Так кто всё-таки сэкономил на мозгах?

Print PDF

Одиночный — не значит «несоциальный», и наоборот

Благодаря Лене Клещенко почитал «Сэкономить на мозгах», что у дятлов «социальные» виды имеют относительно меньший размер мозга, чем «парные», те — меньше, чем одиночные, что резко контрастирует с общей тенденцией, показанной у млекопитающих и птиц. И мне тут за дятлов обидно стало..

Тут я засомневался — не столько в «дятлах», хотя выборка видов, просмотренных авторами исходной статьи Fedorova et al., 2015 , пусть многочисленна, но неполна с т.з. выделенных ими категорий (см. дополнительные материалы к ней). Да, «социальные» виды — т. е. для авторов с коммунальным гнездованием и помощниками, живущие в группах более обширных чем особи с их потомством — выбраны почти все. Хотя социальная жизнь тропических видов, которых в этом семействе большинство, до сих пор исследована неважно, примерно у половины совсем неизвестна, а как эпизод помощничество встречается и у наших обычных видов вроде малого дятла Dendrocopos minor (увы, отнесённого ими к «одиночным»).

И социальный полиморфизм они полностью игнорируют, а ведь именно у дятлов он полностью переворачивает их классификацию. Групповое гнездование с помощничеством оказывается крайним случаем «одиночного», реализующемся при больших и устойчивых запасах корма, с высокой плотностью, не позволяющей молодым немедля занять пустующие «вакансии» гнездовых территорий и обрекающие остаться в группах с «ожиданием» подъёма по тамошней иерархии с превращением из помощника в размножающуюся птицу. И весь этот континуум видим у самого знаменитого из «социальных» дятлов — желудёвого Melanepres formicivorus .

Действительно, в группах этого и других «социальных» видов дятлов самцы и самки ведут себя предельно атомизированно и «эгоистично» в главном, что свело их в «коммуну» — в размножении.

Если территорию они защищают вполне кооперативно, то корм собирают независимо друг от друга, кормят птенцов уже предельно конкурентно — вплоть до того что одновременная встреча у гнезда часто завершается дракой и/или съеданием корма перед ней вместо того чтобы отдать птенцам. Со снесением яиц ещё хуже — делающие это позже склонны уничтожать яйца напарниц, вместо ожидаемого «разделения труда» по насиживанию (тем более что если она их отстоит, насиживают всё одно вместе).

То же самое видим в парах у «одиночных» видов, вроде больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, где после вылета птенцов пары распадаются уже в период вождения выводка. Общая территория пары делится на одиночные участки самца и самки даже в случае, если родители осенью и зимой держатся в части прежнего, более обширного участка, а не перемещаются в конце лета — осенью в другие биотопы, более пригодные для зимовки. Первое у D.major обычно в зоне широколиственных лесов, при круглогодичном питании насекомыми, второе — северней, в смешанных и бореальных лесах, где с августа по апрель они питаются семенами хвойных, что требует регулярных и достаточно дальних перемещений дважды в год из зимовочных биотопов в гнездовые и обратно. См.видовой очерк в «Птицах России…».

А вот виды с многолетне-постоянными парами и персонализированными связями партнёров, поддерживаемыми круглогодичным общением с «перебиранием пёрышек» и вне сезона размножения (без него пара распадается, после чего теряет и территорию) у белоспинного Dendrocopos leucotos, трёхпалого Picoides tridactylus, чёрноспинного трёхпалого P.arcticus, малого, пушистопёрого D.pubescens, желны Dryocopus martius — ведут себя совершенно иначе. Они как будто «замыкаются друг на друге»: соседей и/или пришлых «третьих» особей пара в основном отгоняет, независимо от характера их «претензий» — отхватить часть территории пары, как у пушистопёрого, или спариться с самкой/самцом, как в трио трёхпалого/малого. Подобные трио появляются регулярно, но неизменно временны (несколько дней-неделя), это флюктуации типа воронки в ванне, устойчивых социальных объединений на них виды с постоянными парами не строят. См. Фридман, Ерёмкин, 2003 про взаимоотношения с «дополнительным» самцом, и  Dorka, 1996 — с самкой.

Все эти подробности отлично известны специалистам по группе, давно описаны и пр. Увы! Авторы статьи к ним не относятся, а знающих не спросили, почему все вышеперечисленные виды в их классификации — не «парные», а «одиночные». Это при том, что реакция пары пушистопёрых дятлов на нарушителей как единого целого, с исследованием обмена акустическими сигналами, поддерживающего согласованную выгонку нарушителя, активно исследуется с 60-х гг., и последняя статья про это вышла только что (Schuppe et al., 2016).

Но главное, неверна сама идея формальной классификации «социальных/несоциальных» видов, когда живущие в группах — «социальные», в парах — «парные», а вроде бы вдали друг от друга на достаточно обширных территориях — «одиночные». Сегодня уже понятно, что «рядом» — не значит «вместе» и «солидарно»; вид может устойчиво жить скученно и быть несоциальным, страдать от социальной дезорганизации, как «колониальные» полуденные песчанки или те же желудёвые дятлы в брачном аспекте «общественной жизни» (но не в территориальности»).

«Социальность» как -связанность и -зависимость индивидов, пусть «одиночных»

И наоборот, вроде бы одиночные дневные песчанки Psammomys obesus не менее социальны, чем плотно живущие и строящие подземные «города» большие песчанки Rhombomys opimus (как выясняется, близкородственные первым). Или вроде бы «одиночные» кошачьи не менее социальны, чем живущие в группах псовые, см. М.Н.Ерофеева, С.В.Найденко. «Пространственная организация популяций кошачьих и особенности их репродуктивных стратегий«. Просто мнимо одиночные виды общаются и регулируют поведение друг друга (т.ч. разные особи ведут себя не независимо, а кооперативно — главный, как дальше увидим, признак «социальности»), больше при помощи дистантных и долговременно действующих сигналов — запахов, других меток, формирующих сигнальное поле, нежели непосредственными контактами с обменом позами/вокализацией. Хотя если численность или экологические обстоятельства заставляют скапливаться, кошки не меньше способны устанавливать отношения, дифференцировать статусы и пр.

Нет, «социальность» vs «несоциальность» не то же самое, что «групповой» vs «одиночный» образы жизни, и в общем случае это даже вполне независимые категории, а не пересекающиеся. Те же асоциальные полуденные песчанки Meriones meridianus могут жить очень скученно из-за обилия корма на сенобазах, почему их (неверно) назвали «колониальными).

Однако зверьки здесь дифференцируют время и место активности так, чтобы минимизировать встречи; если контакты случаются, в них почти нет ритуализованного поведения, только некоторый интерес, потом страх или злоба, потом агрессия, победа и поражение в которой «не имеет последствий». Победитель и побеждённый уже в следующей встрече ведут себя так как будто ничего не было, случившееся не меняет долговременно их активность — ни по составу, ни по характеру притязаний.

У социальных видов, тех же больших и монгольских песчанок, наоборот. Они активно ищут контактов, в которых преобладают ритуализованные формы поведения с существенной долей неагрессивных моментов. Выигрыш и проигрыш имеют существенное последействие, надолго формуют поведение и победителя и побеждённого. Чем «социальнее» вид, тем больше и дольше последствия, см. подробнее «Грызуны в рукопашном бою» и «Синдром социальности…«. Да и в территориальных конфликтах дятлов фиксируется то же самое. См. сводную таблицу сравнений «социальных» и «асоциальных» видов

Оппозиция «социальных» vs “несоциальных» видов млекопитающих

«Социальные» виды	«Асоциальные» виды
А. Популяционная система
Плотностно-зависимые механизмы регуляции «запускаются» при разрежении так же, как при переуплотнении.	Они запускаются только при переуплотнении или не запускаются вовсе.
Рост численности «тормозится» существенно ниже пределов, заданных ёмкостью среды, т. к. ресурсы последней «перерабатываются» в становление и устойчивое воспроизводство социальной структуры новых группировок, а потом уже в численный рост.	Рост численности «проскакивает» линию пределов (вспышки массового размножения при благоприятных условиях), с последующим подрывом кормовой базы, выселением вовне и массовой гибелью).
Динамика хорошо соответствует регуляционизму — подходу, предполагающему примат внутренних, в первую очередь социальных, регуляторов над внешним контролем (корма, хищники и паразиты). Размещение популяций и их динамика зависит от разных факторов: первое от абиотических, независимых от плотности, второе — от биотических и зависимых1.	Динамика численности хорошо соответствует стохастицизму — подходу, основанному на том что средняя численность или плотность популяции — артефакт усреднения за длительные периоды.
Популяции в целом стабильны, зависимые от плотности механизмы активно поддерживают оптимальную численность и плотность группировок, «уводя» их равно от «нижнего» и «верхнего» пределов (действует принцип Олли).	Популяции принципиально нестабильны, поддерживаемый уровень численности определяется «факторами истребления», определяющими нижний уровень флюктуаций. Размещение популяций и их динамика обусловлены одними и теми же факторами, как правило, не зависимыми от плотности, преимущественно абиотическими.
После истребления и иного падения численности уцелевшие особи концентрируются, восстанавливая необходимую им плотность поселения и интенсивность контактов, и только потом запускается размножение. Поэтому восстановление медленное, сперва «сеть» группировок, потом — рост их численности.	После истребления или иного падения численности оставшиеся рассредотачиваются, чтобы максимально интенсифицировать репродукцию, воспользовавшись снижением конкуренции за корма и партнёров. Численность здесь растёт раньше «складывания» поселений, почему восстановление быстрое.
Реакция на сородичей зависит от социального контекста и управляется им, т. е. существующие социальные связи «учитываются» всеми особями сообщества в выборе поведения в следующих взаимодействиях, не только их непосредственными участниками.	Реакция на сородичей ненаправленная и недифференцированная.
Б. Пространственно-этологическая структура популяций
Социальная среда группировок — автономная часть внешней, «переинтерпретирующая» её воздействия так, что «возмущения» среды выступают «шумом», лишь совершенствующим воспроизводство видовых форм социальной организации в череде поколений.	Социальная среда не развита или отсутствует; экологическая среда действует напрямую на особей (вместе с побуждениями «внутри» них), не опосредуясь социальной.
Используемые особями участки пространства отражают максимум их социальной связанности и социальной зависимости. Индивиды здесь составляют сообщества, с устойчивой структурой отношений, долговременно устойчивыми и асимметричными между собой, и поведенческими ролями, дифференцированными сообразно отношениям2.	Социальные связанность и –зависимость малы или вовсе отсутствуют. При обычной плотности участки особей, обитающих в одной местности, почти не перекрываются (как и поле использования и другие функциональные зоны), или с увеличением плотности, автоматически повышающей вероятность перекрывания, делают это случайно.
Социум здесь — система самоформирующаяся, по «образцам», заданным этими формами, и реализующимися при наличии некоторого заведомого избытка ресурсов. Социальное поведение и коммуникация — «предмет роскоши».	Социум, по сути, отсутствует; отношения, возникающие из случайных, по сути, встреч, краткосрочны и неустойчивы. Территориально ограниченные поселения, вида, даже наиболее плотные — неструктурированные скопления, а не сообщества3.
В. Этология взаимодействий
Поведение высокоритуализовано, формы ритуализованного поведения значительно дискретизованы в потоке активности, фиксируется организованный обмен ими во взаимодействиях. Взаимодействия длительны, а поведение разнообразно, в т.ч. в напряжённых ситуациях.	Поведение ритуализовано слабо, его формы не дифференцированы, закономерное следование разных форм поведения во взаимодействиях слабо или не выражено4. Взаимодействия коротки, а поведение однотипно, напряжённые ситуации его скорей обрывают.
Их успешное завершение формирует долговременно устойчивую асимметрию отношений между участниками и дифференцирует их поведенческие роли, не отличающиеся до коммуникации; то и другое корректируется лишь следующими взаимодействиями, почему все индивиды, выигравшие и проигравшие, активно ищут новых контактов, перерастающих во взаимодействия. Активное изменение мотивации индивидов (вроде медикаментозного подъёма или снижения агрессивности) слабо сказывается на видовом паттерне социальной структуры: члены сообщества координированно меняют поведенческие роли так, что он сохраняется.	Даже в по видимости успешных взаимодействиях долговременная асимметрия между индивидами не устанавливается, поведенческие роли не дифференцируются. Активное изменение мотивации индивидов (вроде медикаментозного подъёма или снижения агрессивности) необратимо меняет сложившиеся отношения или совсем ликвидирует их.
Их результат обеспечивает «социальное притяжение»: обладает значительным последействием, канализирующим поведение выигравшего и проигравшего в следующих контактов, увеличивая вероятность того же исхода снова.	Последействие практически отсутствует, контакты инициируют «социальное отталкивание» почти независимо от исхода.
При изменении социального окружения паттерн отношений, связывающих индивидов, активно перестраивается теми же механизмами, что его возвращают к норме при изменении мотивации индивидов, почему возможен и обычен социальный полиморфизм внутри вида.	Смена социального окружения не меняет сложившихся отношений особей, социальный полиморфизм не фиксируется.
Устойчивость к «социальному» стрессу выше, чем к «физическому». Основное воздействие (и травмирование) участников — психологическое, к которому они крайне чувствительны, но в смысле не подавления, а стимуляции ответной активности.	Устойчивость к «физическому» стрессу выше, чем к «социальному». Главное воздействие — физическое травмирование, к которому участники довольно устойчивы, в смысле терпимости и безразличия.

Примечание. Оппозиция «социальных» и несоциальных видов важна тем, что это — важнейший параметр «расхождения» видов с близкой, почти идентичной экологией. Различия в социальных системах и регуляторах популяционной динамики «создают» каждому из них «собственную» гетерогенность среды — мозаику участков, оптимальных, более-менее годных и негодных «с точки зрения вида» даже при использовании общих кормов в общем местообитании. Она справедлива для всех позвоночных, и прежде всего птиц (Фридман, 2013).

Источники. Попов, 1986; Попов, Чабовский, 1995; Попов, Вощанова, 1996; Goltsman, Volodin, 1997; Володин, Гольцман, 1998; Володин и др., 1998 (цит.по Фридман, 2013 и «Популяционная регуляция после истребления…»); Шилова, 1993; Гольцман и др., 1994; «Часть и целое».

А благодаря сигнальному полю группировки прошедшие взаимодействия меняют поведение и третьих особей — «зрителей», почему каждый контакт выливается во взаимодействие «всех со всеми». У больших пёстрых дятлов и других вроде бы одиночно-территориальных видов это происходит на многажды большей площади поселений, чем у мелких млекопитающих, почему эти виды считаются «одиночными», хотя предельно социально связаны и социально зависимы в рамках целого, существующего — важный момент! — независимо от персональных смен в составе сообщества. см. «Победы и поражения большого пёстрого дятла» и «Зачем большим пёстрым дятлам охранять территории?»

Как показывает А.В.Чабовский в «Эволюции социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты» (2006) действуют, обеспечивая «связанность» и «зависимость», нужные для социальности, не особи друг на друга, а социальная среда группировки — на всех. В т.ч. чужаков, активных вселенцев, пробующих занять территорию/образовать пару/получить статус в данной группировке). Социальность — вернусь снова к работе Чабовского — определяется «не числом, а умением»: плотностью и интенсивностью контактов, обеспечивающей социальную связанность индивидов, входящих в социум, и согласованность их поведения между собой. В меру последней участки разных зверьков (вроде бы «одиночных»)  оказываются скоординированными на местности, совпадающими или взаимодополнительными, не случайно разбросанными друг относительно друга.

И поведение в социальных контактах, даже случившихся относительно случайно, оказывается не независимым, заданным только их собственными хотелками, в смысле «внутренним» возбуждением каждой особи, её собственными агрессией и сексуальности, но той дифференциацией поведенческих ролей, которая уже случилась в прошлых контактах (скажем, разделение на доминанта и подчинённого, или резидента, отстоявшего участок, и проигравшего на его границах захватчика), устойчиво держится посейчас, и корректировка которой возможна лишь через инициирование новых контактов, и их выигрывание прежними проигравшими и наоборот.

Сама по себе социальная асимметрия, раз установившись между исходно «равными» или «одинаковыми» особями, «не пройдёт», не забудется, даже если одну из них отловить и держать в неволе, так что её участок займут вселенцы или разделят соседи (правда, недолго, не больше нескольких дней; я так в 80-х гг. делал с большими пёстрыми дятлами, содержа их в вольере на балконе). «Третьи» особи не дадут «стереть» уже случившуюся дифференциацию, благодаря которой формы поведения у всех особей в сообществе больше согласуются с их ролью/статусом — а значит, теми особенностями проблемных ситуаций, которые данная особь создаёт для других компаньонов — чем с их внутренним состоянием или экологическими обстоятельствами.

Чтобы эти взаимосвязанность и взаимозависимость между «развёртками» поведения индивидов во времени и в пространстве а) были и б) поддерживались устойчиво на всей территории сообщества несмотря на разнообразные «помехи» извне и «напряжения» изнутри, отнюдь недостаточно единичных взаимодействий между ними, даже самых результативных.

Их специфический результат — то самое разделение на выигравших и проигравших в каждом взаимодействии каждого контекста: ухаживания, охраны территории, агрессивного доминирования и пр. должны кумулироваться, «распространяться» по социуму через ретрансляцию «зрителями» случившегося — «подглядывавшими» третьими особями, и закономерно модифицировать сигнальное поле группировки, всё равно запаховое, визуальное или акустическое. Всё это формирует социальную среду, которая равным образом связывает «всех со всеми», кооперирует поведение индивидов, вполне независимых и «эгоистичных» до вступления в социум, принуждая к предсказуемой форме взаимодействий в предсказуемые моменты времени и в предсказуемых частях участка.

Эта предсказуемость и есть главный ресурс, движущий прогрессивное развитие социальности — как поддерживающих её сигнальных средств, в сторону ещё большей ритуализации, так и поддерживаемых ею отношений — в сторону ещё большего управления индивидами. Чем плох социобиологический взгляд на социальность с коммуникацией — тем что он не заметил всех этих вещей, а они здесь самые главные. См. «Как социобиология сама себя орицает. Ч.2«.

Или, например, как пишет А.В.Чабовский:

«В эволюционных схемах социальность рассматривают как набор частных адаптации к одному или нескольким экологическим факторам: прессу хищников или конкурентов, распределению ресурсов, климату, — обеспечивающих повышение приспособленности особей в конкретных экологических условиях (Alexander, 1991; Cahan et al., 2002). Поиск частных экологических коррелятов изменчивости социальных отношений относит на второй план собственно социальную среду как набор экологических и эволюционных факторов, требующих соответствующих адаптации (Гольцман и др., 1994). При этом, адаптации «одиночных» видов к условиям социальной среды остаются за рамками рассмотрения проблемы, хотя фундаментальное значение исследований их социального поведения для понимания процесса эволюции социальности общепризнанно (Waser, Jones, 1988; Radespiel, 1999).

Между тем, социальная среда — эта ближайший, наиболее стабильный и предсказуемый компонент окружающей среды особи [если она есть — у несоциальных видов её нет], и поэтому процесс отбора должен идти более эффективно, быстро и независимо от изменений менее предсказуемой и менее стабильной экологической среды (Гольцман и др., 1994).

Адаптация к условиям социальной среды может идти в двух направлениях (Гольцман и др., 1981; 1994; Попов, 1986; 1988; Попов, Чабовский, 1995; 2005): в условиях плотной стабильной и предсказуемой социальной среды — в направлении развития социальной зависимости, в частности приводить к выработке устойчивости к социальному стрессу, способности формировать и поддерживать социальные связи и включению плотностно-зависимых механизмов регуляции размножения; в условиях изменчивой и малопредсказуемой социальной среды — в направлении развития социальной индифферентности, исключающей формирование устойчивых связей и плотностно-зависимую регуляцию размножения.

В рамках этого подхода эволюционные изменения поведения, связанные с выбором той или иной стратегии адаптации к условиям социальной среды, проявляются скоррелированно на разных уровнях организации поведенческих процессов: от кинематики движений до динамики популяций (Goltsman, Borisova, 1993; Гольцман и др., 1994; Goltsman, Volodin, 1997; Попов, Чабовский 1995).

Этот подход фокусирует внимание на механизмах формирования и поддержания устойчивых связей, рассматривает социальную среду как самостоятельный эволюционный фактор и не предполагает «по умолчанию» направления эволюции социальности в сторону ее развития, но наоборот предлагает два направления адаптации в зависимости от насыщенности и предсказуемости социальной среды (Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский, 2005).

Плотность, предсказуемость социальной среды как экологического и эволюционного фактора зависит, как от самой социальной среды как среды самоформирующейся, так и от экологических или абиатических факторов, которые, определяя условия перцепции, влияют на характер социальных взаимодействий: их кинематику и динамику, вероятность и предсказуемость. В частности, в условиях открытых пространств, расширение потока стимулов должно способствовать выработке устойчивости к возрастающему социальному давлению и другим стрессирующим факторам и способности поддерживать социальные связи (Попов, 1986). Таким образом, в противовес традиционным подходам, не социальная среда выступает в роли адаптивного буфера между особью и внешней средой, а экологическая среда выступает в роли фильтра или модулятора социальной среды и, таким образом, определяет направление адаптации к ней формирующих ее особей…

…В целом, количественный анализ упорядоченности и избирательности межполовых связей песчанок показывает следующее:

1. Шкала избирательности и упорядоченности межполовых связей как характеристики социальности не соответствует градациям социальности, выделяемым по типу социальной структуры (табл. 2): высокая степень упорядоченности связей может быть характерна, как для «высоко социальных» семейно-групповых видов», так и для «сугубо одиночных» песчанок. Низкая степень упорядоченности межполовых связей может быть характерна, как для «сугубо одиночных», так и для «более социальных» колониальных видов.

2. «Примитивные» в рамках традиционной схемы эволюции социальности грызунов одиночные P.obesus демонстрируют высокую степень упорядоченности межполовых связей и в этом аспекте наиболее близки к наиболее продвинутым в отношении «сложности» социальной структуры R.opimus. Колониальные M.meridianus, относимые к промежуточной стадии в эволюции социальности грызунов, демонстрируют наименьшую степень упорядоченности межполовых связей, меньшую, чем у «строго одиночных» M.tamariscinus.

3. Устойчивость межполовых связей в отличие от градаций социальности по составу групп хорошо коррелирует с экологической изменчивостью видов (табл.2, Kendall Tau=0.80, p=0.042) и увеличивается с переходом к дневной активности, зеленоядности, открытым местообитаниям и сложным норам, а также с размером тела (Kendall Tau=0.89, р=0.042). Наибольшая степень упорядоченности половых связей свойственна эволюционно продвинутым видам (R.opimus и P.obesus). ».

Чабовский А.В., op.cit.

Ну и последнее:

Размерный полиморфизм, как веса, так и «мозгов», авторами полностью игнорируется, что у видов — транспалеарктов делать никак нельзя. У них всех северные подвиды крупные, южные и/или горные существенно мельче, у больших пёстрых дятлов вес варьирует от 60 до 100 г., что между Северной и Южной Европой/Канарами, что между Евразией и Талышем/Китаем), авторы берут 80 г. — какого подвида? На каком основании? То же верно и для других видов с крупными ареалами и сильной подвидовой дифференциацией, скажем транссевероамериканскими, как у пушистопёрого дятла.