Проблемы и риски выдалбливания дупел у дятлов

Print PDF

 

Лестер Л. Шорт

Кроме очевидных достоинств, долбление дупел рождает проблемы и дятлам, и бородастикам. Целый ряд «потребителей» пробует их отобрать, не дожидаясь «своей очереди» использования, а сразу по изготовлении гнездящейся парой дятлов, и зачастую успешно. Силовое занятие гнездовых дупел встречается много чаще ночевочных, показывая и их лучшее качество, и больший дефицит.

[Вне дупел дятлы ночуют лишь во время кочевок и/или перелётов. При сколько-нибудь постоянном обитания на участке (дольше нескольких дней) они изготавливают ночевочное дупло, при обитании больше месяца — и не одно, чтобы как можно быстрей перелететь в запасное, если их потревожат при заходе на ночлег в основное. Правда, и требования к ночёвочным дуплам ниже¹: они часто ночуют в дуплянках, но гнездиться там избегают. Поэтому даже участки, существующие не дольше одного внегнездового сезона, предоставляют «потребителям» по нескольку дупел. По нескольку гнездовых дупел дятлы делают лишь при многолетне-постоянном обитании на данном участке. Прим.публикатора].

Так или иначе, «фонд» дупел, доступных вторичным дуплогнездникам, тем значительней, чем устойчивей территориальные связи видов в данной местности. Это верно как для одиночек, ежегодно образующих пары заново на той же и (реже) новой территории, так и для пар, сохраняющихся на осенне-зимний период и весной лишь восстанавливающихся. В гнездовом дупле чаще ночует самец, особенно у видов и/или отдельных пар, где он осуществляет львиную долю усилий по выдалбливание. После вылета слетков он продолжит ночевать в прежнем ночевочном дупле с тем большей вероятностью чем сильней территориальные связи вида и постоянней именно данная пара. 

Дятлы, кажется, «узнают» потенциальных гнездовых конкурентов, возможно, по прежнему опыту столкновений,  и отличают их от безобидных видов.

Так, черноспинные дятлы (Picoides arcticus) весь сезон размножения преследуют древесных ласточек (Short 1974b), даже если они не угрожают занять дупло. Дятлы нападают на всякую ласточку, съевшую где-либо в окрестностях прежнего гнезда; точно также они  нападают и на других дятлов: золотого Colaptes auratus, желтобрюхого дятла-сосуна Sphyrapicus varius, волосатого Picoides villosus и трёхпалого дятлов P. tridactylus. В свою очередь, ласточки атакуют и преследуют всех черноспинных дятлов, когда те пытаются пересечь  открытое пространство, где ласточки кормятся во множестве. Однако при обилии дупел дятлы вполне терпимы: могут гнездиться поблизости от конкурентов, допускаемых практически без взаимодействия (см., например, Eates, 1937, Hoyt, 1957, Szlivka, 1960, Skutch, 1969, Reller, 1972).

[«в литературе есть сообщения о всевозможных комбинациях дупел зелёного, чёрного, большого пёстрого и малого пёстрого дятлов, расположенных попарно и даже по три в одном дереве (Благосклонов 1939), а также о совместном гнездовании в одном дереве большого пёстрого и трёхпалого Picoides tridactylus дятлов (Иванчев 1996б). В Ленинградской области известны случаи, когда в одном дереве одновременно и без конфликтов гнездились большие пёстрые дятлы и обыкновенные скворцы Sturnus vulgaris (Прокофьева 2004, 2005) или малые пёстрые дятлы и мухоловки-пеструшки (Прокофьева 2004).

В Московской области на одном дереве с большими пёстрыми дятлами размножались поползни (Благосклонов 1952). На Украине в одной осине гнездились несколько пар большого пёстрого дятла (Сомов 1897 — цит. по: Гладков 1951). В Швейцарии (Ravussin, Sermet 1975) и северной Норвегии (Sollien, Nesholen, Fosseidengen 1977) в двух дуплах на одном дереве размножались чёрные дятлы и мохноногие сычи и т.д.²». Прим.публикатора]

Скворцы (Sturnus vulgaris), интродуцированные в Северную Америку, при быстром расселении  вытесняли из дятловых дупел целый ряд «потребителей», вроде  восточной синей птицы (Sialia sialis). Возможно, они причинили вред также и дятлам, особенно обитающим в более разреженных и галерейных лесах, держащимся не в глубине массивов, а на границе с открытым ландшафтом, вроде золотого  и красноголового дятлов (Melanerpes erythrocephalus).

Однако скворцы преимущественно гнездятся в естественных дуплах, в том числе нетипичных, которых дятлы и другие вторичные дуплогнездники избегают. Они охотно гнездятся в постройках и сооружениях человека, как и в старых дятловых дуплах. Скворцы очень настойчивы, агрессивны, часто действуют скопом, почему им несложно изгнать дятлов и других птиц из приглянувшихся дупел. Хотя у части дятловых пар получается отстоять гнездо (см., например, Bent 1939, Szlivka 1957, Stickel 1963, Kilham 1968). На серьезность конкуренции указывает случайная гибель дятлов или скворцов в конфликтах за дупла (Shelley, 1935).

[Если при захвате дупла скворцами уже есть кладка, она обычно гибнет. Так, сирийские дятлы, в последние 80 лет заселившие города и сельскую местность в Европе, в недавно занятых частях ареала (Польша) «уступают» скворцам до трети построенных дупел (23,5-40,9% в разных районах), в районах традиционного обитания (Малая Азия) — совсем ничего или гораздо меньше.

На Украине и в Хорватии из-за захвата дупел скворцами начало откладывания яиц у сирийских дятлов растянуто, иногда до конца июня. В Приднепровской лесостепи скворцы отнимают все дупла D.syriacus, построенные в апреле-начале мая: при этом гибнут не только кладки (около 40% случаев), но и маленькие птенцы (33%).

Из-за этого дятлы часто строят 2-3 дупла за сезон, значительная часть кладок — всего лишь 3 яиц, видимо, из-за повторности. Успех размножения не более 33.6% (Митяй 1985, 2005; Бутьев, Фридман, 2005). Репродуктивный выход таких популяций всё же достаточен для расселения к северу, востоку, юго-востоку и в Крым, благодаря чему в 1990-2000е гг. вид заселил обширную территорию Европейской России к северу до Оки, к востоку — до Волги и Каспия, к югу — до предгорий Кавказа. Особенная уязвимость этого вида вызвана с меньшим размером и лучшей «просматриваемостью» микрофрагментов и «островов» древесно-кустарниковой растительности внутри населённых пунктов, как и многолетних садов, в сравнении с пойменными, байрачными лесами, и перелесками.

Скворцам часто уступает дупло зелёный дятел Picus viridis; на Украине отмечен захват скворцами свежеизготовленного дупла седого дятла Picus canus. От скворцов сильно страдает и средний дятел, менее «лесной», чем большой пёстрый, но более, чем сирийский. По сравнению с первым его места гнездования всегда расположены ближе к опушке или крупным полянам (при сообитании в одном и том же массиве), он часто гнездится в деревьях, одиноко стоящих среди этих полян, при наличии крупноразмерных старых дубов охотней большого пёстрого дятла заселяет лесные микрофрагменты, включая старые парки и пр. Из-за захватов скворцом у него также сильно растянуты сроки кладок.

Скворцам уступают также большой пёстрый и белоспинный дятлы, гнездящиеся в основном в глубине массива, почему контакт этих видов локален. На Дальнем Востоке России белоспинный — самый многочисленный дятел: там он конкурирует за дупла с поползнем, серым Sturnus cineraceus и малым Sturnia sturnia скворцами (Фетисов, 2018).

Наконец, дятлы захватывают гнёзда друг друга. Так, «…большие пёстрые дятлы занимали строящиеся дупла среднего пёстрого дятла (Косенко, Кайгородова 2000, 2010), и это приводило даже к сдвиганию сроков размножения последнего на более поздние (Косенко, Кайгородова 2003). Наряду с этим, в борьбе за дупла большие пёстрые дятлы обычно проигрывают обыкновенным скворцам (Осмоловская, Формозов 1950, 2009; Митрофанов, Гавлюк 1976; Митяй 1985).

Пара средних пёстрых дятлов в Липецкой области захватила дерево с дуплом малого пёстрого дятла (Землянухин 1995; Климов, Землянухин, Мельников 2004). Однако собственные дупла этого вида регулярно захватывают и разоряют гнёзда большой пёстрый дятел и скворец, из-за чего у среднего дятла бывают существенно растянуты сроки начала кладок (Feindt, Reblin 1959; Flade Miech 1986; Косенко, Кайгородова 2003). Хотя известен один случай, когда средний пёстрый дятел был встречен в дупле, уже занятом скворцом (Kinks, Eltermaa 2000; Кинкс, Элтермаа 2010).

Белоспинный дятел в Окском заповеднике был несколько раз вытеснен из гнездовых дупел обыкновенным скворцом (Иванчев 1996а). На Южном Алтае в одном дупле пару этого вида выселили также летяги, но серьёзной конкуренции с летягой у белоспинного дятла не наблюдается, т.к. этот зверёк очень редок (Берёзовиков 1981).» С.А.Фетисов, 2018, op.cit.]

Прочие конкуренты пусть и не столь агрессивны, но также настойчивы в узурпации дупла, и часто это приводит к победе. Титиры (Tityra semilasciata и T. inquisitor, Skutch, 1969) успешно захватывают дупла у разных дятлов р. Melanerpes,  заполняя их листьями и мусором при отлучке хозяев. Те сперва удаляют листья, но могут в конце концов отказаться чистить дупло и оставить его (Sketch, 1969).

[Пара малых пёстрых дятлов однажды бросила своё дупло с кладкой из-за беспокойства со стороны рыжих вечерниц, поселившихся в том же дереве, что и дятлы (Иванчев 1994, 2005г). Помимо того, дятлов этого вида иногда выселяет из их дупла полевой воробей (Löhrl 1978). В Рязани, например, на одно гнездо малых пёстрых дятлов напали полевые воробьи и после очередной атаки им удалось проникнуть в дупло и выбросить оттуда одного птенца дятлов (Баранцев 2007)³. Однако в Чехословакии малый пёстрый дятел сам разорил гнездо полевого воробья (Balat 1970). С.А.Фетисов, 2018, op.cit]

Другие серьезные конкуренты за дупла —  арассари (Pteroglossus sp.), они даже охотятся на молодых дятлов. По всей видимости, хохлатые бородастики (Trachyphonus vaiklantii) при захвате дупла, занятого красногрудыми вертишейками (Yunx ruficollis) в Южной Африке, могут убить их птенцов. Гнездовые дупла  дятлов часто захватывают и другие тропические птицы:  попугаи, птицы-носороги, даже некоторые печники (Xenops) и дендроколаптиды (сообщ. P. O’Brien),  также как совы и сокола, гнездящиеся в дуплах. Дятлов выселяют из занятых ими дупел (самостоятельно изготовленных или нет) разные виды белок, летяги обезьяны и пр. млекопитающие. Хищные млекопитающие и змеи перед поселением в дуплах  съедают яйца или птенцов дятлов.

Интенсивность конкуренции за свежевыдолбленные дупла может быть выше, чем за прошлогодние, из-за их лучшего санитарного состояния. Дупла за сезон размножения загрязняются, в них поселяются разные виды паразитов и комменсалов, угрожающих благополучию следующих обитателей не меньше, чем птицам, находящимся там прямо сейчас. Поэтому выгодно захватить дятловое дупло непосредственно по завершению долбления, и многие конкуренты действуют именно так  Tracy (1933), Szlivka (1957, 1960), Blume (1968), Kilham (1968, 1972a) и Skutch (1969). Многочисленны случаи, когда из-за этого дятлы долбили последовательно 2, 3 или более дупел и теряли немедленно по завершению  (см. данные по сирийскому дятлу Dendrocopos syriacus Szlivka, 1957, каролинскому M.carolinus Stickel, 1963 и волосатому дятлу Kilham, 1968, Jackson, 1977).

Ущерб от захвата гнёзд конкурентами для разных видов дятлов определить трудно из-за скудости данных. Существенное воздействие захвата скворцами показанo для желудевого дятла (Melanerpes formicivorus) на  западе  США (Troetschler, 1976) [и этим же автором — для дятлов, гнездящихся в гигантских кактусах saguaro в Аризоне, золотого и кактусового Melanepres uropygialis. Прим.публикатора]. В ряде районов скворцы захватили почти все дупла, выдалбливаемые первыми, чем пресекли размножение именно тех пар, чье размножение в обычных условиях было бы успешней всего. Поэтому  вылупление сместилось на более поздние даты. В других районах сходным образом страдают золотые дятлы, или большие пестрые дятлы (Picoides major) в Европе (Blume 1968).

Свежесозданные дупла серой желны (Mulleripicus pulverulentus) в Малайе неоднократно захватывали птицы-носороги или млекопитающие, часто изгоняя при этом хозяев (Short 1973). Большая длительность размножения у этого вида видимо связана с (часто неоднократной)  потерей дупла. Только на его долбление уходит от 3 недель до месяца после  нахождения  подходящего места; но птицы теряют 6 недель или больше, если гнездо отнято во время насиживания или выкармливания. При повторяющихся захватах дупла скворцами, описанных выше, размножение целого ряда видов (например, Melanerpes carolinus, Stickel, 1963; Picoides syriacus, Szlivka, 1957; P.villosus, Килхэм, 1968; и P. Borealis, Jackson 1977) сильно задерживается и возможно выходит за  оптимальные рамки. Особенно часто так теряют построенное гнездо тропические виды; Скутч (1969) и Шорт (1970, 1973) рассматривали ряд случаев этого в Неотропической и Индомалайской области; они же наблюдали потери дупел у нубийских (Campethera nubica) и бородатых дятлов (Dendropicos namaquus) от разных африканских скворцов.

Одни виды дятлов, конечно, конкурируют с другими видами дятлов за дупла. (Автор исключает из рассмотрения конкуренцию внутри вида, и между алловидами в зонах контакта). Захват  часто происходит во время выдалбливания,  более крупный вид просто отгоняет другой помельче, расширяет строившееся им дупло и гнездится там. Так поступали волосатые дятлы с дуплами пушистоперого (Kilham 1962), большие пестрые с дуплами малого (Tracy, 1933), каролинские дятлы с дуплами краснохохлого, а Dryocopos lineatus c дуплом Melanepres pucherani [также как чёрные и зелёные дятлы Picus viridis с дуплами большого пёстрого⁴. Прим.публикатора.]

Особенно показательно [в работе Tracy, 1933], что большой пёстрый дятел расширял постройку малого, не обращая внимания ни на его повторяющиеся атаки, ни на вмешательство наблюдателя в защиту жертвы ограбления. Впрочем, успех D.major был временным, расширенное им дупло дальше отняли скворцы. Это давление объясняет стремление небольших дятлов селиться в елико возможно тонких стволах, едва позволяющих разместить  гнездовое или ночëвочное дупло, ибо они недоступны более крупным видам. Чтобы избежать захвата дупла более крупными видами, ряд мелких долбит его с нижней стороны тонких ветвей (Melanerpes rubricapillus, Kilham 1972a). [Видимо, отчасти из тех же соображений эти места для выдалбливания гнёзд так любят бородастики].

Труднее понять случай захвата и расширения более крупным дятлом дупла более мелкого, если последнее выдолблено в стволе, всё равно слишком тонкого для второго (так что дупла лишаются оба, а труд обессмысливается). Так, в Малайе белобрюхая желна (Dryocopus javensis) захватила и методически расширяла гнездовую камеру Picus puniceus, вида много меньших размеров (Short 1973). Однако дупло puniceus выдалбливалось в суку, слишком тонком, чтобы вместить дупло javensis. Одновременно оно сделалось  непригодным и для puniceus: желна увеличивала леток и ход в гнездовую камеру, пока отверстие не стало настолько большим, что последняя обнажилась. Всё это время яванская желна не кормилась.

Это можно принять за интерференционную конкуренцию, но эти виды резко различны и в кормодобывании (разные кормовые методы и микростации/субстраты использования, Short 1973), и в местах гнездования или ночлега. Аналогично хохлатая желна (Dryocopus pileatus) расширяет дупла краснохохлых дятлов (Picoides borealis), хотя лишь изредка может сама их использовать (Dennis, 1971; Jackson, 1977).

Наиболее интенсивна конкуренция видимо, между дятлами одинакового размера и особенно одной жизненной формы, когда сильно пересекаются кормовые методы, вроде изученных автором Picoides macei и P. canicapillus (Short 1973). Как правило, у таких видов требования к местам гнездования одинаковы, к местам кормления сходны, поэтому контакты между ними часты. Автор наблюдал  интенсивную межвидовой агрессию и межвидовую территориальность пары волосатых дятлов в отношении дятлов Наттолла (Picoides nuttallii), обычно не взаимодействующих между собой. Это происходило в довольно бедной, экологически простой средой обитания, однако в изобилии заселëнной более мелким P. nuttallii. Поселившись вне обычных своих местообитаний, волосатые дятлы постоянно конфликтовали с повсеместно живущими изобильными дятлами Наттолла, упорно мешая их гнездованию. Short, 1971b.

Взаимная видимость и частота встреч могут сильно влиять на конкуренцию дятлов за места гнездования. Действительно, труднее всего дятлами видеть друг друга и слышать долбление соседей в первичных тропических лесах с густой, влажной растительностью, плохо просматриваемой и глушащей производимые ими звуки. И именно здесь сосуществует наибольшее число видов (до 13) (Short, 1978).

Приспособления, связанные с конкуренцией за дупла

Учитывая специализацию дятлов к выдалбливанию  насекомых из-под поверхности коры, ожидаешь их лёгкое отношение к потере гнездовых дупел, не представляющей особой проблемы. [Автор считает, что если они могут долбить, то после потери одного дупла легко выдолбят новое. Однако это неверно: даже  самые лучшие долбильщики зависят от механических свойств древесины, почему поиск подходящего места и дерева бывает проблемой. Прим.публикатора]. Автор считает, что это возможно для некоторых узкоспециализированных видов дятлов, однако главная проблема  при потере дупла — это потеря времени. Почти все они гнездятся в даты, обеспечивающие вылупление птенцов к моменту наибольшего обилия и доступности пищи,  которой их обычно выкармливают. [Особенно специализированные к добыванию ксилофагов, вроде трёхпалого дятла. Прим.публикатора]

Многие виды, обычно долбящие, при выкармливании птенцов собирают насекомых с поверхности веточек или листьев. Они гнездятся в сезон наибольшего обилия этого корма, как 4 симпатрических вида Picoides в Южной Калифорнии, (Short 1971b). Приуроченность размножения к довольно узкому оптимальному периоду всего отчётливей там, где существует сезонность развития растительности и осадков, влияющая на доступность корма птенцам. Строго сезонное размножение свойственно дятлам умеренной зоны. Большинству из них задержка гнездования может быть вредна, способность выполнить самостоятельно и защитить гнездовое дупло очень полезна.

 

По мере строительства привязанность птиц к выбранному месту для гнезда обычно растёт. Когда дупло близится к завершению и с до момента, пока пока птенцы не станут достаточно взрослыми, один из родителей находится в гнезде или держится у него. Когда взрослый в дупле, шансы захвата его конкурентами невелики (Lawrence, 1967, Kilham, 1968, Skutch, 1969), но их настойчивость часто вознаграждается, если они проникнут в гнездо в редкие моменты отсутствия обоих партнеров. Поэтому постоянный присмотр за гнездом, прочное поселение там с момента постройки дупла и до момента, когда подросшие птенцы сами занимают леток, тем самым блокируя попытки захвата даже в отсутствие взрослых, снижают потери дупел от конкурентов. 

Если дупло всё же потеряно, птицы довольно быстро гнездятся повторно⁵. Дятлы предрасположены к этому рядом особенностей своей биологии. Большинство видов во внегнездовое время долбят 1 и более ночевочных дупел. Почти каждый взрослый дятел имеет 1 или несколько убежищ или укрытий (Blume, 1962, 1968), куда он может уединиться ночью в относительной безопасности. Как отмечалось выше, самец занимает гнездовое дупло с того момента, когда оно выстроено настолько, чтобы сделать ночëвку там возможным, до оперения птенцов. Поскольку перемещение самца из ночевочного дупла в гнездовое (у большинства видов обычно вновь построенное, см., например, Blume 1962, 1968, Lawrence 1967 [правда, сегодня известно что это неверно — при возможности дятлы гнездятся повторно в прежних дуплах⁶, хотя это и не отменяет описанной схемы]) освободившееся ночевочное дупло потенциально доступно для повторного гнездования. Другие гнездовые дупла членов пары также доступны для повторного гнездования, как и ночевочные дупла. Они требуют минимального расширения или модификации, следовательно, повторное гнездование пойдёт намного быстрее, чем если долбить новое дупло заново.

Кроме того, в начале гнездостроения  дятел закладывает несколько дупел, прежде чем решит окончательно, какую использовать для гнездования [и достраивать полностью]. Другие недостроенные ночевочные или гнездовые дупла обычно находятся на территории любого дятла. Некоторые из них  будут пригодны для достройки; их степень готовности определяет экономию времени при использовании для размножения (это так называемые инициальные дупла⁷, о них для Picoides major см. Blume 1968:39 и он же:75 для P. medius [а также наше «20 фактов о дятлах»]). Логично, что долбление дупел, воспринимаемое людьми-наблюдателями как не относящееся к делу поведение или даже «игру», выгодно именно тем, что направленно создает «заготовки» для дупел, достройка которых при экстренной необходимости нового места ночëвки или повторного гнездования экономят птицам время на гнездостроение.

Сдвиги сезона [размножения] могут быть средством ухода от конкуренции за дупла у всех дуплогнездников, не только дятлов. [Однако у других птиц нет доказательств подобного]. В отношении дятлов, Килхэм (1972b) показал, что сходные внешне Campephilus melanoleucos и Dryocopus lineatus гнездятся в разные сроки при симпатрии в Панаме, но данные по молодым особям этих видов из музейных коллекций показывают что некоторое перекрывание сроков в Панаме таки имеется. В Мексике C.guatemalensis (близкий родственник C.melanoleucos) может гнездиться одновременно с D.lineatus и даже на одном дереве с ним (Shaughency, кратко в печати). Большой сдвиг сроков размножения у большинства дятловых маловероятен. Поскольку многие дятлы оседлы, привязаны к постоянным участкам обитания [часто многолетним], и могут долбить дупла круглый год, их межвидовые контакты и конкуренция не ограничиваются размножением. Например, конкуренция между индийскими Picoides macei и P.canicapillus влияет на кормодобывание обоих при каждой встрече птиц (Short, 1973, 1975). Отсюда радикальное изменение сезонов размножения, чтобы избежать конкуренции за место гнездования, видимо, не обеспечивает достаточного расхождения, гарантирующего от потери дупла из-за захвата конкурирующими видами дятлов.

Другие группы птиц (бородастики, зимородки, синицы) способны долбить дупла подобно дятлам лишь в хорошо прогнившей, мертвой древесине. Тогда долбить дупла в живых деревьях с твердой древесиной в какой-то степени выгодно, ибо снижает потерю дупел от конкурентов, более крупных, чем данный вид дятлов. Другие дуплогнездники крупнее дятлов не могут расширить леток дупла (см. Lawrence 1967:104) выстроенного в живой или очень твердой мертвой древесине. Дуплогнездники меньших размеров (синицы, некоторые мухоловки и пр.), обычно дятлам не конкуренты, кроме воробьёв Passer (Szlivka, 1960).

Серьëзная угроза дятлам — конкуренты крупнее их: соколы, возможно совы (Graber et al. 1977: 10; они же на дятлах хищничают⁸), птицы-носороги, туканы, сизоворонки: они часто добиваются успеха. Поэтому строящееся гнездо  должно быть как можно меньше, чтобы отпугнуть возможного хищника. Получено много данных, что более мелкие дятлы долбят дупла с как можно меньшим летком (пестрые дятлы, Lawrence, 1967, Blume, 1968; дятлы-сосуны, Лоуренс 1967; дятелки, Short 1970, в печати). Долбление живой древесины дает преимущество в конкуренции с другими дятлами, ибо любая [попытка захвата и расширения летка] будет сопровождаться громким стуком, привлекающим хозяина, независимо от того, сможет ли он этому помешать.

Кроме того, леток с внутренней камерой в дятловых дуплах соединяет длинный туннель, выдолбленный в живой или твёрдой мёртвой древесине. Захватчик вынужден расширять не только леток, но и ход в гнездовую камеру, что много труднее, особенно в твёрдом субстрате. Дополнительно защищает ствол или сук с диаметром не намного большим необходимого данному виду дятлов. Конечно, такие стволы с дятловым дуплом легче ломает ветер (см., в частности, Skutch 1969), что отчасти нейтрализует названное селективное преимущество и толкает, наоборот, выбрать субстрат потолще.

Конкретное место гнезда может отпугнуть потенциальных конкурентов за дупла. Как и многие мелкие бородастики (род Tricholaema, 3 вида, личн.cообщ. [и род Psilopogon, прим.публикатора]), Melanerpes rubricapillus предпочитает долбить дупла снизу достаточно тонких ветвей. Многим (хотя и не всем) птицам трудно долбить древесину в перевёрнутом положении, цепляясь за нижнюю сторону тонкой ветви, не говоря уже о том, чтобы отбиваться от дятлов-хозяев; или носить гнездовой материал в такое дупло.

Гнездование многих тропических, или вообще лесных видов дятлов вне лесов или перелесков (в отдельных деревьях на пастбищах, в других открытых ландшафтах, прилегающих к лесу, см. Skutch 1969, Short 1973) не только снижает риск гибели гнёзд от лесных хищников, но и позволяет уйти от большинства конкурентов за дупла/места гнездования, более скрытных и сильнее привязанных у лесистым участкам.

Кажется, что данные преимущества часто перевешивают большую уязвимость изолированных деревьев для ветровала и освещению, а самих птиц  — хищникам, когда перелетают через открытое пространство к гнезду⁹. Автор сам наблюдал (Short, в печати), что многие лесные виды дятлов долбят дупла в деревьях, стоящих вне массива [вариант — внутри крупных лесных полян, что особенно любит средний дятел]. Так себя ведут даже виды, обитающие во внутренней части лесных массивов, как азиатский Dinopium ralflesii, южноамериканский Campephilus melanoleucos, и многие другие (примеры, пришедшие на ум: Piculus aurulentus, Veniliornis spilogaster и Dryocopus lineatus в Неотропической обл.; Picoides obsoletus, Dendropicos xantholophus и Campethera cailliautii в Афротропической; Picus puniceus, Reinwardtipicus validus и Dryocopus javensis в Индо-мвовйской). Гнездование в отдельно стоящих деревьях вне леса избавляет их от таких конкурентов (часть из них также хищничает) за дупла, как разные млекопитающие (белки, обезьяны), как птицы-носороги, совы и пр. Ряд видов дятлов, как и других птиц, для той же цели выбирают деревья рядом с жильем человека, что исключает воздушных и древесных хищников/конкурентов, чувствительных к фактору беспокойства или преследуемых людьми (хотя, вероятно, добавляет других, вроде синантропных видов скворцов в Африке и других местах).

Ряд видов дятлов уходит от конкуренции за гнездовые дупла, долбя их в жилых муравейниках иди термитниках, надземных или древесных. Все дятлы, обитающие на этих участках, в значительной степени питаются муравьями и термитами. Таковы Celeus brachyurus в Азии (Short, 1973; гнездится почти исключительно в данных местах), Campethera nivosa в Африке (Chapin, 1939), Piculus chrysochloros и Celeus lugubris в Южной Америке (Short, 1970). Данное место гнездования вместе с кусачими обитателями муравейников и термитников, видимо, отпугивают как хищников, так и возможных конкурентов с более тонкой кожей, чем у дятлов  (там она толстая и жесткая). Для получения данных по этим вопросам нужны новые исследования таких видов, но интуитивно кажется, что подобный уход от конкуренции — важный фактор эволюции их гнездования.

Краснохохолые дятлы (Picoides borealis) поддерживают смолотечение вокруг гнездовых и ночевочных дупел [обычно устроенных в соснах], долбя и расклевывая кору у летка. Видимо, это защита хищников, особенно змей (Jackson 1978); возможно, это затрудняет и захват дупла какими-то из конкурентов, но это еще требуется показать.

Последняя группа адаптаций [к давлению гнездовых конкурентов], требующая рассмотрения, это адаптации социального поведения. Дятлы, как правило, весьма агрессивны (Blume, 1968, Short, 1974a), как во внутри- , так и в межвидовом плане (Short, 1973, 1974b, 1975). Что помогает дятлам защищать гнездовые дупла, и время от времени успешно, от [даже настойчивых] потенциальных захватчиков вроде скворцов, не способных долбить самостоятельно, или от конкурентов крупней их самих. Автор наблюдал как гнездящиеся пушистоперые дятлы D.pubescens  гнали прочь более крупных волосатых P.villosus, а темноспинный трехпалый дятел P.arcticus удерживает золотого Colaptes auratus на расстоянии от своего гнезда (Short 1974b). Несмотря на сильную агрессию между этими гнездовыми конкурентами, они как минимум иногда кажутся «удовлетворенными», устойчиво обосновавшись в каком-то дупле, и терпят рядом гнезда других видов дятлов без обычной агрессии иди с минимумом агрессии. Вот некоторые примеры:

(1) гнездование желтошапочного дятла Picoides mahrattensis и попугая Крамера Psittacula kramneri на одном дереве при некотором числе атак первого на второго (Eates, 1937);

(2) гнездование золотого дятла и хохлатой железы на противоположных сторонах одного пня, причем вторые временами отгоняли первых [со своей стороны] (Hoyt, 1957);

(3) у пары сирийских дятлов Picoides syriacus дупло захватили полевые воробьи Passer montanus, они выдолбили новое по соседству, соединяющееся с захваченным ходом, и дальше гармоничное жили рядом с воробьями, успешно вывели птенцов (Szlivka, 1960);

(4) гармоничное сосуществование в одном и том же пне гнездовых дупел обычно нетерпимых друг к другу Melanerpes chrysauchen и M. rubricapillus (Skutch, 1969);

(5) гнездование на расстоянии 0,6 м друг от друга Melanerpes erythrocephalus и Colaptes auratus, при доминировании первого. доминирует. Конфликты возникали лишь при попытке обеих пар посетить свои гнезда одновременно (Reller 1972); и

(6) Melanerpes carolinus и Picoides borealis гнездились на расстоянии 1,4 м друг от друга, хотя первые обычно очень агрессивны по отношению ко вторым (Jackson 1978).

Оранжевый — виды дятлов, ведущие групповой образ жизни (пары или промискуитетные группы с помощниками)

Коммунальное гнездование вообще нехарактерно для дятлов, оно отмечено в основном у наземно гнездящихся Colaptes и Geocolaptes, а также у некоторых меланеприновых дятлов (Short, 1970, 1971a, 1972, 1974c) [и ряд других, см. Fedorova et al., 2015]. Эти виды — генералисты,  и [в силу коммунального гнездования] могут концентрироваться в большом числе особей, [что также облегчается] их всеядностью у меланеприн или открытыми структурно простыми биотопами вроде пуны, пампы, саванн у Colaptes, Geocolaptes). [Правда,это неверно для коммунально гнездящихся видов из числа железной]. Более «типичные»  дятлы [т.е. более специализированные к долблению], добывающие пищу долблением насекомых в коре, под корой или в древесине, обычно не могут сконцентрироваться в большом количестве, а должны рассредоточиться по [обширному] местообитанию, чтобы обеспечить достаточным количеством пищи себя и потомство [кроме очагов массового размножения ксило- и филлофагов, где они как раз концентрируются, а в вокруг них позже гнездятся]. У социальных видов вокруг колонии всегда находятся взрослые птицы, способные защитить дупла или норы от конкурентов.

Автору интуитивно кажется, что подобная коммунальность — ещё один способ «уйти» от риска захвата гнезда конкурентами, см. его исследования Colaptes rupicola (Short 1972) и Melanerpes striatus (Short 1974c). Коммунально гнездящиеся Picoides borealis в какой-то мере придерживаются этого правила, но там размножающиеся пары территориальны, просто они заботятся о потомстве вместе с помощниками. Правда, взрослые особи здесь имеют тенденцию кормиться и навещать гнездо всей группой сразу, и большую часть времени отсутствуют у дупла (Jackson, pers.   комм.). У Melanerpes cruentatus (Short, 1970) и M. formicivorus (Mac-Roberts, MacRoberts, 1976)  наряду с размножающейся парой территорию защищают и о потомстве заботятся несколько помощников разного пола. Поэтому постоянно кто-нибудь да есть у гнезда. Несомненно,  это лучшая защита дупла, чем одними родителями.

Оригинал в The Wilson Bulletin. 1979. V.91. №1. Р.16-28.

Примечания