территории, что нередко используется в качестве оценочного критерия (Захаров, 2013; Fuller, 2001; Robinson et al., 1995). В реальности эти данные характеризуют лишь «потерю местообитаний» (Jaeger, 2002), они не отражают степень фрагментации, а также возможность животных перемещаться в границах выбранной территории (Taylor et al., 1993). Эти показатели сильно изменяются в зависимости от расположения и конфигурации застроенных участков (рис. 1).

Поэтому разработаны специальные количественные оценки, ориентированные на характер урбанизации и другого хозяйственного воздействия. Впервые в экологических работах такие показатели предлагались еще в 1970-е годы (Ewald, 1978).

На начальных стадиях исследователи рассматривали такие очевидные пространственные параметры территории, как площадь, периметр, конфигурация и пр. (Turner, 1990). Со временем были разработаны многочисленные индексы, которые эволюционировали от простого соотношения площадных и линейных характеристик к показателям,  учитывающим экологические закономерности и данные о пространственном распространении видов (Li, Wu, 2004). В целом, подобные индексы можно разделить на две группы – пространственные и не пространственные (Gustafson, 1998). Первая группа описывает местообитания: характеризует их взаимное расположение, форму, размер, фрагментацию; вторая группа выражает число участков, их долю в общей площади, степень изоляции и пр. (Rutledge, 2003).

Бóльшая часть существующих методик показывает средние и относительные значения (доли, проценты и пр.), что накладывает существенные ограничения на их использование для оценки экологических процессов (EEA, 2011; Jaeger, 2002). Например, такие интуитивно понятные и очевидные характеристики, как число участков, средняя площадь участка и густота дорожной сети (отношение протяженности дорог к площади исследуемой территории) для квадратов, изображенных на рис. 2, будут одинаковы (EEA, 2011). Использование относительных единиц делает невозможным сравнение разных по площади территорий. Например, если в качестве критерия для оценки степени градостроительной освоенности двух районов площадью 200 и 2000 км² использовать только долю застройки (допустим, она окажется одинаковой и составит 50%), то можно сделать неверный вывод о сходных условиях для живой природы. Однако в первом случае незапечатанной останется площадь 100 км², а во втором 1000 км², т.е. в действительности ситуация будет сильно различаться, и такое сравнение нельзя признать корректным.

Как правило, каждая из разработанных методик имеет свои сильные и слабые стороны (Jaeger, 2002), но их анализ выходит за рамки данной статьи. Подробно с обзором, развитием, сравнением и критикой таких методов можно познакомиться в ряде работ (Csorba, Szabó, 2012; Forman, 1995; Jaeger, 2002; Rutledge, 2003; Tischendorf at al., 2003; Uuemaa et al., 2009; и др.).

Следует отметить, что «стандартный набор» метрик для анализа территории отсутствует (Walz, 2011). Мы выбрали две наиболее распространенные в странах Европы методики – UVR и meff (Esswein et al., 2003; Schupp, 2005; Walz, 2005), которые позволяют учитывать как линейные сооружения, так и площадную застройку. Д. Лассеном (Lassen, 1979) предложено выделять в границах изучаемой территории участки, не разделенные антропогенными барьерами. Они получили название «неразделенные пространства» UVR или UZR – unzerschnittene verkehrsarme Räume (нем.) или UFA – unfragmented areas (анг.). При таком подходе исследуемая территория рассматривается как система замкнутых контуров, образуемых труднопреодолимыми для животных искусственными рубежами – застройкой и дорогами. При выделении UVR используются следующие критерии (Lassen, 1979; Schupp, 2005): минимальная площадь 100 км²; автодороги рассматриваются как непреодолимый рубеж для животных, если интенсивность движения превышает 1000 автомобилей в сутки; UVR не пересекаются железными дорогами; не включаются водоемы, площадь которых превышает 1/2 площади UVR.

В ФРГ число таких территорий постоянно отслеживается для регионов и в целом по стране (Esswein, Schwarz von Raumer, 2006). Их число и доля от общей площади используются как индикатор экологического благополучия, рассматриваются как важные элементы при выделении экологических сетей, например Emerald или Natura 2000, учитываются при территориальном планировании (Walz, Schauer, 2009).

Предложенная еще в конце 1970-х годов минимальная площадь UVR 100 км² остается предметом дискуссий (Schupp, 2005), однако и сейчас многие специалисты приходят к мнению, что в условиях Европы минимальная площадь территории, где могут самостоятельно поддерживаться природные процессы, составляет именно 100–150 км² (Csorba , Szabó, 2012).  Важной особенностью такого метода являются простота и наглядность, что связано с рядом его недостатков (Jaeger, 2002). При выделении «неразделенных пространств» определенной площади никак не учитываются мелкие участки и их фрагментация, не отражается разделение крупных территорий, если образующиеся фрагменты имеют площадь более 100 км², из поля зрения могут выпадать крупные территории, расположенные на границе зоны исследования (Jaeger, 2002; Walz, Schauer, 2009).

В 1990-е годы для количественной оценки фрагментации был разработан метод, в основу которого легла вероятность того, что две случайно выбранные в некоем регионе точки могут быть связаны, т.е. могут находиться в пределах одного участка. Это может быть интерпретировано как возможность встречи двух животных без пересечения ими рубежей – застройки, дорог или крупных рек, т.е. дается оценка способности животных передвигаться свободно, без столкновения с барьерами. По мере застройки территория становится всё более фрагментированной и перемещение животных затрудняется. Это соответствует предположению (Taylor et al., 1993), согласно которому территориальная связанность может определяться возможностью животных свободно перемещаться между всеми точками в заданных границах.

Поскольку исследуемая территория рассматривается как сеть участков, метод получил название «Effective Maschengröße» (нем.), «Effective mesh size» (анг.), размер эффективной ячейки» или сокращенно meff (EEA, 2011; Jaeger, 2000; 2002). Оценивается площадь, внутри которой животные могут перемещаться, не встречая рубежи. Показатель meff имеет размерность (как правило, квадратные километры), что позволяет сравнивать между собой различающиеся по площади территории. Показатель meff рассчитывается по формуле (1),

где n – число участков, Аi – площадь участков (i = 1, …, n), Atotal – общая площадь. Если территория полностью застроена, то meff = 0; если территория свободна от застройки или линейных рубежей meff равен площади исследуемой территории. Подробно с математическим обоснованием метода meff можно познакомиться в публикациях Jaeger (2000; 2002 и др.).

Материалы и методы

Для исследования выбраны г. Москва и Московская обл. в границах лесной природной зоны, которые мы объединили под названием Московский регион. В основу нашей работы легли собственные картографические материалы. На основе топографической карты масштаба 1:100 000 в программе MapInfo была создана географическая информационная система (ГИС) Московского региона, которая отредактирована с использованием космических снимков Яндекс и Google. Использованные в работе космоснимки сделаны в основном в период с 2005 по 2010 г. На карте не учтены изменения, вызванные начавшимся в 2011–2013 гг. строительством таких крупных объектов, как автодорога Москва–Санкт-Петербург, третья взлетно-посадочная полоса аэродрома «Шереметьево» и пр.

В качестве потенциальных местообитаний животных мы рассматриваем поверхности с растительным покровом (леса и открытые территории). Застройка и транспортные коммуникации отнесены к биологически опасным объектам, непригодным для обитания диких животных и являющихся рубежами при их перемещении и расселении. Из-за отсутствия данных мы не имели возможности учесть интенсивность движения транспорта, поэтому в качестве рубежей приняты все железные и автомобильные дороги федерального, регионального и районного значения.

В отличие от аналогичной работы, выполненной в Евросоюзе (ЕЕА, 2011), водные объекты в качестве рубежей не рассматривались, так как в зимнее время их барьерное значение резко снижается. Все типы селитебных поверхностей помещены в один слой. Наша работа направлена на изучение урбанизации региона, поэтому природные открытые биотопы объединены с сельскохозяйственными угодьями, так как последние могут быть местообитанием даже редких видов животных (Fischer, Lindenmayer, 2007). Кроме того, сельхозугодья после прекращения их использования сравнительно быстро зарастают самосевной растительностью и постепенно превращаются в естественные местообитания (Reck et al., 2005). Необходимо отметить, что в Подмосковье за последние 15–20 лет значительные площади сельхозугодий были заброшены (Гнеденко, Казьмин, 2013).

Результаты и обсуждение

«Неразделенные пространства» (UVR) площадью более 100 км² показаны на рис.3. В границах Московского региона отчетливо выделяется центральное, наиболее урбанизированное, «ядро» внутри кольцевой автодороги А-107, где UVR занимаюттолько 5,34% площади, тогда как с внешней стороны А-107 их доля достигает 60,4%. Центральная часть Московского региона по степени фрагментации сравнима с федеральными землями Германии, где неразделенные территории площадью 100 км² и более часто сохраняются только вдоль административных границ (Esswein, Schwarz von Raumer, 2006; Walz, 2005; Walz, Schauer, 2009).

Показатель meff был рассчитан как для всего региона в принятых нами границах (meff = 216,28 км²), так и для концентрических зон, образуемых кольцевыми автодорогами (рис. 3). Внутри кольцевой автодороги А-107 meff = 24,70 км², между А-107 и А-108 – 151,77 км², с внешней стороны А-108 – 309,71 км²; внутри Московской кольцевой автодороги (МКАД) meff =1,53 км². Интерпретация такого рода материалов представляет значительную трудность, поскольку связь между экологическими процессами и количественными территориальными характеристиками установить весьма сложно (Li, Wu, 2004).

Обычно текущие данные сравнивают с материалами прошлых лет, что позволяет оценить изменения за некий период (Esswein et al., 2003; Jaeger et al., 2007; Walz, 2005; и др.), для сравнения между собой могут использоваться разные районы или регионы (Jaeger et al., 2001; Girvetz et al., 2008; EEA, 2011).

Мы не располагаем возможностями для подобного анализа, поскольку данные за прошлые десятилетия отсутствуют, а административные границы внутри Московского региона неоднократно менялись, в том числе в ходе последнего расширения столицы. В этой связи целесообразно сравнить наши материалы с результатами, полученными для хозяйственно освоенных регионов других стран. Показатель meff рассчитан для 28 стран Евросоюза на основании картографических данных 2009 г. (EEA, 2011). Такое сравнение может показаться некорректным, поскольку государства состоят из нескольких регионов, однако некоторые европейские страны вполне сравнимы с Москвой и Московской обл., в том числе по площади. Данные для Московского региона (meff = 216,8 км²) сопоставимы с результатами, полученными для Болгарии (246,83 км²), Великобритании (265,16 км²), Испании (181,22 км²), Словакии (209,92 км²).

Срединная часть Московского региона (внутри кольцевой автодороги А-107) резко выделяется и по уровню фрагментации (meff = 24,70 км²), что соответствует показателям Германии (23,46 км²), но превышает показатели Дании (62,95 км²) или Франции (33,84 км²). Выше степень фрагментации только стран Бенилюкса. При сравнении со столицами европейских государств показатели фрагментации Москвы (meff = 1,53 км²) для территории внутри Московской кольцевой автодороги (МКАД), как правило, оказываются выше: Берлин (2,46 км²), Вена (10,47 км²), Прага (3,98 км²). По этому показателю Москва уступает таким европейским мегаполисам как Брюссель (0,73), «внутренний» Лондон(0,03) и Париж (0,01) (ЕЕА, 2011).

Показатель meff в целом для Московского региона соответствует таким странам как Болгария или Испания, а доля застройки всех типов составляет 14,4 % (Захаров, 2013), что даже превышает аналогичные данные для Германии (12,8%) (Wirtschaft, Statistik, 2006). В сопоставимых по площади с нашим регионом федеральных землях Баден-Вюртемберге доля застройки составляет 12,7% (Petrauschke, Pesch, 1994), Гессене – 15,0% (http://atlas.umwelt.hessen.de/servlet/Frame/atlas/planung/indikatoren/j_4_1_1_lz.htm).

Следовательно, по характеру застройки Московский регион значительно отличается от европейских стран. Если территория Европы освоена в основном равномерно, то для Московского региона характерно сочетание обширных застроенных территорий, достаточно крупных лесных массивов и других относительно слабо трансформированных местообитаний (UVR).

Весьма непросто оценить, как показатели фрагментации влияют на биоразнообразие. Существенную сложность представляет несоответствие популяций многих видов текущему состоянию исследуемой территории, поскольку на диких животных видимый эффект от влияния фрагментации местообитаний может проявиться только спустя несколько десятилетий (Findlay, Bourdages, 2000). Какое-то время популяции продолжают реагировать на сокращение местообитаний и в случае прекращения изменений. Это явление получило название «долга вымирания» ‒ extinction debt (англ.) (Tilman еt al., 1994). Считается, что фрагментация быстрее сказывается на широко перемещающихся животных – млекопитающих и птицах (EEA, 2011; Walz, 2011). При знакомстве с литературой нам удалось обнаружить сравнительно немного данных по конкретным видам. Связь между meff и порогом вымирания изучалась (Rodenbeck, Köhler, 2006) на примере барсука (Meles meles), лисицы (Vulpes vulpes), косули (Capreolus capreolus) и кабана (Sus scrofa) в Гессене (Германия).

Статистически достоверно порог вымирания установлен для лисицы и кабана (значения meff от 8 до 10 км²). Можно предположить, что для условий средней полосы России эти данные могут быть другими и вероятно бóльшими. Наиболее отчетливо влияние фрагментации местообитаний в популяциях четырех изученных видов проявляется только через 30 лет (Rodenbeck, Köhler, 2006). Следовательно, сегодня еще нельзя оценить влияние на популяции этих животных «строительного бума», начавшегося в Москве и Подмосковье в 1990-е годы.

Результаты нашей работы показывают высокую неоднородность Московского региона по степени градостроительного освоения и сохранности значительной площади «неразделенных местообитаний». Это выгодно отличает наш регион от многих регионов Европы. Однако при принятии планировочных решений площадь и степень фрагментации сохранившихся местообитаний никак не учитываются, тогда как в Евросоюзе фрагментация ландшафтов является основным показателем качества среды. В Европе поставлена задача не только остановить, но и уменьшить фрагментацию (ЕЕА, 2011), для чего разработаны специальные методы (Jaeger, 2002; Jaeger et al., 2007). К сожалению, в Московском регионе, несмотря на сопоставимые со странами Евросоюза показатели фрагментации, сохранившиеся местообитания являются главной «мишенью» при реализации строительных проектов.

Список литературы.

Гнеденко Е.Д., Казьмин М.А. Земельная реформа и проблемы развития Московского столичного региона // Государственное управление. Электронный вестник. Вып. 36. 2013. 14 с.

Забелина Н.М. Сохранение биоразнообразия в национальном парке. Смоленск, 2012. 176 с.

Захаров К.В. Урбанизация как основной фактор негативного влияния на местообитания диких животных Московского региона // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 3. C. 10–18.

Смирнов И.Ю. Химкинский лес: неоконченная история борьбы. М., 2011. 172 с.

Хански И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. М., 2010. 340 с.

Andrén H. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat – a review // Oikos, 1994. N 71. P. 355–366.

Antrop M. Changing patterns in the urbanized countryside of Western Europe // Landscape Ecol. 2000. N 15. P. 257–270.

Antrop M. Landscape change and the urbanization process in Europe // Landscape and Urban Plannung. 2004. N 67. Р. 9–26.

Bailey D., Billeter R., Aviron S., Schweiger O., Herzog F. The infl uence of thematic resolution on metric selection for biodiversity monitoring in agricultural landscapes // Landscape Ecol. 2007. N. 22. P. 461–473.

Csorba P., Szabó S. The Application of Landscape Indices in Landscape Ecology // Perspectives of Nature Conservation – Patterns, Pressures and Prospects, Prof. John Tiefenbacher (Ed.), InTech. 2012. Р. 121–140.

Digiovinazzo P., Ficetola G. F., Bottoni L., Andreis C., Padoa-Schioppa E. Ecological thresholds in herb communities for the management of suburban fragmented forests // Forest Ecol. and Management. 2010. Vol. 259. Issue 3. P. 343–349.

Duelli P. Biodiversity evaluation in agricultural landscapes: An approach at two different scales // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1997. N 62. P. 81–91.

EEA. Landscape fragmentation in Europe. EEA Report N 2/2011. Copenhagen (European Environment Agency). 87 p.

Esswein H., Jaeger J., Schwarz von Raumer H.-G. Der Grad der Landschaftszerschneidung als Indikator im Naturschutz: Unzerschnittene verkehrsarme (UZR) Räume oder effektive Maschenweite (meff)? NNA-Berichte. 2003. 16. Jahrgang, Heft 2. S. 53–68.

Esswein H.,. Schwarz von Raumer H.-G. Effektive Maschenweite und Unzerschnittene Verkehrsarme Räume über 100 km2 als Umweltindikatoren für die BRD – GIS-Einsatz und

vergleichende Analyse // Strobl, J., Blaschke, T., G. Griesebner [Hrsg]: Angewandte Geoinformatik, 2006: Beiträge zum 18. AGIT-Symposium Salzburg. Heidelberg: S. 135–144.

Ewald K.C. Der Landschaftswandel – Zur Veränderung schweizerischer Kulturlandschaften im 20. Jahrhundert // Tätigkeitsberichte der naturforschender Gesellschaft Baselland. 1978. N 30. S. 55–308.

Fahrig L. How much habitat is enough? // Biological Conservation. 2001. N 100. P. 65–74.

Fahrig L. Effects of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis // Ecological Applications. 2002. N 12. P. 346–353.

Fahrig L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity // Annual Reviews of Ecology and Systematics. 2003. N 34. P. 487–515.

Fahrig L., Rytwinski T. Effects of roads on animal abundance: an empirical review and synthesis // Ecology and Society. 2009. Vol. 14 (1). N 21. http://www.ecologyandsociety.org/vol14/iss1/art21/

Federal Government. 2002. Perspektives for Germany: Our Strategy for Sustainable Development. Berlin (Presseund Informationsamt der Bundesregierung). http://www.bundesregierung.de/Webs/Breg/nachhaltigkeit/DE/Berichte/Berichte.htm.

Findlay C.S., Bourdages J. Response time of wetland biodiversity to road constraction on adjacent lands // Conservation Biology. 2000. Vol. 14. N 1. P. 86–94.

Fischer J., Lindenmayer D. Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis // Global Ecology and Biogeography. 2007. N 16. P. 265–280.

Forman R.T.T. Land mosaics // The ecology of landscapes and regions. Cambridge, N.Y., 1995. 632 pp.

Fuller D.O. Forest fragmentation in Loudoun County, Virginia, USA evaluated with multitemporal Landsat imagery // Landscape Ecology. 2001. N 16. P. 627–642.

Girvetz E.H., Thorne J.H., Berry A.M., Jaeger J.A.G. Integration of landscape fragmentation analysis into regional planning: A statewide multiscale case study from California, USA // Landscape and Urban Planning. 2008. N 86. P. 205–218

Giulio M., Holderreger R., Tobias S. Effects of habitat and landscape fragmentаtion on humans and biodiversity in densely populated landscapes // J. of Environmental Management, 2009. N 90. P. 2959–2968.

Gustafson E.J. Quantifying landscape spatial pattern: what is the state of the art? // Ecosystems. 1998. N 1. P. 143–156.

Jaeger J.A.G. Landscape division, splitting index, and effective mesh size: new measures of landscape fragmentation // Landscape Ecology. 2000. N 15. P. 115–130.

Jaeger J.A.G., Esswein H., Schwarz von Raumer H.-G., Müller M. Landschaftszerschneidung in Baden-Württemberg. Ergebnisse einer landesweiten räumlich differenzierten quantitativen Zustandsanalyse // Naturschurtz und Landschaftsplanung. 2001. Vol. 33. N 10. S. 305–317.

Jaeger J.A.G. Landschaftszerschneidung: Eine transdisziplinäre Studie gemäß dem Koncept der Umweltgefährdung. Stuttgart (Ulmer). 2002. 447 S.

Jaeger J., Bertiller R., Schwick C. Degree of Landscape Fragmentation in Schwitzerland: Quantitative analysis 1885–2002 and implications for traffic planning and regional planning. Condensed version. Federal Statistical Office. Neuchâtel. 2007. 36 p.

Jaeger J., Holderegger R. Schwellenwerte der Landschaftszerschneidung. GAIA. 2005. 14(2). S. 113–118.

Lassen D. Unzerschnittene verkehrsarme Räume in der Bundesrepublik Deutschland // Natur und Landschaft. 1979. Heft 54/10. S. 333–334.

Li H.B., Wu J.G. Use and misuse of landscape indices // Landscape Ecology. 2004. N 19. P. 389–399.

Mcdonald R.I., Kareiva P., Forman R.T.T. The implications of current and future urbanization for global protected areas and biodiversity conservation // Biological Conservation. 2008. N 141. P. 1695–1703.

McKinney M.L. Urbanization, biodiversity, and conservation // Bioscience. 2002. N 52. P. 883–890.

Ortega M., Elena-Rosello R., García del Barrio J.M. Estimation of Plant Diversity at Landscape Level: A Methodological Approach Applied to Three Spanish Rural Areas // Environmental Monitoring and Assessment. 2004. N 95. P. 97–116.

Petrauschke B., Pesch K-H. Nutzung der Bodenfläche in der Bundesrepublik Deutschland // Wirtschaft und Statistik. 1994. N 11. S. 743–749.

Reck H., Hänel K., Böttcher M., Winter A. Lebensraumkorridore fűr Mensch und Natur. Teil 1 – Initiativskizze // Naturschutz und Biologische Vielfacht. 2005. N 17. S. 11–53.

Rutledge D. Landscape indices as measures of the effects of fragmentation: can pattern reflect process? DOC Science Internal Series 98. Department of Conservation. Wellington, 2003. 27 p.

Robinson S.K., Thompson F.R., Donovan T.M., Whitehead D.R., Faaborg J. Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds // Science. 1995. N 267. P. 1987–1990.

Roedenbeck I.A., Kӧhler W. Effekte der Landschaftszerschneidung auf die Unfallhäfigkeit und Bestandsdichte von Wildtierpopulationen: Zur Indikationsqualität der effektiven Maschenweite // Naturschutz und Landschaftsplanung. 2006. Vol. 38. N 10–11. S. 314–322.

Saunders D.A., Hobbs R.J., Margelus C.R. Biological Consequences of Ecosystem Fragmentation: A Review // Conservation Biology. 1991. Vol. 5. N 1. (Mar., 1991). P. 18–32.

Schupp D. Umweltindikator Landschaftszerschneidung – Ein zentrales Element zur Verknüpfung von Wissenschaft und Politik // GAIA. 2005. 14. N 2. S. 101–106.

Taylor P.D., Fahrig L., Henein K., Merriam G. Connectivity is a vital element of landscape structure // Oikos. 1993. N 68. P. 571–573.

Tilman D., May R.M., Lehman C.L., Nowak M.A. Habitat destruction and the extinction debt // Nature. 1994. Vol. 371. N 6492 (1 September 1994). P. 65–66.

Tischendorf L., Darren J., Fahrig L. Evaluation of patch isolation metrics in mosaic landscapes for specialist vs. generalist dispersers // Landscape Ecology. 2003. N 18. P. 41–50.

Turner M.G. Landscape ecology: The effect of Pattern on Process // Annual Review of Ecology and Systematics. 1989. N 20. P. 171–197.

Turner M.G. Spatial and temporal analysis of landscape patterns // Landscape Ecology. 1990. N 3. P. 153–162. http://atlas.umwelt.hessen.de/servlet/Frame/atlas/planung/indikatoren/j_4_1_1_lz.htm

Uuemaa E., Antrop M., Roosaare J., Marja R., Mander Ü. Landscape Metrics and Indices: An Overview of Their Use in Landscape Research // Living Reviews in Landscape Research. 2009. Vol. 3. N 1. http://www.livingsrevies.org/lrlr-2009-1 .

Walz U. Landschaftszerschneidung in Grenzräumen – Sachsen und die Sächsisch-Böhmische Schweiz // GAIA. 2005. 14(2). S. 171–174.

Walz U. Landscape Structure, Landscape Metrics and Biodiversity // Living Reviews in Landscape Research. 2001. Vol. 5. N. 3. http://www.livingsrevies.org/lrlr-2011-3 .

Walz U., Schauer P. Unzerschnittene Freiräume als Schutzgut?: Landschaftszerschneidung in Deutschland mit besonderem Focus auf Sachsen // Еds. S. Siedentop, M. Egermann. Freiraumschutz und Freiraumentwicklung durch Raumordnungsplanung: Bilanz, aktuelle Herausforderung und methodisch-instrumentelle Perspektiven. 2009. ARL-Arbeitsmaterial. Hannover, 2009. 349. S. 46–70.

Wilcove D.S., McLellan C.H., Dobson A.R. Habitat fragmentation in the temperate zone // Conservation Biol. 1986. P. 237–256.

Wirtschaft und Statistik. Statistisches Bundesamt, Wiesbaden. 2006. N 2. 331 S.

Бюллетень МОИП. Отд.Биол. 2015. Т. 120. Вып.29

P.S. см. также  лекцию Л.Б.Волковой, показывающую социальный контекст происходящего.