Понятие приспособленности в структуре эволюционной теории

Суслов В.В., Фридман В.С.

Резюме.  Приспособленность — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанных при освоении данного города, сравнительно с прочими видами (или городами), или разных адаптаций между собой, т. е. всеобщий эквивалент, своего рода «деньги» (микро)эволюционных изменений и/или «прибыльность» новизны, созданной в эволюционном процессе. Данную П. можно назвать дарвинской, ею отбор «оценивает» конкурирующие виды и/или способы приспособления к новой среде обитания. Поэтому эволюция в сторону уменьшения дарвинской П. не идёт, это одна из аксиом биологии.

Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов. На примере исследований урбанизации «диких» видов птиц нами показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Дарвинская приспособленность, т.е. «прибыльность» от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью И.И.Шмальгаузена. Первый важен в мозаичных местообитаниях, «архипелаг» которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих «островов» и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания  меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω при росте приспособленности Галушина или Шмальгаузена обычна и даже часта. Один из примеров подобного — урбанизация «диких» видов. Дано обоснование комплексности адаптаций и многокомпонентности «оценки» их приспособленностью с позиций теории информации.

Исходные определения

Анализируя урбанизацию «диких» видов, «приспособлением» называли успешное заселение ими исходно экстремальной для них урбосреды (рост численности, расширение внутригородского ареала), «адаптацией» — эволюционную новизну, возникшую в этом процессе и отличающую дочерние городские популяции от исходных региональных (характеристичные изменения в «конструкции» популяционных систем, демографии, жизненных стратегиях, поведении, отдельных морфоструктурах и генах, Фридман, Суслов, 2022). Это же понимание распространимо на все случаи микроэволюции, «запущенной» неожиданным обострением борьбы за существование, независимо от агента запуска — быстрых антропогенных трансформаций среды обитания или же появление новых хищников, паразитов, конкурентов, других биоценотических агентов и компаньонов, либо, наоборот новых доступных зимовок, мест гнездования и пр. возможностей расширения экониши (чаще всегда вследствие этих же трансформаций).

Тогда П. — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанных при освоении данного города, сравнительно с прочими видами (или городами), или разных адаптаций между собой, т. е. всеобщий эквивалент, своего рода «деньги» (микро)эволюционных изменений и/или «прибыльность» новизны, созданной в эволюционном процессе. Данную П. можно назвать дарвинской, ею отбор «оценивает» конкурирующие виды и/или способы приспособления к новой среде обитания. Поэтому эволюция в сторону уменьшения дарвинской П. не идёт, это одна из аксиом биологии.

Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов.

Гомологичность — сходство по «принципам работы» морфоструктур в конкретных обстановках

Оценка того и другого «глазами» отбора предполагает использование понятия гомологичности (и гомологического ряда). Гомологичность — сходство по принципу [функционирования органа или структуры в определённой, локально обусловленной обстановке] следует отличать от гомологии — сходства, основанного на родстве и сохраняющегося глобально, независимо от обстановки (включая гомойологию, параллельное сходство, развившееся независимо у близкородственных форм в силу высокой общности генного пула). С другой стороны, гомологичность следует отличать от конвергенции (сходства в отдельных аспектах/чертах организации) и аналогии — сходства из-за отбора на общую функцию. Они рождены приспособлением к общей среде обитания, близостью жизненных форм и т. п. сближением, основанным на естественной истории организма, не на родстве или работе его структур.

Немного характерных примеров. У жителя пустыни карликового тушканчика Cardiocranius paradoxus, размером с ладонь человека, шейные позвонки срослись под отбором на противодействие знакопеременным нагрузкам: сильные резкие прыжки маленького существа (Фокин, 1978). У гладких китов Balaenidae, жителей океана — на их ласте поместится тот человек, на чьей ладони поместился карликовый тушканчик — шейные позвонки срослись под отбором на противодействие постоянным нагрузкам: тихоходный кит плывёт сквозь планктон, время от времени отцеживая массу воды из большой пасти. А у быстрого пелагического хищника-рыбояда — белобочки Delphinus delphis (≈ с человека) шея срослась из-за отбора на снижение скоростных гидродинамических нагрузок (Томилин, 1962).

Общее основание этого гомологического ряда (ГР) — нагрузки, но какие разные это нагрузки! Для данного ряда смешно говорить об общности среды обитания или образа жизни: да, он содержит гомологию, но она не причина сходства. Бывают ГР вообще без сходств, формирующих все вышеназванные понятия: например, толстый слой хряща между концевыми позвонками хвостового стебля кита (отбор на гибкость) и в суставах ног динозавров-завропод (демпфер гигантской массы) (Кэррол, 1993). Здесь общее основание ГР — эластичность хряща, но очень различно используемая…

Поэтому сходство признаков в ГР лишь может, но не обязано снижать общее различие в фенотипах. Напротив, рост адаптивного разнообразия — причина ГР: этим парадоксом, но без примеров, Н.И.Вавилов (1935) закончил III редакцию Закона гомологических рядов, почему и остался непонятым. Снижение общего сходства в ГР обязательно лишь для признаков, между которыми отбор сформировал коррелятивные связи в смысле Ж.Кювье или И.И.Шмальгаузена (1983). Назовём такие признаки синдромными в противовес признакам комплексным, изученным Вавиловым.

Синдром — связь нескольких признаков жёсткими корреляциями, чаще всего установленная отбором благодаря адаптивности их совместного присутствия и «пакетного» действия определённых состояний данных признаков в условиях среды Х, а часто и адаптивности противоположных состояний тех же признаков в условиях, противоположных Х. Среди них синдромы темпа жизни и поведенческий (англ. behavioural syndrome) у всех позвоночных, «пакет генов-регуляторов миграции» («migratory gene package«) у дальних мигрантов и пр.

И наоборот, комплексные признаки отличает свобода комбинаторики, формирующая разнообразие форм («строящихся» в параллельные ряды изменений) в вавиловских центрах разнообразия (ВЦ). В анализе урбанизации «диких» видов птиц нами было показано, что города продуктивно рассматривать как ВЦ с точки зрения микроэволюционных процессов, идущих на данной «арене» (как и «каньоны эволюции» Израиля и, возможно, другие, внешне несходные типы «арен»): порождённая ими новизна тоже образует ГР, лишь намного короче (табл.1 в анализе, почему урбанизация — не доместикация). И рассиндромливание (разрушение в «городских» популяциях синдромов, присущих исходным, в первую очередь поведенческого, behavioural syndrome) — важнейшая новизна, созданная происходящей здесь эволюцией у всех (крайне различных экологически и таксономически) видов, вовлекшихся в этом процесс. Две другие столь же универсальны — лабилизация жизненных стратегий даже у исходно консервативных видов при их одновременном сдвиге в сторону «более К-» и «более медленной» жизни в городских популяциях, если описывать данное изменения в оппозициях «r-K стратегий» (r-K видов или популяций, r-K отбора) и следующей из них дихотомии «быстрой» vs «медленной жизни» особей, POLS¹ («20 фактов об урбанизации», факт 13).

Вследствие корреляций данные признаки изменяются согласованно, будь то индивидуальное приспособление, реализуемое в экологическом масштабе времени, или выработка приспособлений отбором в популяциях (эволюционный масштаб). Рассиндромливание сцепленность разрушает, создавая свободную комбинаторику признаков, создаёт их переключаемость между собой сообразно локальной обстановке, ранее невозможную. Это особенно важно, когда обстановки высокогетерогенны в пространстве или сильно изменчивы во времени: условия существования в каждой из мелкомасштабных мозаик, складывающих «лоскутное одеяло» среды обитания, всё время флуктуируют и/или направленно изменяются, т. е. любое использование участков требует постоянного пересечения биотопических границ. Урбосреда именно такова, и предсказуемо рассиндромливание — важная часть микроэволюционных новшеств, рождённых её освоением. Оно наиболее значимо в выборе «должного» поведения в «должной» ситуации или жизненной стратегии в большем масштабе пространства и времени.

Трио компонент приспособленности: Фишера, Галушина и Шмальгаузена

Тогда показатель ω Р.Фишера назовём фишеровской П. Динамизм вида и популяции — способность особей найти «острова» местообитаний, потребные для «нужных» форм поведения (кормление, размножение, убежище) в «нужные» сроки/к «нужным» моментам годового цикла, ещё и при постоянных сдвигах «кружева» биотопов динамикой урбосреды, также как вовремя «уйти» с ликвидируемых ею «островов», — назовём П. Галушина², по авторству созданной им³ дихотомии жизненных стратегий хищных птиц «лабильность vs консерватизм», оказывающейся исключительно продуктивной для выявления и описания различий в механизмах жизнеспособности популяций при резких колебаниях ресурсообеспеченности, причём не только дневных хищных, но птиц вообще, возможно и других позвоночных (Фридман, 2018; Фридман, Суслов, 2022). Она характеризует «ответ» населения вида на рост средовой стохастичности по параметрам корма, местообитаний и пр. Консервативные виды и популяции более специализированы в морфоэкологическом плане, с высоким постоянством территориальных (часто и социальных) связей, жёсткими биотопическими предпочтениями, почему уявимей всего к быстрым антропогенным трансформациям местообитаний (англ. HIREC — Human-Induced Rapid Environmental Change) и их квинтэссенции, урбанизации территории («20 фактов…», факты 6-7).

Неблагоприятные изменения они релаксируют, меняя места кормления, кормовые методы, эксплуатируемые части обширных участков, но сохраняют присутствие вида на территории и жёсткость связей. Напротив, лабильные «следуют за средой»: все три типа связей (с местообитанием, территорией, социальные — между особями в сообществе), образующих видовую стратегию, у них максимально подвижны и изменимы сообразно сменам в ближайшем окружении.

Заранее «оставляя» местообитания, меняющиеся в неблагоприятную сторону, они вовремя появляются там, где подходящие биотопы (в том числе временные) возникли заново, даже если эти места изолированы от их прежнего гнездования. Поэтому дихотомия консерватизм — лабильность продуктивна в прогнозе урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих. Отчасти она соответствует противопоставлению видов-специалистов и генералистов, в том числе в контексте исследований урбанизации (Callaghan et al., 2019): но лишь отчасти.

Видим, что П. Галушина при освоении «дикими» видами урбосреды обеспечено большим динамизмом городских популяций сравнительно с исходными («лесными» или «сельскими»), а он, в свою очередь — продукт рассиндромливания, давшего среди прочего лабилизацию жизненной стратегии. Оригинальное определение динамизма дано орнитологом С.С.Москвитиным в «Авидинамике центральной части Евразии»⁴ — это способность (большая у одних, меньшая у других видов птиц): «дистанционно оценивать ландшафтную картину больших пространств, в совершенстве ориентироваться, своевременно и направленно реагировать на конкретную климатическую, экологическую и антропогенную ситуацию и высокоэффективно пользоваться ими для себя». Им было показано, что показал, что успех внедрения новых видов в район г.Томска (19 видов за ХХ в., в том числе закрепление в южнотаёжной зоне «южных» и «лесостепных» видов) вызван разными причинами или их сочетаниями, но необходимое условие всегда — высокий динамизм внедренцев.

Динамизм — самая яркая и универсальная особенность популяционной динамики видов, «успешных» при быстрой антропогенной трансформации их исходных местообитаний, включая прогресс урбанизации населения/территории. Динамичные виды и популяции в этих условиях растут численно, расширяют ареал, обретают устойчивость к факторам уязвимости, значиммым в прежних, неизменённых биотопах, т. е. динамизм — главная адаптация к HIREC.

Динамизм демонстрируют виды-потенциальные урбанисты, когда легко и успешно осваивают городские экологические ниши в разных городах внутри видового ареала. То же мы видим, анализируя расселение видов дендрофильной авифауны к югу по пойменным лесам таких рек, как Урал, Дон, Северской Донец, по лесополосам, посаженным в рамках Сталинского плана преобразования природы. Виды, наиболее склонные к урбанизации, показывают и наибольший динамизм в освоении новосозданных «островных ландшафтов», в расселении по ним к югу, в нелесные пространства степи и даже полупустыни. Это большая синица Parus major, зяблик Fringilla coelebs, лазоревка P.сaeruleus, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, чёрный дрозд Turdus merula, зарянка Erithacus rubecula, большой Dendrocopos major и малый D.minor пёстрые дятлы, ушастая сова Asio otus, вяхирь Columba palumbus и пр. – всё потенциальные урбанисты (Белик, 1997).

Он возникает из дихотомии способов реагирования разных особей в популяциях, «захваченных» прогрессирующей урбанизацией территории, в ответ на которую они расщепляются надвое (Фридман, Суслов, 2022, глава 1.1). Одна часть успешно осваивает всё более и более изменённые варианты прежних местообитаний, направленно заселяет участки ландшафтов, всё более разделённые зданиями, сооружениями, коммуникациями и т. п. (гемеробные), и в конце концов — собственно урбосреду. Вторая «цепляется» за ещё сохранившиеся местообитания, не пробуют заселять их нарушенные варианты (или аналоги, создаваемые развитием города), а при их сокращении ниже некоторого предела — «отступает» туда, где последние ещё сохранились. Динамизм по Москвитину — наиболее характерная черта первых популяций, его отсутствие — вторых, почему они их назвали динамическими и консервативными соответственно. Разделение на эти две части под воздействием HIREC выявлено у самых различных видов птиц, попавших под этот «пресс», особенно урбанизацию. Оно фиксируется, и динамические популяции появляются даже у орла-могильника Aquila heliaca, змееяда Circaetus hallicus, чёрного аиста Ciconia nigra, среднего Dendrocopos medius, белоспинного D.leucotos и малого пёстрого D.minor дятлов, т. е. у видов считавшихся наибольшими урбофобами в силу размера, биотопической специализации, территориального консерватизма и других уязвимостей (Фридман и др., 2016).

Рождение динамических популяций опровергает эту оценку — они устойчивы, растут численно, расширяют ареал, показывая возможность не только приспособления к происходящему, но и преуспеяния. Консервативные же, действительно, снижают жизнеспособность и неустойчивы даже при эффективной охране в крупнейших участках малонарушенных местообитаний. Последних обычно обычно немного, в староосвоенных регионах они изолированы неподходящим ландшафтом, барьерные эффекты которого при продолжении урбанизации только растут. Отсюда образование динамических популяций — единственный шанс на спасение вида в староосвоенных регионах, при продолжающейся урбанизации (Фридман и др., 2016).

В ареале обычно присутствуют те и другие. Так, многие птицы Приморья — дубровник Emberiza aureola или буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus — быстро освоили новые ниши, созданные деятельностью человека: вторичные широколиственные леса и мелколесья после выпадения хвойных пород из состана коренных лесов и ширящиеся луга, пастбища, сенокосы на месте лесов от Охотского моря до центра Нечерноземья. Их уровень численности и размер ареала за ХХ век выросли на 2-4 порядка, подверждая динамизм в «рукотворных ландшафтах», пусть отчасти сохранивших природный облик. Однако от Восточной Сибири до внутренних горных районов Приморья сохраняются «дикие» популяции дубровника, связанные с заболоченными лиственничными редколесьями и марями (Назаренко, 2008).

Поэтому динамизм — одна из составляющих лабильной стратегии особей, видов и популяций, преадаптирующей их к эффективному освоению урболандшафта или иных «островных ландшафтов», созданных человеческой деятельностью». И наоборот, урбанизация «диких» видов — крайнее (самое специализированное) выражение динамизма.

Эволюция в сторону большей П. Галушина или Шмальгаузена снижает ω

Анализ урбанизации «диких» видов птиц, млекопитающих, ящериц показывает, почему представления о приспособленности требуется дополнить П. Галушина, одной П. Фишера недостаточно для их адекватности. Успешное освоение урболандшафта с обособлением специализированных городских популяций безусловно увеличивает их дарвинскую приспособленность (рост репродуктивного выхода популяции, её жизнеспособности в виде эффективного «серфинга на волнах» постоянного изменения урбосреды и, главное, нечувствительность к островному эффекту и другим составляющим урбанизации региона, гибельным для исходных популяций). Однако оно неизменно снижает ω, «обменивающуюся» на значимо больший рост среднеожидаемой продолжительности жизни (Sepp et al., 2018, table 1)! Это же раз за разом фиксируется при усложнении социальности, «тянущей» за собой увеличение интеллекта и усложнение индивидуальности особей, в свою очередь обуславливающих новое усложнение социальности и т. д. Данные изменения идут в очень разных филогенетических «ветвях» птиц и млекопитающих практически независимо от экологии группы и отдалённого родства «через ствол» (Shelley, Blumstein, 2005; Shultz, Dunbar, 2010ab; Громов, 2013, c.275-283). Вообще, эволюционные изменения, усложняющие организацию биосистемы (морфофизиологию особей или «конструкцию» системы-социум — все равно) и за счёт этого увеличивающие репродуктивный выход «на длинной дистанции», часто снижают мальтузианский параметр — размножаемость здесь и сейчас (репродуктивное усилие за попытку или сезон размножения).

Третий компонент П. — сложность индивидуальной организации, поднимающей шансы особей пережить периодически происходящие гибельные воздействия, к которым нет адаптаций, (дожить до следующего дождя на малых океанических островах, там же пережить шторм и пр.), назовём приспособленностью Шмальгаузена: Иван Иванович впервые определил его и отделил от ω⁵. Уже 80 лет назад он (как и независимо от него Дж.Хаксли) показал значимость разницы в организации «состязающихся» для исходов внутри- и межвидовой конкуренции. Оба выделяли — как альтернативные варианты той и другой — отбор на плодовитость и отбор на высшую организацию (Колчинский, 2014).

На современном уровне знаний последняя определима как

(а) более эффективная в «сбережении жизни» особей, их устойчивости к катастрофической элиминации (что не равно лучшей автономизации от среды в эволюционных представлениях того же автора);

(б) более жизнеспособная в изменениях, делающих среду экстремальной;

(в) лучше «прогнозирующая» последние и дающей лучший ответ в виде поведенческих изменений и/или внутренних перестроек, управляемых средовыми сигналами о таких изменениях или созданных реакцией стресса, вызванной последними напрямую. В данной статье он далее не рассматривается.

Поскольку эволюция в сторону уменьшения приспособленности невозможна, необходимость таких её составляющих, как П. Галушина и П. Шмальгаузена показывает, что репродуктивный успех (особей или репликаторов, ω) — не независимая переменная (следующая, скажем, из разной «активности» особей в борьбе за существование, или разной силы «давлений» на конкурентов), но производная уже случившихся (и тоже эволюционных) изменений, популяционной структуры и/или морфофизиологии особей. Усложнение организации тех и других — независимое измерение приспособленности.

Так, усложнение социальной организации при прочих равных ускоряет эволюцию млекопитающих, неизменно идущей в сторону уменьшения репродуктивного усилия особей, как и разности между рождаемостью и смертностью (Goswami et al., 2022, своего рода демографический переход, только в эволюционных масштабах времени). Это ещё один аргумент за пересмотр понятия приспособленности, не может сводиться только к успеху размножения минус неуспеху выживания здесь и сейчас.

Парадоксы урбосреды и недостаточность фишеровской П.

Наш анализ «историй» взаимодействия разных видов птиц с урболандшафтом (Фридман, Суслов, 2022) показывает парадокс: отбор на рост ω⁶ не позволяет к нему приспособиться, заставляет виды, считающиеся урбофобами, «отступать» к малонарушенной периферии региона, в последние оставшиеся там рефугии. Чем дальше они находятся от местообитаний «старта урбанизации» (начавших «дробиться» и трансформироваться «давлением» городских ареалов, т. е. испытывающих рост средового стресса), тем лучше для данных видов, их потомства, а значит ω. См. пример реагирования разных видов дневных хищных птиц на прогресс урболандшафта в Южной Калифорнии («20 фактов…», факт 2, и рис.1).

Это ведёт урбофобов в «ловушку эндемизма» — к поселениям, «запертым» в крупнейших «островах» природных территорий внутри города или на малонарушенной периферии урбанизирующегося региона, весьма уязвимым, неспособным к экспансии в чуть более изменённые или «раздробленные» аналоги тех же биотопов⁷. Напротив, успешная урбанизация, прямая или возвратная, «стартует» в биотопах «передовой линии» влияния города с «просадки» ω, длящейся аж до быстрого роста численности новообразованной городской популяции (наглядно подтверждающего успехи урбанизации, Фридман, Суслов, 2022).

«Городские» птицы, живущие «на несколько стаций» (когда резиденты) или пересекающие границы ландшафтной мозаики (когда входят в «подвижный резерв» популяции), в обоих случаях теряют ресурсы, необходимые для роста ω⁸. Эффективная численность городской популяции также ниже из-за «пропусков» размножения особями, вовремя «не попавшими» в подходящую стацию вследствие городского метаболизма, непрерывно меняющего «кружево» биотопов в целом в неблагоприятную сторону (рис.2).

Рисунок 2. Неблагоприятная динамика «архипелага» природных биотопов, захваченных растущим урболандшафтом: со временем отдельные «острова» уменьшаются, всё больше изолируются друг от друга, случайное расположение друг относительно друга сменяет исходное скученное размещение. А. В ближних пригородах, Б — на периферии региона. Из: А. Илкка Хански. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. М.: КМК, 2010, рис.2.8. Б. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д, 1997. Экология заповедных территорий России. Ред. акад. РАН В.Е. Соколов, чл.-корр. РАН В.Н.Тихомиров. М.: Янус-К. 576 с.

В специализированных городских популяциях сравнительно с исходными неизменно (и сильно) повышен «подвижный резерв» популяции, состоящий из нерезидентов: благодаря ему птицы быстро отыскивают и успешно используют вновь появившиеся сколько-нибудь подходящие места гнездования. Падение ω «выправляется» лишь за годы-десятилетия после успешной урбанизации, «обменивающей» рост ожидаемой продолжительности жизни особей на значимо меньший спад их размножаемости. Это увеличивает репродуктивный выход городской популяции и с этого времени ω вновь растёт, «как положено» в СТЭ и ЭТЭ (Фридман, Суслов, 2022).

Поэтому биологический смысл П. Галушина — способность особей создать себе устойчивое будущее в освоенных ими «кружевах» местообитаний; когда их конфигурация очень сложна и высоко нестабильна во времени, П. Галушина важнее ω. Например, в городах: вследствие экстремального уровня нестабильности, изменчивости и гетерогенности урбосреды (наибольшей из всех изменённых человеком ландшафтов) особи городских популяций живут «прыгая с льдины на льдину», отбор развивает и совершенствует «веер» приспособлений к этому, от поведенческих и когнитивных до «генов урбанизации» DRD4 и SERT.

Данные трансформации универсальны как минимум для позвоночных, они важнее приспособлений к конкретным факторам неблагоприятности, фиксируемым у отдельных видов и групп позвоночных (рост термостойкости и изменения лап, параллельно идущие у разных видов анолисов, истончение клюва при пользовании кормушками-сетками у больших синиц в Англии, повышение основной частоты пения вследствие техногенного шума у певчих птиц и т. д.). И все они увеличивают П. Галушина, «обменивая» её рост на уменьшение фишеровской П.! («20 фактов…», факты 12-13).

То же фиксируется в ландшафтах, в которых местообитания вида «островные», труднонаходимые и, главное, временные, что требует для выживания аналогичных «прыжков». Таковы ледниковые острова — нунатаки (рис.3): полностью окружённые льдом скалистые пики, горные гребни или холмы, выступающие над поверхностью ледникового покрова или горного ледника. Полярные зоологи показали, что хотя населяющие их крылатые расы насекомых, уступают в фишеровой приспособлености бескрылым (их чаще ветром уносит на ледник), но именно они осваивают новые нунатаки, почему имеют шанс выжить при гибели старых (Dynesius, Jansson, 2000).

Рисунок 3. Нунатаки Восточной Гренландии.

Белянка Фауста Madais fausta Olivier, 1804 (рис.4) — вид, совершенно лишённый возможности устойчивой жизни во всех своих местообитаниях: круглогодичное пребывание там гибельно, бабочка всё время «прыгает с льдины на льдину». Зимой она встречается в Аравии и Северо-Восточной Африке, однако не может жить там она летом из-за слишком сухого и жаркого климата. Летом она встречается на севере Ближнего Востока, в Иране и на юге Туркмении, но полностью вымерзает здесь с наступлением зимы. Поэтому её ареал ежегодно смещается почти на 1000 км. Скорее всего, летние и зимние популяции появляются каждый раз заново за счёт особей, залетевших случайно вследствие ненаправленной диффузии.

Выживание вида каждый момент времени происходит только за счёт способности ускользнуть прежде, чем его «прихлопнет» один из факторов неблагоприятности, и случайного попадания туда, где может развиться следующее поколение. Единственный плюс данного образа жизни — белянка свободна от паразитоидов, им не ни угнаться за бабочками при их блужданиях, ни подстеречь где-либо, чтобы заразить гусениц или яйца (Larsen, 1975).

И наоборот, жёсткая связь ракитниковой желтушки, или мирмидоны Colias myrmidone (рис.6) с мелкоконтурной мозаичностью лугов и пастбищ, особенно лесных, поддерживаемых традиционным ведением с/х, губит её в случае изменений, рождённых его интенсификациейи в одних местах, и забрасыванием с/х земель в других. Хотя местообитаний достаточно, и размножение вида на оставшихся «островах» вполне успешно, труднсоти попадания на соседние «острова» немедленно подрывают жизнеспособность популяции, ставят вид на грань вымирания (Кулак, 2018).

Рисунок 6. Спаривающиеся ракитниковые желтушки. Пхов, Гомельская обл., 2007 г. По: Кулак, 2018.

В условиях быстрой антропогенной трансформации ландшафта жёсткие связи с местообитанием, территорией, внутри социума губительны: толкают к уходу в область «комфорта и предсказуемости» прежней ниши, часто с закреплением там превентивнозащитных адаптаций (ПЗА). Как всякая адаптация, они «защищают» определённые жизненные отправления от неблагоприятных изменений среды, но направленных не на противодействие им, а на недопущение контакта особи с фактором пессимальности. ПЗА, работающие всё более на опережение, в итоге оказываются более устойчивы, чем «защищаемая» функция, что толкает животное к «отступлению» из областей, затронутых изменениями, в область сохранившихся предсказуемости и комфорта существования. Это исключает возможность приспособлений «в ответ на воздействие», даже когда они для организации легки.

Примеры ПЗА разнообразны и повсеместны. Глухарь Tetrao urogallus – самый «упорный» урбофоб. При первых признаках трансформации местообитаний (посещение, нарушения) вид исчезает до появления средового стресса, не пробуя приспособиться. Что передаётся птенцам через тревожные сигналы самки: они и толкают выводки уходить, а не приспосабливаться к измененным местообитаниям. Однако С.П.Кирпичевым (2012) показано, что она «выключается» озвучиванием имитациями спокойных (контактных) криков птенцов. Даже человеческие имитации птенцы воспринимают нормально, легко приспосабливаются к изменениям биотопов, не стрессируясь их новизной. Человек, воспринимаемый как мать-клуша, может «выпасать» птенцов выводковых птиц в трансформированных ландшафтах, причем несколько выводков одновременно. Приучение глухарей требует четырех поколений биотехнической обработки, потом толерантность к ним воспроизводится сама собой (Кирпичёв, 2012).

Лучшая дифференциация беспокойства от реальной опасности при урбанизации видов (поддерживаемая, среди прочего, отбором по генам DRD4 и SERT), кроме прогресса привыкания, может вести и к противоположному — ещё большей чувствительности, так называемой сенсибилизации. Это зависит от величины «островов» видовых биотопов, созданных их «охватом» и «раздроблением» растущим городом. Обитателям «точечных» местообитаний «некуда отступать», и там доминирует привыкание, на «островах», достаточно протяжённых для изоляции от беспокойства в «ядерной» части (или хуже доступных для посетителей, когда птиц беспокоят только с краёв, по дорожкам) — сенсибилизация, хотя и здесь важны межвидовые различия (Blumstein, 2014).

Скажем, в окрестностях Лос-Анджелеса сохранившиеся участки водно-болотных угодий точечные, обитающие там виды показывают привыкание при росте посещаемости. Рядом, в горах Санта-Моника, 6 участков чаппараля были достаточно протяжённы (разделены дорожками и пожарными проездами) и различались по посещаемости (2 с высокой и 4 с низкой). Из 14 местных видов птиц 10 не меняли дистанции взлёта с ростом посещаемости, у четырёх (американский чиж Spinus tristis, длиннохвостый крапивник Бьюика Thryomanes bewickii, темношапочная кустарниковая синица Psaltriparus minimus, крапивниковая синица Chamaea fasciata) она даже выросла (Blumstein, 2014, fig.4.4).

Возможность «отступить» от беспокойства толкает к появлению ПЗА (рост осторожности, заблаговременно исключающий контакт со стрессором). Поддерживая психологический комфорт птиц здесь и сейчас, они в долговременной перспективе вредны (вид вытесняется из краевых зон каждого «острова» местообитаний, экологическая ёмкость его биотопов падает), особенно с учётом продолжающейся урбанизации, т.е. прогресса расчленения, трансформации и сокращения «островов». И наоборот, точечность биотопов рождает приспособление: рост безразличия к беспокойству, позволяющий существовать в ранее неблагоприятной среде, открывающий для вида новые ранее «запретные» территории, с ещё большим уровнем общего беспокойства (Фридман, Суслов, 2022).

В Польше, Чехии, Италии и Франции у 44 видов птиц фиксировали дистанции взлёта в городских парках разной площади (n=79) vs на старых кладбищах (n=90). Все они подпускали наблюдателя ближе на кладбищах, чем в парках: это соотношение постоянно в разных странах. Дистанции взлёта (n=2139) везде прямо пропорциональны размеру «зелёного острова» и обратно — плотности посетителей и/или могил (Morelli et al., 2018). Всё это подтверждает «принцип Ле Шателье» во взаимоотношениях «диких» видов с урболандшафтом, «наступающим» на их биотопы (Фридман, Суслов, 2022, разд.4.4). Наблюдаемая скорость антропогенной трансформации местообитаний и ландшафта в целом «даёт» две возможности видам региональной авифауны:

1) стимулирует их к трансформации популяционной системы в сторону более лабильных паттернов отношений, обеспечивающих устойчивость жизни на всё более фрагментированных, менее стабильных и меньших по площади «островах» местообитаний, чем ранее, либо

2) толкает сокращать популяции, «попавшие» под изменения, отступать туда, где местообитания стабильней во времени и по конфигурации ближе к «материку». Иными словами, преобразование природных ландшафтов  растущей агломерацией «давит» пропорциональным ему средовым стрессом, в ответ на что разные виды птиц изменяются так, что делаются нечувствительными к нему или уходят из-под воздействия. Первое – возвратная урбанизация, второе – превентивно-защитная адаптация, гибельная для вида при урбанизации региона, прошедшей стадию агломерирования или более поздней. Однако в обоих случаях выбор птицами одного из двух вариантов реагирования снимает “проблему” обострения борьбы за существование, созданную средовой трансформацией.

Сказанное справедливо и для “настоящих” океанических островов. На архипелагах типа Гавайев или Галапагос подобная переменчивость в ближней перспективе задана размером и ландшафтом каждого острова, в дальней — дрейфом океанической плиты над «горячей точкой» вулканизма, создающей острова. По мере удаления от этой точки тектоническая активность утихает, небольшой остров оказывается во власти выветривания, меняющего ландшафт в сторону роста пессимальности (разнообразный ландшафт — это пресная вода), в конце-концов превращающий этот остров в мель.

Следовательно, постоянные перелёты между островами (регулируемые на Галапагосах Эль-Ниньо) это, в конечном счёте, «страховка на будущее». Здесь довольно неважно, произвольно направлены межостровные перелёты (острова архипелага в пределах видимости) или непроизвольны. В последнем случае они вызваны непреодолимой силой стихии (унос внезапным шквалистым ветром), но, чтобы попасть в сферу действия этих сил, животные должны, как минимум, регулярно появляться на побережье.

Это ведёт к интересным парадоксам. Скажем, из дроздов р. Turdus в Гренландию и Исландию первым был должен проникнуть северный подвид белозобого Turdus t. torquatus, обитающий в тех же ландшафтах в горах Скандинавии, до субальпийского пояса и горной тундры. Но, будучи специализированным и территориально консервативным, он даже не пробует пересечь море. Гренландию заселил, после регулярных залетов, самый лабильный из дроздов – рябинник T.pilaris, Исландию – несколько менее лабильный белобровик T.iliacus (Портенко, 1974). При восстановлении биоты о.Кракатау, уничтоженной вместе с большой частью острова извержением одноимённого вулкана в 1883 г., позже всего появились летучие мыши, обладающие лучшими расселительными способностями из млекопитающих. Однако они стенобионтны и редко появляются на побережье (Зедлаг, 1975).

Всё это показывает, что для характеристики жизнеспособности популяций в нестабильной среде (т.е. во всех ситуациях, “запускающих” эволюцию или хотя бы выводящих форму из стазиса), “прибыльности” присущих им способов взаимодействия с ней принципиально недостаточно П. Фишера, не менее важна П. Галушина (а часто более). Отсюда следует эффект Генри Фэйрфилда Осборна, впервые указавшего в 1934 г. на возможную эволюционную роль нерегулярных находок единичных особей вдали от основного ареала вида (Osborn, 1934).

Сегодня, когда HIREC (включая глобальное потепление) меняет облик биосферы быстро и радикально, мы явственно видим, как такие находки — например, пеночек-зарничек Phylloscopus inornatus во внегнездовое время в Европе — “указывают” появление в будущем новых мест гнездования и/или зимовки, радикально меняющих популяционную структуру вида в ареале. Как это уже случилось с обыкновенной гагой Somateria mollissima на северо-западе Чёрного моря, ласточками касаткой Hirundo rustica erythrogaster и белолобой скалистой Petrochelidon pyrrhonota в бывшем районе зимовок в Аргентине, степным коньком Anthus richardi в Средиземноморье (вместо обычных зимовок в Южной Азии) и славкой-черноголовкой Sylvia atricapilla в Великобритании и Ирландии (вместо Пиренейского п-ва).

И наоборот: возникшие ПЗА превращают высокие расселительные способности (особенно полёт) в свою противоположность. Оказавшись над морем, животное с ярко выраженной ПЗА вернётся домой тем вероятней, чем оно лучший летун, а его расселительный потенциал пропадёт втуне. Неслучайно на ранних фазах заселения океанических островов вроде Кракатау преобладают растения. Разумеется, на уединённых островах или архипелагах с большим центральным островом всякий снос с него обитателям вреден.

«Отступление» из нарушенных местообитаний в пока незатронутые, и особенно ПЗА, в условиях развивающейся ландшафтной трансформации, гарантированно ведут виды и популяции «ловушку эндемизма», выход из которой один — вымирание («катастрофа эндемизма»). Так, обмеление устьев рек начинает высыхание озера Орог-Нур. При полном отслеживании многолетнего цикла высыхания/заполнения не отмечено случаев ползания рыб в устья через переходную среду – отмели. Отступая с водой в омуты, рыба гибнет вся. Известные «стаи видов» (species flocks) в каждом озёрном цикле дифференцируются de novo из популяции основателей-мигрантов, сплавляющихся по рекам, когда с повышением водности те достигнут котловины озера. Изменчивости и численности на взрывную эволюцию «стай» в исторически типичном ландшафте данным видам хватает, а даже на временный выход в нетипичный — нет, хотя по пессимальным факторам оба биотопа близки: заселение идет при глубине воды в котловине порядка десятка сантиметров (Дгебуадзе, 2017).

Так, многие рыбы с эвадаптациями к дыханию воздухом на засуху реагируют так же как жабродышащие: идут на стрежень, или впадают в анабиоз, но берега не осваивают. Наличная адаптация здесь контрпродуктивна, вызывая «уход» под «давлением» экстремальной среды вглубь исходных местообитаний, всё больше распадающихся на острова. Что снижает эффективный размер популяции, подрывает воспроизводство, увеличивает риск вымирания, в т.ч. от случайных причин — чем дальше, тем больше. И наоборот: илистые прыгуны Periophthalmus spp. с инадаптивным кожным дыханием и рыбы-апноисты покидают воду систематически (Suslov, 2013). Видимо, так было и в девоне: несмотря на редкость находок (признак малой популяции), ранние тетраподы оставили дорожки следов (признак частых инвазий). Следов же ползанья кистеперых мало, при изобилии там их находок наряду с другими легочными рыбами (Лебедев, 2013).

Другой пример: стеллерова корова Hydrodamalis gigas на Командорах выдерживала регулярные помесячные голодания, что достаточно для плаванья к побережьям, азиатскому или американскому (там обитал её вероятный предок Hydrodamalis cuestae). Однако она была связана с мелководьями и не расселялась через пелагиаль Океана, где невозможно кормиться. То же самое обнаружено на о.Св.Лаврентия (Anderson, 1995; Crerar et al., 2014). Третий: из биотопов, недавно бывших островными, инвазия растений — пассивных расселителей идёт быстрей, чем многих видов животных с их территориальностью и неофобией, часто усиливающими друг друга.

Вернёмся к урбанизации, точней, к противоположному «ответу» на неё — отступлению на малонарушенную природную периферию региона, в пределе ведущую в «ловушку эндемизма». Попавшие туда популяции перманентно уязвимы: исчезают с последним «островом» местообитаний независимо от ω. Истории успешной урбанизации «диких» видов птиц, млекопитающих, ящериц, очень разных экологически и таксономически (Gil, Brumm, 2014), жизнь городских популяций в урбосреде (Szulkin et al., 2020) показывают эволюционисту:

а) приспособленность и рост ω могут, но не обязаны совпадать, для успеха урбанизации, и прямой, и возвратной, важно увеличение П. Галушина;

б) больше того, рост или оптимизация ω бывают вредны, когда «гонят» популяцию в «ловушку эндемизма». В ней изменения ω уже не влияют на дарвиновскую П, поэтому ω может быть мерилом последней лишь внутри исторически типичных биотопов, как они были вплетены в «лоскутное одеяло» географического ландшафта до начала урбанизации региона (или даже в доагрикультурный период). Она не подходит как мера П. в биотопах радикально иных, включая прежние, но «раздробленные» и/или антропогенно трансформированные;

в) Пространственная конфигурация «архипелага» местообитаний играет важнейшую роль в выживании вида «под ударами» постоянно идущей антропогенной трансформации ландшафта. В одних случаях его «острова», проходящие далеко в созданный человеком ландшафт, вроде города, выступают рефугиумами, облегчающими приспособление к этой экстремальной среде и в конечном счёте урбанизацию, как у совиного лягушкорота в Мельбурне и хохлатой желны в Сиэттле (см. «Урбанизация, ломающая шаблоны»). В других сокращение «архипелага», рост изолированности «островов», их «расплывание» друг от друга, затрудняющее связь между приуроченными к ним группировкам, подрывают жизнеспособность популяции в этой среде обитания.

Происходит не просто падение численности: хуже того, поселения вида «жмутся» к последним «островам» исходных местообитаний, даже не пробуя проникать в чуть менее типичные или более изменённые по соседству, там жить и размножаться, исчезают поведенческие инновации и т. д. Это присуще тем видам птиц, отдельные пары которых успешно гнездятся в городе в таких биотопах, отдельные поселения их могут существовать годами, но урбанизация так и не начинается (Фридман, Ерёмкин, 2009, своего рода вариант «ловушки эндемизма» для внутригородских местообитаний).

г) СТЭ и ЭТЭ неспособны предсказывать, когда изменения ландшафтов, вмещающих популяции и организующих жизнь вида в пространстве ареала, переходят предел, превращающий ω из универсальной меры П. в “домашнюю мерку”, типа фута или локтя. Это такая же катастрофа обоих теорий, как «давление» урболандшафта на «кружево» видовых биотопов по «передовой линии» урбанизации для «диких» видов птиц⁹.

Сложная среда «требует» комплексных адаптаций и многокомпонентных мер приспособленности

Здесь уместно спросить: да была ли ω когда-либо универсальной мерой П., или всегда домашней»? СТЭ и ЭТЭ и доселе «не видят» а-в, ибо их представления об адаптациях и П. учли только часть видов, и не самую показательную — эндемиков, островных (СТЭ) или широких (ЭТЭ)¹⁰, и не учли выработки адаптаций (или формообразования), идущей на континентах, в обширных ареалах, протягивающихся через несколько климатических зон, включающих множество разнотипных ландшафтов и пр.

Наш анализ урбанизации «диких» видов птиц и её неожиданных параллелей с антропогенезом показывают (Фридман, Суслов, наст.сборн.), что сводить П. к ω и/или измерять её величиной ω корректно лишь при отборе

i) в простых средах, с бедным разнообразием биотопов,

ii) там, где условия существования заданы одним ведущим (майор-) фактором (зарежимленных им, как влажность воздуха и температура — майофакторы тундры и арктомонтанных биомов). Те и другие — лучший пример зарежимленной среды. «Перед лицом» приспособления к низкой температуре прочие факторы умаляются или действуют в «ту же сторону»: от сильного холода и высокой влажности некуда деться, что создаёт специфический синдром адаптаций специализированных тундровых видов птиц и млекопитающих, «работающих» как гомеостат, лучший — или более оптимизированный — чем однотипные гомеостаты в физиологии широкораспространённых видов, обитающих в том числе и в тундре (Шварц, 1980).

Эти же майорфакторы, температура и влажность воздуха, значимы для тропических и прилегающих к ним пустынь, где сильнейшая жара вроде бы гарантирует низкую влажность. Однако там выравнивания нет, факторы расконтрастированы: прозрачный сухой воздух быстро остывает — днём в пустыне жарко, а ночи холодные; столь же быстро температура падает с высотой. Приспособление птиц, млекопитающих и ящериц к пустыням не сводится к совершенствованию гомеостаза: от жары с сухостью можно «уйти» — на ветви кустарников, где прохладно, в ночной образ жизни, в большую высоту перелётов, в благоприятные микроклиматы отдельных ландшафтных выделов и т. д. (Вагнер, 1994).

Больше того, успешное приспособление иногда требует «выключить» гомеостаз — у жителей пустынь, слишком крупных, чтоб пользоваться микроклиматом. Сахарские верблюды, газели и ориксы при нехватке воды допускают перегрев тела, защищая от него только мозг и гонады — ночная прохлада обязательно будет, лучше «запустить» стресс-реакцию, дотерпеть до ночи и восстановиться. Перманентный гомеостаз здесь чересчур расточителен, его «запускают» лишь временно, и то в обстановках доступа к воде (Клаудсли-Томпсон, 1990).

Да и в остальном виды пустынь адаптированы или к использованию локально благоприятных сочетаний расконтрастированных факторов среды, или к их поиску, или к ожиданию складывания таких сочетаний. В чём видна параллель с условиями существования городских птиц: устойчивое использование мозаики подходящих участков, вкрапленных в матрикс в целом весьма экстремальной среды, вопреки её постоянным изменениям во времени и пространстве. Сходство подчёркивается городским «островом тепла», вместе с рекреационной нагрузкой увеличивающим жару и снижающим влажность, воздуха или почвы (Фридман, Суслов, 2022).

Общность использования локально благоприятных сочетаний расконтрастированных факторов среды у видов пустынь и урбанизированных популяций создаёт параллели в динамике их ареалов. Те и другие способны к экспансии: «движению» вверх по градиенту средового стресса «своей» среды, т. е. к центру пустынь в первом случае и с «островов» природных территорий на окраинах в центр города во втором.

Могут они расселяться и за пределы «своих» ландшафтов, пока не столкнутся с ближайшей зарежимленной средой c выровненным разнообразием тех же факторов и адаптированными к нему близкими формами (Клаудсли-Томпсон, 1990; Вагнер, 1994). Пустынные виды, вроде каменки Oenanthe oenanthe, так делаются убиквистами, «городские» ястреба Купера Accipiter cooperi, сирийские дятлы Dendrocopos syriacus и мексиканские чечевичники Haemorhous mexicanus заселяют сельскую местность и пр. Отличие вторых — лишь в многажды большей роли стациальной привязки сочетаний факторов в городе (Фридман, Суслов, 2022).

В i) разнообразие локальных обстановок, куда попадает животное, низко, в ii) оно выровнено: в обоих отбор «толкает» к классике ЭТЭ, гомеостат-автономизации по И.И.Шмальгаузену — не от среды, от режима майорфакторов, — причём перманентной. Этот стабилизирующий отбор рождает корреляции, связывающие признаки в синдром, затрудняющий пользование разнообразием стаций и обстановок, т. е. опять же ведущий в ловушку эндемизма¹¹.

И наоборот: в сложных (=локально-обстановочно богатых, но не «объективно», для ландшафтоведа, геоботаника и пр., а с «точки зрения» эволюционирующих здесь — и изучаемых нами — форм), средах ω необходима, но недостаточна. П. складывают три компонента, отчасти независимых, ω лишь один из них, правда необходимый, ибо рождает граничное требование приспособления к среде: ω>0. Но не единственный и, судя по а)-в), даже не везде решающий.

Комплексность адаптаций и многокомпонентность приспособленности с позиций теории информации

Расмотрим вопрос комплексности адаптаций в сложной среде с наиболее общей позиции теории информации (Корогодин, Корогодина, 2012). Если и здесь П. многокомпонентна и несводима к ω, отмеченные невязки СТЭ и ЭТЭ в понимании урбанизации «диких» видов не спишешь на специфику городов как «арен» (микро)эволюционных процессов. Всё наоборот: данные об этих последних (Szulkin et al., 2020; Фридман, Суслов, 2022), начиная с наиболее общих — а)-в), выступают тестером, демаркирующим границы применимости СТЭ и ЭТЭ. Этим исследования урбанизации важны в общетеоретическом плане.

Цель и целесообразность

Информация = инструкции, и у неё есть цель (инструкция — она для чего-то). Каждый признак организма Q создан онтогенезом, «обращающимся» к информации генома I. «Работа» Q в среде s разными способами направляет её ресурсы R на выживание I (что, казалось бы, ≡ ω?). Если она направляет конкретным, а не любым способом (-ами), рождается основание для сравнения этой «работы» с другими гомологичными «работами» и производящими их морфоструктурами/физиологическими состояниями + возможен отбор по нему. То и другое рождает логическую целесообразность Q = возможность задать вопрос «для чего Q?» ≡ «по какому основанию идёт отбор в пользу Q?» ≡ «для какой цели Z выработался Q?»¹².

Карл фон Бэр, оперируя данными и представлениями своего времени, близко подошел к данному определению, ещё и отделив целесообразность от целестремительности. Целесообразен признак, направляющий ресурсы на определённое, а не любое состояние системы, целестремителен признак, детерминировано завершающий данный процесс, скажем, индивидуального развития (Светлов, 1972).

Как последний отражается на системе и отражается ли вообще — вопрос, внешний к границам применимости целестремительного признака. Бэр хорошо понимал разницу между завершением процесса и конечным состоянием системы, включающей этот процесс, выразив её в законе зародышевого сходства (Бэр, 1950).

Отсюда (*) целестремителен признак, налагающий ограничения на себя или другие признаки; последние уже канализируют изменения системы. Что Бэр и видел в эмбриогенезе; именно с ограничениями, возникающими из-за реализации признака, бэрову целестремительность связывает П.Г.Светлов. Однако в понимании Бэра столь же целестремителен признак, ввергающий систему в хаос = снимающий всякую канализацию чего-либо вокруг себя (**).

И признак, и ограничения, и детерминированное ими конечное состояние данного процесса здесь наличествуют (Светлов, 1972), а что система из-за подобного окончания рухнула, так это за рамками определения. Хотя знакомый Бэру тератогенез промежуточен между (*) и (**), ЭТЭ отождествляет целестремительность только с (*) — привычным ей креодом К.Уоддингтона. Даже проницательный С.В.Мейен (2014) в понятии «целестремительность» отождествил цель с канализацией эволюции, хотя у самого Бэра цель гораздо ближе к основанию для сравнения.

Адаптация и полезность информации

Исторически вышло так, что СТЭ и ЭТЭ исходят только из одного свойства информации — её полезности, эмпирически найденного ещё Ч.Дарвином и А.Р. Уоллесом. Полезность (генетической) информации I = способность повышать или снижать вероятность P достижения системой некоторой Z при «работе» признака Q, созданного онтогенезом благодаря «обращению» к I. Пусть p — вероятность достижения Z без Q. Если P>p, то I полезна. В.И.Корогодин (2012) формализовал это как , где w — «побочный продукт» перехода R в Z, оценка затратности адаптаций здесь и сейчас (при данных R и s), всё равно, при равных или при разных ω. Высокое w перманентно работающих адаптаций гонит в «ловушку эндемизма», препятствует урбанизации и пр.

Высокое разнообразие ситуаций городской жизни, каледоскопы их смены толкают птиц следить за как можно большим числом факторов и событий: начиная с какого-то порога, на саму жизнедеятельность не остаётся ни времени, ни сил. Сокращая отслеживаемое, виды (пока что) оставшиеся урбофобами, «отступают» от «давления» городских ареалов на малонарушенную периферию региона. Перманентность отслеживания всех «штатных» опасностей полезна в исходных популяциях, но проблемна в городских из-за большого w. Той же Z (cнизить траты на контроль окружения) «городские» птицы достигли при прежнем и даже меньшем w благодаря приоритезации (Фридман, Суслов, 2022, разд.5). Они делят факторы и события на опасность vs общее беспокойство, сильней контролируют первое и нечувствительней ко второму, временно «выпуская» его из внимания и, время от времени (или немедленно, когда ситуация изменилась) — «пересматривают» данное разделение, реагируя, в общем, на то же самое, но уже в соответствии с иной демаркацией. Эта локально-обстановочная стратегия (ЛОС) поведения оптимальна в сложной и экстремальной среде обитания (включая урболандшафт); наш анализ показывает, что П. её носителей заведомо выше, чем у форм, «ставящих» на автономизацию (АФ) от той же среды — при сравнимой морфофизиологии, сложности поведения, возможностях гомеостаза и пр.

Вне «своей» природной зоны перманентный гомеостаз из преимущества делается проблемой: w растёт, означая неприемлемую затратность всех адаптаций везде, кроме предкового ареала, да и то, пока среда там не слишком сложна (скажем, исходные местообитания не очень «раздроблены» или изменены человеком). При среде обитания, достаточно сложной для успешной реализации ЛОС, приверженные ей виды и популяции выигрывают конкуренцию с приверженными АФ: понятно, их П. выше.

Даже проигрывая вторым в столкновениях, ЛОС имеют лучшие шансы занять больший ареал (Суслов, Фридман, наст.сборн.), поскольку переселяются между стациями постоянно, вслед за рутинными колебаниями характеристик среды, АФ к перемещениям той же частоты и масштаба побудит только её экстремальное изменение. Согласно трём компонентам П. (Фишера, Галушина и Шмальгаузена), это означает селективные преимущества ЛОС перед лицом главных рисков, созданных сложной средой: периодически случающемся исчезновении уже занятых биотопов и в реколонизации вновь возникших подходящих участков. Напротив, АФ — «заложники» данной среды: как формы, в данной «истории взаимодействия» с данным городским ареалом пока ещё остающиеся урбофобами, так и использующие автономизацию для приспособления к экстремальной среде¹³.

Итак, П. ужé комплексна — , где w не универсальна, а локально-обстановочна; сложная среда позволяет этой комплексности проявиться, использоваться в поведени и поддерживаться отбором. Отсюда падение ω в сложной среде с лихвой компенсируется падением w (конечно, пока ω>0¹⁴), поэтому П. городских популяций растёт сравнительно с исходными, но за счёт П. Галушина (отчасти Северцова), не П. Фишера.

Адаптация и нужность информации

Количество (или вероятность) обращений системы к I определим как нужность I. Без неё полезность просто не выявится; неиспользуемая (=ненужная) I гибнет, бесконтрольно накапливая мутации и псевдогенизируясь (Корогодин, 2012), спасает лишь попадание под отбор. Для её сохранения нужна смена вектора отбора, причём то и дело, а не один раз — но именно это запрещено, когда «большая П.» означает рост ω! Образ жизни «городских» птиц, с постоянным переключением между альтернативными формами поведения, пересечением биотопических границ, переселением сообразно средовой динамике позволяет от этих «ножниц» уйти (Фридман, Суслов, наст.сборн.), как и любая иная среда, достаточно сложная для селективного преимущества ЛОС перед АФ в собственных местообитаниях.

 Пока s→const, вектор отбора→const (=среда проста или зарежимлена), ω особей растёт при неполном «выживании» I. Здесь нет никакого I ≡ ω! идёт отбор в пользу «эгоистичного шума», т. е. I, как-то связанной с большим числом Q безотносительно и ω (лишь бы >0), и наследственной базы «строительства» этих Q. Полезная I низкой нужности гибнет на фоне роста высоконужной I, включая и бесполезную «эгоистичную» I. Утрата же полезной I ведёт в конце концов в «ловушку эндемизма», как в городе так и в дикой природе¹⁵. Поэтому П. Неустранимо многокомпонента, что и требовалось доказать; отношения в сложнее, чем в прочие выводы те же, что выше.

Адаптация и полипотентность информации

Реализация одной и той же I для разных целей Zn;(n>1) назовём полипотентностью I (Корогодин, Корогодина, 2012). Она создаёт новую функцию без создания новой I, только за счёт переформулировки информации, нового способа обращения к ней, независимо от реализации последнего — в поведении, физиологии или индивидуальном развитии. Данная новизна далее может поддерживаться отбором; важно, что в её появлении не участвует ничего из необходимого для новой функции согласно СТЭ и ЭТЭ — нет ни мутаций de novo, ни вскрытия резерва изменчивости, ни её обнейтраленного избытка, лишь сложная среда, ЛОС освоивших её особей, комплексные, а не синдромные признаки, возникшие при её освоении (урбанизация «диких» видов — его частный случай, Фридман, Суслов, наст.сборн.). В простой или зарежимленной среде, или для I засиндромленных признаков переформулировка невозможна или сопряжена с издержками по w.

При урбанизациb «диких» видов птиц и млекопитающих эту переформулировку видим на каждом шагу. «Городские» домовые мыши Mus musculus исследовали сложную среду лаборатории, вскоре стали играть с её предметами, а низкоранговые мыши стали использовать эти предметы для ухода от агрессии особи-доминанта. В негородских популяциях неофобия блокировала у “диких” мышей исследование, не говоря об играх. Это же верно для сильных звуков, ярких красок, необычных предметов возле гнёзд и кормушек, — в общем, всего нового, неизвестного, потенциально опасного: в отношении к них у «городских» птиц доминирует интерес и исследование, у «лесных» — настороженность или бегство. Если они и используют новое, то стереотипно, а не полипотентно (Фридман, Суслов, 2022, разд.3, 5).

Переформулировка меняет отношение особи к ситуации в сторону улучшения её состояния (что важно под действием риска, в экстремальной среде и пр.), или же расширяет её возможности. Так, волки Canis lupus, играя со следом жертвы, расцененной как опасная или незнакомая, превращают в эмоциональную разрядку сам источник стресса и неофобии (Бадридзе, 2003). 21.09.2010 один из авторов наблюдал, как ворон дразнил пару собак – из той стаи бездомных собак, живущей в Мытищинском лесопарке. Сидя на сухом дереве над ними, он крукал так, что в его круканьях был акустический компонент, очень сходный с собачьим лаем (как минимум на слух). Собаки злились и лаяли в ответ, заходясь всё больше и больше; в том числе потому, что ворон перелетал по ветвям кроны всё ниже и ниже к псам, и вставлял свои круканья точно между их лаями. Включивши собак в структуру игры, птица сделала их из фактора беспокойства средством эмоциональной разрядки. Богомол Hymenopus coronatus мимикрирует под цветок, для чего на ногах есть на ногах окрашенные плоские выросты. А личинка на них ещё и планирует (имаго крылаты) (Zhao et al., 2024). Наш слуховой анализатор и мозг позволяют определять направление на источник звука и дистанцию до них. Данные же медицинской дефектологии показывают, что те же структуры «срабатывают» не по внешнему, а по собственному звуку, т. е. возможна эхолокация как средство ориентации слепых (Kish, 1995).

В обоих случаях видим комплексность приспособления, либо локально-обстановочную (по ситуации вокруг Q), либо рабочую (при функционировании самого Q). Теория информации, рассматривающая это с разных сторон, в каждой из них требует многокомпонентности от показателя, по которой отбор эту информацию оценивает, сохраняет и распространяет, в рамках выработки адаптаций, а это и есть П. Некомплексность в понимании П. СТЭ и ЭТЭ, её сведение к ω — предельно вырожденный частный случай, приложимый к сугубому меньшинству ситуаций (простая или зарежимленная среда, АФ).

Поддержано: FWNR-2022-0020

Литература

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 3Е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: ГЕОС, 2003. 117 с.

Бэр К.М. История развития животных. Наблюдения и размышления. Т.1. Л.: АН.СССР, 1950. 467 с.

Вавилов Н.И., 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.-Л.: Сельхозгиз. 56 с.

Вагнер Ф.Х. Живой мир пустынь. СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. 248 с.

Вахрушев А. А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 5. С. 532—555.

Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты. М.: Т-во научн.изд. KMK, 2013. 340 с.

Дгебуадзе Ю.Ю. Циклическая диверсификация как модель внутривидового формообразования // Современные проблемы биологической эволюции: материалы III Международной конференции, к 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова и 110-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея. 16–20 октября 2017, г. Москва. М.: ГДМ, 2017, С. 158-159.

Зедлаг У. Животный мир Земли. М.: Мир, 1975. 208 с.

Кирпичев С.П. О возможности разведения выводковых птиц в естественной среде : докл. на Орнитологическом семинаре МОИП. 26.01.2012 https://www.youtube.com/watch?v=o2qeaPoSK14

Колчинский Э.И. Единство эволюционной теории в разделённом мире ХХ века. СПб.: Нестор-История, 2014. 824 с.

Корогодин В.И., Корогодина В.Л. Информация как феномен жизни // Корогодин В.И. Феномен жизни. Т.2. Наука, 2012. С.173-338.

Кулак А.В. Динамика и причины регрессии ареала ракитниковой желтушки в Европе // Наука и инновации. 2018. №179. С. 70-73.

Клаудсли-Томпсон Дж.Л. Сахара. М.: Прогресс, 1990. 423 с.

Лебедев О.А.Происхождение и эволюция тетраподных сообществ позвоночных (девон — верхний карбон)// Проблемы эволюции биосферы. М.: ПИН РАН, 2013. С.206-229.

Мейен С.В. Проблема направленности эволюции // Русс. орнитол. журн. 2014. Т.23. №1029. С. 2311-2349.

Назаренко A.A. Великое в малом: нетривиальная динамика популяции, ареала и направленности сезонных миграций у буробокой белоглазки в XIX-XX столетиях (о коллизии региональное биоразнообразие – хозяйственная деятельность) // Орнитология. Вып.35. М.: изд-во МГУ, 2008. С.31-47.

Назаренко А.А. Первое свидетельство расселения ханкайской популяции тростниковой суторы Paradoxornis heudei polivanovi Stepanyan, 1974 на прилежащие территории с комментариями о неоднозначной роли хозяйственной деятельности в биогеографической истории этого подвида// Дальневост. орн. журн. 2016. №5. С.32-41.

Светлов П.Г. Онтогенез как целенаправленный (телеономический) процесс // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1972. Т.63. №8. C. 5-16.

Томилин А.Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР. М.: АН СССР. 212 с.

Фокин И.М., 1978. Тушканчики. Л.: ЛГУ. 183 c.

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: URSS, 2009. 240 s.

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., Захарова Н.Ю. Возвратная урбанизация — последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы?// Русск. ж. экосист. Экол. 2014. Т.1. №4. https://doi.org/10.21685/2500-0578-2016-4-3

Фридман В.С., Суслов В.В. Города как «арены» микроэволюционных процессов. М.: URSS, 2022. 360 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 153 с.

Шмальгаузен И.И. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 359 с.

Anderson P.K. Competition, predation, and the evolution and extinction of Steller’s sea cow, Hydrodamalis gigas// Mar. Mammal Sci. 1995. V.11. №3. Р.391-394.

Blumstein D.T. Attention, habituation, and antipredator behaviour: implications for urban birds// Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Eds. Diego Gil & Henrik Brumm. Oxford: Oxf.Univ.Press, 2014. P.41-53.

Crerar L.D., Crerar A.P., Domning D.P., Parsons E.C. Rewriting the history of an extinction—was a population of Steller’s sea cows (Hydrodamalis gigas) at St Lawrence Island also driven to extinction? // Biology Letters. 2014. V.10. №11. Р.20140878.

Dynesius M., Jansson R. Evolutionary consequences of changes in species’ geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations // PNAS USA. 2000. V.97. №16. P.9115-9120.

Gil D., Brumm H. (Eds.). Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Eds. Oxford: Oxf.Univ.Press, 2014. 233 pp.

Goswami A., Noirault E., Coombs E.J. et al. Attenuated evolution of mammals through the Cenozoic// Science. 2022. V.378. №6618. Р.377-383.

Kish D.C. Evaluation of an Echo-Mobility Program for Young Blind People. California State University. 1995. 277 p.

Larsen T.B. Provisional notes on migrant butterflies in Lebanon // Atalanta. 1975. Bd. 6. Heft 2. S. 62–74.

Morelli F., Mikula P., Benedetti Y. et al. Escape behaviour of birds in urban parks and cemeteres across Europe: Evidence of behavioural adaptation to human activity// Sci. total env. 2018. V.631. P.803-810

Osborn H.F. Aristogenesis, the Creative Principle in the Origin of Species // Amer. Nat. 1934. V. 68. №716. P. 193 – 235.

Sepp T., McGraw K.J., Kaasik A. et al. A review of urban impacts on avian life‐history evolution: Does city living lead to slower pace of life?// Glob. change biol. 2018. V.24. №4. Р. 1452-1469.

Shelly E.L., Blumstein D.T. The evolution of vocal alarm communication in rodents // Behav. Ecol. 2005. V.16. №1. Р.169-177.

Shultz S., Dunbar R. Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality //PNAS. 2010a. V. 107. №. 50. P. 21582-21586.

Shultz S., Dunbar R. Social bonds in birds are associated with brain size and contingent on the correlated evolution of life-history and increased parental investment //Biol.J. Linn.Soc. 2010. V. 100. №. 1. P. 111-123.

Suslov V.V. Par force evolution as a mechanism for rapid adaptation// Paleontological Journal. 2013. V.47. №9. Р.1048-1055.

Szulkin M., Munshi-South J., Charmantier A. (Eds.). Urban Evolutionary Biology. Oxf.: Oxf. Univ.y Press, 2020. 320 pp.

Zhao X., Liu J.X., Charles-Dominique T. et al. Petal-shaped femoral lobes facilitate gliding in orhid mantises// Curr. Biol. 2024. V.34. №1. Р.183-189.