Антропогенный биоценотический кризис в сравнении с вымираниями прошлого

Print PDF

Сравнение современного вымирания разных групп с 5ю бывшего в палеонтологическом прошлом по скорости и доле форм, «попадающих под удар» в разных группах биоты, видно что оба процесса смыкались ещё в год выхода работы Barnovski et al., 2011. За прошедшие 10 лет вымирание всех таксонов ещё больше ускорилось (пусть в неодинаковой степени, но ситуация хуже у всех), почему разница по динамике между вымиранием сегодня и в прошлом стала совсем незаметной — при совершенно ином механизме, рассмотренном далее. Обозначения. Показана связь между темпами вымирания и временным интервалом, за который они были определены,  для млекопитающих. Каждая маленькая серая точка — оценка темпов вымирания в Е/MSY (вымираний/млн видо-лет) на основании «продолжительности жизни» таксонов в Paleobiology Database 30 (для временных интервалов >1 млн.лет) или из списков существующих, недавно вымерших и плейстоценовых видов (<100 тыс.лет)  6, 32-33, 89-97. Более чем 4600 данных группируются в кластеры друг над другом. Жёлтая заливка — «нормальный» (неантропогенный) диапазон дисперсии скорости вымирания, ожидаемый на разных временных интервалах: затухание вправо, однако, показывает, что верхняя граница «нормальной» дисперсии показателя делается неопределённой на коротких промежутках времени.  Короткие горизонтальные линии — эмпирически определённое Е/MSY для каждого интервала времени, большие цветные точки — рассчитанные темпы вымирания, начиная с 2010 г. Красное — плейстоценовый перепромысел; оранжевые точки справа налево — исторически документированные вымирания за последний год, 30, 50, 70, 100, 500, 1000 и 5000 лет (в среднем). Синие точки — попытка улучшить оценки скоростей вымирания за счёт поправки на вымирание видов с низкими шансами попасть в палеонтологическую летопись (узкоареальные или летучие мыши. Недопредставленность последних в палеонтологической летописи видна из того, что сейчас они составляют 20% теориофауны, среди ископаемых — лишь 3%). Для этих расчётов использовали все «вымершие» и «вымершие» в дикой природе виды с ареалом <500 кв.км, зарегистрированным МСОП, или обитавшие на островах площадью <100 кв.км. Бурые треугольники — прогноз темпов вымирания млекопитающих, сегодня находящихся под угрозой исчезновения, на следующие 100, 500 или 1000 лет вперёд. Нижний треугольник каждого набора по вертикали показывает эту скорость, если вымрут лишь виды, оцениваемые Красной Книгой МСОП как «находящие в критическом состоянии» (CR), средний треугольник если вместе с ними вымрут и угрожаемые (EN), верхний — его также и уязвимые (VU). [Поскольку краснокнижные виды за последние 50 лет с большей вероятностью «движутся» к вымиранию, чем к восстановлению на зелёных листах книги, то это, увы, разумное предположение]. Для создания рис.1 авторы использовали отложившиеся в палеонтологической летописи находки млекопитающих, и данные о вымирании за исторический период. С помощью оригинальной программы определяли общее разнообразие группы, темп вымирания, % вымерших форм для кайнозоя, плейстоцена и голоцена — временных интервалов, охватывающих от 25 млн. до 1 млн.лет; от 100 тыс до 5 тыс.лет; от 5 тыс. до 1 года соответственно. Используемый метод консервативен, поскольку завышает среднюю скорость вымирания ископаемых групп и занижает современное вымирание

Средопреобразующая роль Homo sapiens и его экономики

Человек — самый мощный средопреобразующий вид земной биоты. Зубры, бобры, прочие ключевыми виды (они же эдификаторы, или «экосистемные инженеры), «производя» нарушения в определённом масштабе времени и пространства, «работают» на устойчивость соответствующих экосистем, лесных или открытых травянистых. Напротив, наше хозяйство, преобразуя среду обитания, направленно разрушает биосферу, поскольку растёт с ускорением, не сдерживаясь экосистемными регуляторами, а ломая их, от «китового лифта» сейчас до климатической машины 5-8 тыс. лет назад. Что запускает контуры разрушения — процессы, по механизму и динамике сходные с восстановительными сукцессиями но, в противоположность им, способствующие ещё большему разрушению… всё завершается тем, что здания, мосты, асфальт и бетон теснят биоту, и чем дальше, тем больше (в 2020 г. сравнявшись по массе, с потенцией дальнейшего роста). Это вызвало биоценотический кризис, сравнимый с реконструируемыми для палеонтологического прошлого. «Развал» естественных экосистем, запущенный антропогенным воздействием, происходит ускоренно во всех биомах планеты, его течение хорошо соответствует прогнозам развития кризиса, данным в биоценотической концепции эволюции В.В.Жерихина-А.П.Расницына-А.С.Раутиана (популярное изложение см., например, в «Анатомии кризисов» 2008 г.).

Первыми под удар попадают эдификаторные, крупные, или более специализированные виды, связанные с конечными стадиями сукцессий (климакс). Даже не вымерев, они выпадают из «экономики природы», сохраняясь на 1% ареала или на человеческом попечении (так называемое функциональное вымираниe).

Вторыми — обычные, часто массовые виды из разных групп биоты (практически всех): насекомые-опылители, певчие птицы, морские птицы, кобылки и т.д. степные фитофаги, фораминиферы и другие пелагические организмы в тропиках и т.д. Численность и биомасса у них падает падает, ареалы сжимаются и фрагментируются, в том числе потому что природные территории всё больше теснит искусственная среда (немыслимая ни в одном из великих вымираний прошлого).

Масштабы исчезновения видов в таксонах, оцениваемых МСОП, в сравнении с «эталоном» массовых вымираний прошлого (75% видов). Цифры рядом со значками — % видов: белые — вымершие или исчезнувшие в дикой природе в последние 500 лет, чёрные — если к уже вымершим добавить находящиеся под угрозой исчезновения сегодня; у земноводных это может 43% (ссылка 19). Желтые значки — потери видов в Большой пятерке вымираний: меловой, девонский, триасовый, ордовикский и пермский периоды (слева направо). * — таксоны, где оценили очень мало видов (<3% для брюхоногих и двустворчатых моллюсков). Белые стрелки показывают, где процент вымирания, вероятно, завышен (поскольку виды, которые считаются находящимися в опасности, часто оцениваются в первую очередь). Известно/было оценено видов в разных группах: млекопитающие 5490/5490; птицы 10 027/10 027; рептилии 8855/1677; амфибия 6 285/ 6 285, лучепёрые рыбы 24 000/5 826, кораллы 837/837; брюхоногие 85 000/2 319; двустворчатые 30 000/310, саговники 307/307; хвойные 618/618; хрящёвые рыбы 1044/1044; десятиногие раки 1867/1867.

Вымирание и функциональное вымирание «распространяются» c ускорением по пищевым цепям и другим типам взаимодействий в природных сообществах, особенно форическим и фабрическим: гибель амфибий от грибка сокращает разнообразие змей, исчезновение птиц, распространяющих плоды и семена, сокращает разнообразие растений, снижает их приспособляемость к изменениям среды обитания путём миграций и пр. В результате экосистемы Земли «разваливаются» по структурным блокам именно так, как это восстанавливается для глобальных биоценотических кризисов прошлого (эмпирически маркируемых массовыми вымираниями, изменения биоценозов прошлого — это реконструкция, тогда как сегодняшние изменения экосистем Земли наблюдают и исследуют «в режиме реального времени»). Если массовых вымираний в прошлом было 5 (в числе есть разногласия), то сегодняшний кризис 6й.

Поэтому правильней говорить именно об антропогенном биоценотическом кризисе, не о массовом вымирании, как популярно на Западе (6th mass extinction). По правилам логики, сравнение требует общего основания, но точность оценки и описания биоразнообразия палеонтологами несопоставимо ниже, чем современными зоологами и ботаниками, особенно на видовом уровне (и чем древнее, тем больше). Благодаря зависимостям «виды-площадь» современные авторы могут оценить число видов разных групп, вымерших так и не описанными — из-за уничтожения местообитаний хозяйством раньше, чем туда придут исследователи, или определить число ещё не описанных видов разных таксонов. Однако это принципиально немыслимо для биоразнообразия любой из эпох прошлого, исследуемых палеонтологами.

Поэтому

а) термин «массовое вымирание» дезориентирует, «числа и сроки» сравнивать мы не можем, можем лишь констатировать, что с плейстоценового перепромысла темпы сокращения биоразнообразия (не только вымирание видов, но и высших таксонов, и жизненных форм, особенно бывших регуляторами устойчивости сообщества, как зубры и туры в доагрикультурных лесах) выше на три порядка, чем в предшествующий период. Другой пример: насекомые благополучно пережили массовые вымирания прошлого, но втягиваются в него именно сейчас (таким образом, нынешнее для них — первое). Скорей всего, есть и другие подобные группы: сегодняшнее «преобразование природы» человеком  равным образом «бьёт» по всем группам, до которых дотягивается, прошлые оставляли возможность некоторым даже не почувствовать воздействи.;

б) анализ современного кризиса по лекалам массовых вымираний прошлого также дезориентирует: знание о происходящем тогда основано на реконструкциях, уязвимых в той или иной части, описание происходившего в реальном времени попросту невозможно. Знание об антропогенном кризисе, начатом плейстоценовым перепромыслом и неолитической революцией, на 80-90% состоит просто из описания происходящего, роль реконструкций в восстановлении хода событий существенно ниже.

Поэтому нынешний кризис должен использоваться для понимания пяти предшествующих, а не наоборот: как минимум, палеонтологи не могут быть «арбитром изящества» в вопросе «идёт сейчас массовое вымирание или нет», а наоборот — скорей да. Но только для понимания, не как стандарт или образец. Происходящее с биосферой в ходе современного кризиса хорошо соответствует «негативной части» прогнозов концепции эволюции Жерихина-Расницына, а вот «позитивная» не реализуется вовсе. В ландшафтах, преобразованных и/или созданных человеком (луга, поля, пастбища, антропогенная лесостепь, рекреационные и коммерческие леса, города и другие типы поселений, «мусорные острова» в океане и другие бэдленды) не подтверждается ни один из прогнозов теории. Биота приспосабливается к ним и колонизирует их, местами более чем успешно, но биоразнообразие остаётся доантропогенным. Не отмечено ни ускорения видообразования на 3-4 порядка («некогерентная эволюция«) в данных местообитаниях, ни быстрого разделения нишевого пространства между этими видами с их быстрой эволюционной специализацией, дающей новых эдификаторов и новые экосистемы вместо разрушенных. Нет, виды в целом остались теми же, фаунистические и флористические комплексы на данных территориях (а особенно в городах) до сих пор остаются не сообществами, а группировками, хотя они существуют уже достаточно долго, и если б некогерентная эволюция шла, она должна была б проявиться.

Комбинированное сравнение темпов (ордината) и объёмов вымирания (абсциссса), современного и в историческом прошлом. Вертикальные линии справа иллюстрируют темп (E/MSY), засвидетельствованный в 5 массовых вымираниях прошлого, цветные точки — какой бы он был, если бы соответствующее вымирание завершилось за 500 лет. Точки слева, соединённые линиями — оценка темпов (в E/MSY) ускоряющегося вымирания разных групп позвоночных. Белые точки — для тех, что уже вымерли в последние 500 лет, жёлтые — если вымрут и находящиеся под угрозой исчезновения, оранжевые — если и угрожаемые (из числа попавших в данную категорию в последние 500 лет). Если все угрожаемые виды вымрут через 100 лет, и скорость вымирания останется постоянной, до потери 75% видов тех групп позвоночных (т.е. 6го массового вымирания), которые были оценены, пройдёт от 240 до 540 лет. Если вымрут только находящиеся под угрозой исчезновения — от 890 до 2270 лет.

Резюмируя, антропогенный биоценотический кризис отличается от всех предыдущих, тем что процессы вымирания видов и разрушения сообществ невосполнимы. Восстановления, с появлением новых видов, тем более крупных и перспективных таксономических групп, просто не происходит (не говоря уж о «репарации» биосферы биоценозами, сложившимися на территории изменённых и созданных человеком ландшафтов). Экосистемные связи (трофические, топические, форические и фабрические), «разорванные» вымиранием части форм, обычно не восстанавливаются за счёт других видов, местных, инвазивных или одичавших домашних, очень редко бывает наоборот, когда «экологическое высвобождение» или нынешнее «перемешивание биоты» оказываются полезны сообществам.

Поэтому недопустимо спокойно-философское отношение к происходящему ни в форме «мол, массовые вымирания были и раньше, и ничего страшного — жизнь либо «и не думала вымирать», либо восстановима при помощи той же самой биоценотической регуляции эволюции, которая её ввергла в кризис», ни в форме «ничего страшного не происходит, современное вымирание пока не достигло объёма или скорости, бывшего в вымираниях прошлого». Научное обоснование обоих тезисов некорректно, их распространение среди публики, делаемое некоторыми «популяризаторами науки» — дезинформация и манипуляция, связывающая руки тем, кто спасает сообщества от сокращения, а виды — от вымирания, и развязывает тем, кто получает прибыль от их уничтожения».

Биоценотический кризис: «развал» экосистем, исчезновение ключевых видов, ослабление  экологических функций

Почему человек своей деятельностью создал биоценотический кризис, сравнимый с предшествующими массовыми вымираниями по темпам и степени распада экосистем. Хотя и с другим течением/механизмами, почему неверно именовать антропогенный кризис «6 массовым вымиранием», приравнивая к предыдущим 5, как часто делается на Западе, особенно популяризаторами, см. Ceballos et al. (2015) «Ускорение обусловленной человеком потери биологических видов: вступление в 6е массовое вымирание«, Emer et al. (2019). Дефаунация ускоряет исчезновение сформированных эволюцией экологически значимых взаимодействий в Антропоцене«. Первое проявление биоценотического кризиса, созданного деятельностью человека — это ускоряющееся вымирание, на 3 порядка более частое чем «фоновое», до появления человека. Во всех группах биоты угрожаемые виды быстрей «движутся» к вымиранию, а обычные — делаются редкими и угрожаемыми, чем природоохранники успевают их «вытаскивать», т.е. за один и тот же отрезок времени 10 или 50 лет, больше видов вымирает (продвинется к вымиранию, «ухудшив» свою категорию в Красной книге), чем будет спасено/восстановлена численность. См. из последнего доклада IPBES (2020):

Второе — так называемое функциональное вымирание, когда вид отсутствует на 90% прежнего ареала, и не выполняет должную роль в «экономике природы» (а она уникальна, особенно у крупных видов — копытных, хищных, китообразных, плодоядных птиц, которые увы, и самые уязвимые). Зубр, калифорнийский кондор, лошадь Пржевальского от исчезновения спасены, но их средообразующая роль для природы исчезла, и это запускает негативные изменения местообитаний, с деградацией их пространственной мозаики, нарушением распространения плодов и семян и т.д. (вроде исчезновения разновозрастных лесов или забурьянивания степей — отчасти это компенсируется выпасом лошадей и другими грамотно подобранными видами человеческой деятельности) отчего запускается каскад вымирания видов растений и животных, населяющих соответствующие мозаики, однотипный с давно привлекшим внимание вымиранием по пищевым цепям. Поэтому восстановленные виды, вроде гавайской казарки или оленя Давида, надо «возвращать» в надлежащее место в экосистемной динамике — но часто исходных сообществ или ландшафтов нет вовсе, они необратимо изменились, и в худшую сторону (упрощение ценотической структуры, меньший уровень биоразнообразия и пр.).

Первые два проявления привлекают внимание, третье пока остаётся почти незамеченным — сокращение массовых видов, играющих основную роль в экосистемной регуляции, их динамике, в их кологических функциях, важных для нас не меньше, чем для природы. О общемировом сокращении наземных насекомых я писал раньше, N+1 писал про кризис опыления (планетарное сокращение пчёл, шмелей и других опылителей), поэтому теперь я напишу про массовые виды птиц. Вот данные о долговременных изменениях гнездовой авифауны США с 1970 г., знаменитая статья Rosemberg et al., 2019, см. русский пересказ.

Рис.1. Суммарное изменение численности птиц Северной Америки (объединение оценок численности и траекторий динамики 529 видов): общая убыль с 1970 г. 2,9 млрд.экз. Серая полоса — 95% доверительный интервал. Цветная кодировка — биомы размножения птиц, основанные на ключевых регионах классификаций орнитофауны и растительного покрова. Сверху вниз: водно-болотные местообитания, [морские] побережья, пустыни и полупустыни, леса Востока США, лесные виды-генералисты, эвритопные виды, арктическая тундра, леса Запада США, тайга, открытые травянистые местообитания (С: изменения общей численности в разных биомах, показана степень прироста в первом случае, падения — в остальных, D — доля видов, сокращающихся в каждом из них).

Рис.2. Оценка биомассы ночных мигрантов по прослеживаниям радаром NEXRAD. А. Общие изменения биомассы птиц для континентальной части США в целом (чёрный), Тихоокеанского (зелёный), Миссисипского (желтый) и Атлантического (синий) пролетных путей [их границы см. (C)]. Указано распределение биомассы мигрантов между путями в %. Снижение значимо лишь для США в целом, Миссисипского и Атлантического путей. С. Тенденции изменений биомассы мигрантов весной (1.03-1.07) при прослеживаниях в одном и том же пункте, по 143 станциям NEXRAD за 2007-2017 гг. Тона красного — степень потери биомассы, тона синего — её нарастание (в %/год). Размер кружков соответствует значимости тренда, заполненные — значимость при Р<0,05. Лишь территории за пределами серого затенения имеют тренд, значимо отличный от фоновых колебаний. D. Совокупные потери биомассы птиц за 10 лет: оценены как потери в отдельных пунктах, умноженные на всю площадь с соответствующими изменениями.

Рис.3. Снижение и прирост численности птиц США за последние 50 лет для разных семейств: красный — убыль, синий — прирост (А). В 38 семействах численность видов снижалась, в целом на 3,2 млрд. Для каждого семейства с потерей в >50 млн. показана его доля в общей потере, включая 2 индуцированных семейства (серый). Ласточки, козодои и стрижи вместе показывают потери в гильдии воздухореев, потребителей воздушного планктона. В. 29 семейств показывают прирост в 250 млн.экз., 5 из них с прибылью >15 млн.особей показаны как % общего прироста. 4 семейства хищных птиц показаны как одна группа. Обратите внимание что сальдо прибыли и убыли в данных рис.3 как раз и составляет 2,9 млрд. особей. С. Для каждого из семейств показано пропорциональное изменение численности видов, отдельно в D — для двух интродуцированных и 4 управляемых (в охотничьем хозяйстве) групп. Рисунки — типичные представители разных групп, сверху вниз, домовый воробей, Passer domesticus; песчанка, Calidris alba; западный луговой жаворонок, Sturnella neglecta; зеленая кваква, Butorides virescens; белый гусь, Anser caerulescens). (E) Доля видов с тенденцией к снижению численности.

А вот аналогичные данные по ЕС за 1980-2017 гг. (Burns et al., 2021, см. русский пересказ  https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.8282)

Рис.1a. Оценка изменений числа гнездящихся особей (в миллионах) для 378 видов птиц ЕС с 1980 по 2017 год. Тёмно- и светлосерые полосы — интервалы, в которых лежат изменения: 95%-ной вероятности для байесовской модели и 95% -ный доверительный для вмененной модели (светлый серый). Вторая позволяет избежать систематической ошибки, возникающей, если у разных видов точность их учётов коррелирует с величиной изменения численности, что бывает всё время: впрочем, оба метода дали сходный результат. b. Зелёный столбец: общее сальдо изменений по всем видам, у которых они зафиксированы (с 95% интервалом правдоподобия), светлосиний — общее увеличение у всех видов с (+)-изменениями численности, тёмно-синий — общее снижение у видов с отрицательными тенденциями. c. Гистограмма погодовых темпов изменения численности среди всех исследованный видов (логарифмическая шкала), пунктир — медиана распределения.

Таблица 1. Общая численность (млн. особей) и её изменение (% в год) для гнездовой авифауны ЕС по данным обоих моделей.

Рис.2. Типы изменений авифауны ЕС в 1980-2017 гг. с разбивкой по категориям их обилия (сверху вниз — многочисленные, обычные, немногочисленные, редкие), в млн.особей. а. Общее сальдо изменений, b. Общее увеличение у видов с (+)- или уменьшение у видов с (-) трендами численности (обозначения как на рис.1). с. % изменение общей численности с 95%ным интервалом правдоподобия. d. Гистограмма распределения среднегодовы темпов изменений численности (в %) в логарифмической шкале.

Рис.3. Типы изменений авифауны ЕС в 1980-2017 гг. с разбивкой по заселяемым местообитаниям (сверху вниз — с/х угодья и луга; неклассифицированы; бореальные и умеренные леса; внутренние водно-болотные угодья; тундры, болота, вересковые пустоши; морские побережья; моря; средиземноморские местообитания). Прочие обозначения как на рис.2, в скобках — число видов каждой категории.

Рис.4. Величина изменений численности у 8 видов, больше всего её увеличивших, и у 8 — больше всего её сокративших, все прочие виды той и другой категории объединены как «другие».