Вибрационные сигналы в коммуникации животных

Print PDF

 

Чувствительность к вибрациям, распространяющимся по субстрату, среди животных распространена очень широко. Однако в сравнении с другими сенсорными модальностями, о коммуникативном использовании вибрационных сигналов и направленном «перестукивании» особей с целью ухаживания или угрозы известно очень и очень мало, за некоторым исключением слепышей и других подземных млекопитающих.

Палестинский слепыш

Скажем, палестинские слепыши Spalax ehrenbergi (видимо и другие облигатно-подземные виды грызунов) сигнализируют друг другу определённого рода постукиванием, как перестукивались политзаключённые в тюрьмах царской России.

Слепыши одиночны и высоко агрессивны: встреча двух особей в одном тоннеле заканчивается ранениями и гибелью одного, а то и обоих зверьков, поскольку они вооружены острыми резцами, а агрессия неритуализована. Перестукивания предупреждают подобные встречи: фактически это сигналы предупреждения об опасности: в противоположность им, сигналы агрессии стимулируют потенциального соперника к взаимодействию, если только он готов сопротивляться (Heth et al., 1987; Rado et al., 1989).

А.

Б.

Рис.1. А. Вибрационные сигналы разных хромосомных форм палестинского слепыша. Б. Сравнение характеристик постукивания парных форм, и амплитуда мозговых потенциалов, вызванных данным сигналом (В, микровольт). Параметры сверху вниз: число ударов (пульсов) в группе (Г); длительность Г, с; частота постукиваний, ударов/с; число Г в их объединениях — секциях; интервал между Г, с; длительность каждой секции, с. Примечания. Представлены средние ± стандартная ошибка средней (сверху), пределы изменений параметра (снизу). Различия между сигналками разных форм значимы при использовании как параметрической (однофакторный дисперсионный анализ), так и непараметрической статистики (тест Краскелл-Уоллеса), для потенциалов использовали только второй.

Вибрационные сигналы слепышей исследовали в плексигласовых камерах, соединённых тоннелями. Движущиеся в них зверьки периодически стучат головой о верх трубки. Постукивания следуют сериями, включающими 1-12 ударов: возникающая вибрация распространяется на значительные расстояния со скоростью 600-1500 м/с, в зависимости от типа почвы и влажности. Опыты с парами слепышей, разделённых перегородкой, показывают, что они стучат в 78% приближений к ней. Когда один из них стучит, второй сразу прижимает голову к верху трубки и как бы воспринимает сигнал, затем он стучит в ответ, а первый немедленно «слушает» и т.д. Когда камеры разъединили, так что звуки и запахи передавались, а вибрация – нет, перемещения животных ни разу не сопровождались постукиванием, в том числе приближения к общей стенке (Rado et al., 1989).

В Израиле вид представлен четырьмя хромосомными формами (2n = 52, 54, 58 и 60 хромосом). Ритм постукиваний каждой из них специфичен, все они хорошо различимы на слух. Магнитофонные записи вибрационных сигналов всех четырёх форм проигрывали зверькам 54- и 58-хромосомной рас, установив динамики вплотную к стенкам камер. Примерно в 25% случаев слепыши стучали в ответ, и каждая раса «по-своему». В данном случае специфическая реакция слепышей на сигнал необъяснима из стимуляции вибрационными волнами, они восприняли именно специфическую форму сигнала (Heth et al., 1987) и специфически же ответили на него.

Эффективность коммуникации видна из того, что территории зверьков могут примыкать вплотную (0-5 м), но их туннели никогда не пересекаются. Плотность популяций падает, а размер территорий зверьков растёт в направлении с севера на юг, при переходе от средиземноморских ландшафтов Израиля к полупустыням и пустыням, Это значит, что падает частота контактов зверьков, слабеет неспефическая стимуляция возможным противником. Если б постукивания были простым следствием общего возбуждения, как треск и запах бензина — следствие работы мотора, у рас с меньшей плотности они содержали бы меньше пульсов в группе, пульсы были короче и т. д., поскольку слабей стимуляция — слабей и ответ. На деле всё прямо наоборот — при разрежении и/или росте величины территорий сигнализация интенсифицируется (Neth et al., 1991), отражая растущую необходимость в коммуникации, и показывая что постукивания — специализированные средства последней.

Красноглазая квакша

Для насекомых, проживающих на растениях, вибрации, по-видимому, столь же важны, как и звук. Разнообразные позвоночные, обитающие в ветвях деревьях, и особенно мелкие, подавляющим большинством своих телодвижений вызывают вибрации субстрата, акустическая форма которых более-менее точно связана со спецификой движения, особенно если последнее стереотипно и включает в себя сотрясения субстрата или удар по нему как одну из составляющих.

Однако до сих пор не было известно, используются ли эти вибрации в коммуникативном отношении и, главное, продуцируются ли они направленно животными для коммуникативных целей [и, следовательно, исполняются ли они не менее стереотипно, чем демонстрации, оказывают ли на партнёра действие, сходное с демонстрациями)? Сегодня благодаря исследованию Michael S. Calduell с соавт. (2010) (опубликовано в Current Biology), на эти вопросы можно ответить положительно как минимум для одного вида древесных лягушек – красноглазой квакши Agalychnis callidryas. Её территориальные самцы используют вибрационные сигналы (tremulation), сами по себе или вместе с акустическими, для угрозы сопернику во время борьбы за самку, происходящую высоко в кроне, на ветвях деревьев.

Красноглазая квакша – ночной вид влажных тропических лесов Мезоамерики, образует самцовые агрегации в кронах деревьев над прудами. Там собравшиеся самцы охраняют территории размером как минимум 0,5 м в поперечнике (calling site), и с них кричат, привлекая самок криком «chack». Наряду с ним самцы издают стаккато «chuckle»-криков, по-видимому подчёркивая границы охраняемого пространства, чтобы «сделать их видимыми» для других самцов.

Территории находятся над прудами, куда самки мечут икру. Самцы в целом привязаны к ним, каждую ночь посещают, в крайнем случае они сдвигаются не более чем на несколько м. Защита территорий яростная, но связанные с ней визуальные демонстрации слабо ритуализованы: можно выделить несколько нечётких элементов, плавно переходящих друг в друга и выполняемых в манере, общей с близкими видами. Для этого они используют территориальный крик «chuckle» крик, но вблизи, на дистанции <2 м, когда квакши оспаривают друг у друга конкретную веточку, отмечены только «брыкания», «дрожательные демонстрации» в сочетании с «половинным chuckle».

Привлечённые самки обычно спариваются с одним самцом. Однако самцовые территории расположены тесно, поэтому происходят и множественный амплексус, и множественное отцовство, делая насущной задачей для самца в амплексусе эффективное изгнание «холостого» соседа, привлечённого его спариванием со своей территории.

Во время подобных схваток за привлечённую самку, самцы издают «chuckle»-крик, также как и при охране территориальных границ. Одновременно с ним они демонстрируют, и эта демонстрация рождает специфическую специфическую вибрацию субстрата, обладающую типологически определённой формой. Её последовательные этапы видны на рис.1А1-3: самец приподнимает тело от субстрата; затем быстро «приседает и выпрямляется» на задних конечностях, оставляя передние примерно в прежнем положении. Концы задних ног при этом ритмично постукивают по субстрату, продуцируя искомую вибрацию (рис.1С).

Рис.2. Вибрационный сигнал красноглазой квакши. А. Его материальный носитель — комплекс фиксированных действий демонстрирующего самца, 1-3 последовательные этапы реализации, кадры из видео к статье. Цикл повторяется 12 раз/с, пока квакш демонстрирует; В-D — форма вибрационного сигнала в разном представлении, В — спектрограмма в координатах сила-частота типичной вибрации, С — типичная форма вибрационной волны, ось У — ускорение, D — усреднённая по пикам форма спектра вибраций 12 самцов, 143 отдельных вибрации, показывающая весьма узкий диапазон изменчивости (пунктир — 95% доверительный интервал вокруг средней).

Дальше исследовалось, сигнал ли это. Выяснилось, что вибрация высоко стереотипна (более стереотипна, чем сопряжённая акустическая демонстрация и производящие её телодвижения квакши – рис.1D), поэтому может использоваться как сигнал угрозы. В работе показано, что да, эти вибрации не просто специфичны по форме, но направленно продуцируются для отпугивания соседа, и это работает: они однозначно воспринимаются адресатом сигнала как сигнал об уровне агрессивности адресанта, показывающий его готовность бороться за территорию. Тем самым вибрации оказываются предикторами исхода взаимодействия для обоих особей.

Для этого взаимодействия квакш наблюдали при красном свете или в камерах, пропускающих инфракрасные лучи, чтобы беспокоить по минимуму. Предыдущие исследования, проводившиеся при освещении широким спектром, показывали, что самцы агрессивны друг к другу только в присутствии самок. Однако при красном свете агрессия самцов связана с охраной территорий и достаточно независима от присутствия самок.

Самцы наскакивают друг на друга или направленно движутся навстречу противнику, стараясь его заместить и вытеснить. При этом они вокализируют, включая «chuckle»-крики высокой и низкой амплитуды, а также низкоамплитудный крик «chack» (впредь именуемый «половинным chacks»): все эти крики зовут «агрессивными» из-за связи с соответствующей ситуацией. Одновременно они производят вибрациии рис.1, как сопряжённо с криками на противника, так и автономно. Вибрации адресуются одиночным самцам или самцам в амплексусе. При этом сигнализирующие самцы находятся значимо ближе к противнику (0,14±0,09 м), чем не взаимодействующие друг с другом (1,17±0,78 м; тест Манна-Уитни U=38.5; P<0.001). Взаимодействия изредка дополняет слабое отведение задних конечностей в сторону, чтобы оттолкнуть оппонента, как бы брыкаясь (сходно с аналогичными действиями в агрессивном контексте у других бесхвостых земноводных).

Эскалация агрессии ведёт к тому, что обмен криками/вибрациями перерастает в силовую борьбу: квакша пытается столкнуть противника корпусом. Во взаимодействии может быть от 4 до 12 раундов силовой борьбы, перемежающихся обменом сигналами. В каждом раунде самцы издают не описанные ранее «стоны», и, что является типичным релизером у всех бесхвостых амфибий, мелко вибрируют боками и издают низкие клохтающие звуки.

Проигрывающий самец или покидает растение, или замолкает и сидит неподвижно, время от времени распластываясь по субстрату. Победители возобновляют рекламные крики сразу после «принуждения к миру», часть из них возвращается к отдельным «chuckle»-крикам или вибрациям. В трёх случаях силовая борьба длилась более 4 ч, полностью исключив копуляцию в данную ночь. Ввиду столь обширных затрат времени и энергии в данной системе отношений между самцами и самками квакш высока потребность в сигнале, «показывающем» бы уровень агрессивности самцов и/или их способность бороться за территорию, что эффективно предотвращало бы «срыв» взаимодействия в непродуктивную силовую борьбу.

В 2-х случаях наблюдали издавание вибрационных сигналов у самок в амплексусе, адресованных самцу-нарушителю спаривания, вышеописанное «брыкание задними конечностями» было вполне обычно у самок в отношении чужих самцов. В предшествующих наблюдениях, проведённых при белом свете, ничего подобного не отмечено.

Для построения этограммы красноглазых квакш авторы провели 38 ссаживаний самцов на нейтральной территории, развившихся в полноценные агрессивные взаимодействия. Кричащих самцов брали с разных участков агрегации, а затем одновременно сажали на одну ветку. Демонстрации, крики и вибрации лягушек регистрировали вплоть до того момента, пока один не побежит или не замолкнет в распластанной позе более чем на 5 мин., тогда как второй – победитель – возобновит рекламные крики.

Кричащие самцы нетерпимы к другим самцам на этой же ветке. В ответ на ссаживание они развёртывают полный репертуар агрессивных демонстраций (тот же, что наблюдается в естественных условиях), в 31 из 38 конфликтов квакши дошли до рестлинга. Длительность взаимодействий очень сильно варьирует (18.1±15.4 мин, пределы 0,9-56,0 мин). Однако во всех случаях победитель продуцирует больше криков и больше вибрационных сигналов, чем побеждённый (рис.2), причём исходные позиции обоих (выше или ниже он сидит, чем побеждённый) не влияет ни на эти различия, ни на исход конфликта.  Не влияют и соотносительные размеры того и другого, с исходом взаимодействий коррелирует только асимметрия в сигнальной продукции.

Рис.2. Поведенческая ассиметрия, возникающая между победившей (чёрный столбик) и побеждённой квакшей (серый столбик), ордината — число данных форм поведения/ч. Слева направо: chack-крики, вибрации, половинные chack-крики, крики chuckle, отталкивания задними конечностями. Показаны средние ± стандартные ошибки для всех столбцов, различия между участниками значимы везде, кроме отталкиваний (парный t-тест: chаcks, t = 24.82, df = 37, p < 0.001; half-chacks, t = 21.93, df = 12, p = 0.039; chuckles, t = 22.29, df = 37, p = 0.014; вибрации, t = 23.53, df = 37, p < 0.001; отталкивания, t = 20.519, df = 37, p = 0.304). Вибрации — самое распространённое проявление территориальной агрессии.

Далее, победитель издаёт вибрации в течение большего %% времени конфликта, чем побеждённый, его вибрации продолжительней, он же с большей вероятностью издаёт «самую последнюю» вибрацию в конфликте, после его исход делается явственным. Однако частотные характеристики вибраций оказались общими у победителей и побеждённых, что и позволяет определить их как «общий» агрессивный сигнал, в равной мере используемый всеми особями, но с разной эффективностью (по которой и определяется победитель).

Как уже говорилось, специфические для агрессии пульсы вибраций высоко стереотипны по форме и распространяются по субстрату без искажений как минимум на 1,5 м. Вибрация представляет собой тональный сигнал со средней фундаментальной частотой 12,13±1,93 Гц и средней доминантной частотой 13,28±3,52 Гц. Иногда самцы вибрируют только одной ногой, поднимая её над веткой, но это не меняет спектральной картины сигнала. Частота вибрационных сигналов всегда значимо выше частоты вибраций веток, возникающих от ветра и других физических потрясений (2,53±1,10 Гц), что делает сигнал хорошо выделимым из естественных звуков.

Доминантная частота вибраций самцов-победителей несколько зависит от их относительного размера. Те самцы, которые меньше побеждённого, или приближаются к нему по размерам «снизу», издают вибрации с несколько более высокой доминантной частотой (рис.S1). Однако основная частота вибраций не зависит ни от абсолютного, ни от относительного размера самца-победителя, то есть эффективный сигнал обладает чётким и хорошо выделимым инвариантом формы. Размер самцов также не влияет на длительность вибраций.

Если «дрожательные» демонстрации рис.1 представляют собой обычный визуальный сигнал, то квакши будут использовать его всегда или предпочтительно в те моменты, когда их видит партнёр. Однако они продуцировали данные демонстрации не только когда оппонент был «лицом к лицу» с ними, но и тогда, когда были ориентированы прочь от демонстратора либо частично закрыты листвой. Значит, вибрация как минимум также или более значима, чем специфические телодвижения квакши.

Рис.3. Формы и спектрограммы вибраций, ассоциированных с прочим поведением квакш: А и В — с агрессивным криком chackle, C и D — c криком при попытках освободиться, подаваемым при силовой борьбе, E и F — одновременно с рекламными криками chack, G и H — при отталкивании ногами. Ордината у первых — ускорение, м/с², у вторых — частота, кГц.

Далее, вибрация субстрата сопровождает все 3 основных крика квакш (рис.3), поскольку при издавании их тело амфибии характерным образом дёргается и  бьётся о субстрат. Однако их акустическая форма иная. Чтобы показать, что специфическая демонстрация Х и/или морфоструктура, предъявленная данной демонстрацией (цветные пятна, голые участки кожи, украшающие перья и пр.) представляет собой сигнал, направленно используемый в коммуникации, нужно выполнить своего рода «триаду Коха»:

1) выделить демонстрацию, т. е. в отслеживаемых потоках активности «ухватить» специфический инвариант формы сигнала, показав его дикретизованность, т. е. отдельность от «фона» прочего, не демонстративного поведения и/или от форм других демонстраций, возможно встречающихся в данном потоке, также как стереотипное воспроизведение этих потенциальных сигналов в соответствующей ситуации несмотря на связанный с этим риск. Тем более риск почти всегда пропорционален эффективности демонстрации;

2) показать, что на реципиента действует именно инвариант формы¹, а не собственные характеристики поведения участников, что именно образ демонстрации коррелирует с соответствующим ему исходом взаимодействия или, как минимум, что адекватная реакция на демонстрацию сильнее детерминирует данный исход, нежели непосредственное наблюдение животного за развитием ситуации (в нашем случае — за перемещением и силовыми усилиями противника);

3) искусственно воспроизвести соответствующий инвариант формы сигнала, чтобы показать его действенность даже в случае, если тот «очищен» от всех индивидуальных и контекстуальных особенностей, обычно сопровождающих взаимодействие. Это покажет, что на оппонента влияют сигнал и «синтаксис» его употребления как таковые, а не любые иные обстоятельства их употребления (индивидуальность противника, контекст и пр.).

Поэтому для проверки гипотезы, что визуальный и вибрационный компоненты «дрожательной демонстрации» квакш переносят значимую информацию, авторы ставили опыты, где то и другое воспроизводили искусственно и варьировали независимо друг от друга. Использовали электромагнитный шейкер и квакшу-робота, представляющего типичный облик и движения животного, для тестирования самцов по следующей схеме:

1. Контроль – нет вибрации, нет визуальной модели квакши;

2. Статичная модель квакши;

3. Одновременное предъявление обоих частей «дрожательной демонстрации»;

4. Вибрационный сигнал со статичной моделью квакши, без визуального компонента;

5. Визуальный компонент без специфической вибрации;

6. Вибрационный белый шум, по продолжительности и амплитуде «подогнанный» к типичной вибрации, вместе со статичной моделью квакши.

Рис.4. Результаты проверки сигнальности дрожательной демонстрации квакш. Стоблцы — ответные реакции, серые столбики — лишь специфическая вибрация, черные — все формы тепрриториальной агрессии (ордината — их частота на предъявление). Абсцисса — составляющие искусственной стимуляции 1-5, см.текст.

Примечание. Обратите внимание на фактическое отсутствие реактивности не только на статичную модель квакши, но и на вибрационный шум, как и отсутствие ответных вибраций на предъявление лишь визуального компонента. Т. е. неспецифическим возбуждением происходящее не объяснишь, что опровергает построения на этот счёт Е.Н.Панова и других критиков сравнительной этологии: не случайно они не цитируют ни одну из подобны=х работ, упорно молчат об их результатах, не пытаются рассматривать их даже для того, чтобы поставить под сомнение.

Результаты опытов были красивыми и однозначными. Самцы отвечали развёртыванием агрессивного поведения и вибрационными сигналами в ответ на №№3-4, только развертыванием агрессивного поведения без вибрационных сигналов в ответ на демонстрацию одного визуального компонента, статичная модель квакши и вибрационный белый шум вообще не вызывали реакции (рис.4).

Дальше, самцы отвечали «дрожательными демонстрациями» лишь в ответ на сигнал, содержащий вибрацию в качестве одного из компонентов, но не на визуальный компонент в одиночку, что оставляет неясным его коммуникативную функцию. Иными словами, ответная агрессия тестируемых самцов в ответ на вибрацию была специфической, а не общей, что окончательно решает вопрос о коммуникативной функции данного сигнала.

Важно подчеркнуть большой разброс в параметрах агрессивного ответа квакш на визуальный компонент, и отсутствие такового в случае вибрационных сигналов. Первое несомненно связано с тем, что часть самцов не сразу могла воспринять сигнал, поскольку была ориентирована неудобным образом, или закрыта растительностью; вибрационный сигнал, распространяющийся по субстрату, не имеет этих ограничений.

Данное исследование – первое, показывающее использование вибрационных сигналов у древесных позвоночных. Другие виды, естественно, тоже могут использовать этот коммуникативный канал, тем более что чувствительность к такой стимуляции присуща всем наземным позвоночным. По имеющимся данным, наиболее вероятные кандидаты на использование вибрационных сигналов таковы:

- самцы хамелеона Chamaeleo calyptratus производят как минимум 3 чётко отличимых паттерна вибраций субстрата, аккомпанирующих очень слабому крику, который они издают в присутствии самки;

- самки южноазиатского вида домового веслонога Polypedates leucomystax ритмически постукивают лапкой по растительности около места размножения, в ответ на появление привлекательного самца. В обоих случаях вибрации, скорей всего, не менее куоммуникативно значимы, но это не проверяли экспериментально.

- у другого вида филломедуз, Phyllomedusa rohdei, описаны «визуальные демонстрации», в ходе которых победивший самец ориентируется по направлению к побеждённому, и мелко сотрясается своими телом вверх-вниз. Последнее тоже может быть вибрационным сигналом.

Также коммуникативно значимым может быть вибрационная составляющая визуальных и вокальных демонстраций разных видов, возникающая, когда кричащая особь специфическим образом сотрясает субстрат. В частности, 2 крика из трёх встречающихся в агрессивном контексте, также связаны с продуцированием специфических вибраций субстрата, которые рассматриваются в качестве потенциальных сигналов, дополнительных к «дрожательной демонстрации».

Заключение. Метод обоснования «сигнальности» и «расшифровки» значений форм ритуализованных демонстраций

Хороший пример, как проверить гипотезу что некая поза, вокализация, морфоструктура или запах имеют сигнальное значение, даёт исследование «звучащих перьев» хохлатого бронзовокрылого голубя Ocyphaps lophotes. Наблюдения в природе показывают, что быстро летящие прочь голуби издают им специфический звук высокой частоты и амплитуды, возникающий благодаря иной суженности пера, других отличий в его морфологии от обычных видов. При обычном полёте эти звуки отсутствуют. Исследователи предположили, что это сигнал тревоги, а перо направленно изменилось в связи с его подачей (т. е. имеет место ритуализация обычных движений полёта, как в «хлопающем полёте» рыжеватого жаворонка Mirafra rufocinnamomea).

В последующей работе они проверяли эту гипотезу, и подтвердили её.

«Хохлатые бронзовокрылые голуби — эндемики Австралии, обитают на открытых пространствах и в редколесье. В случае опасности, например, при появлении хищных птиц или человека, они издают сигнал тревоги. Но сигнал тревоги птицы подают не голосом, а одним из маховых перьев. Во время взлета голуби издают повторяющийся сигнал, состоящий из двух нот, с частотой 1,3 и 2,9 килогерца. Так как птицы, спасаясь от опасности, летят быстрее, чем обычно, то частые махи крыльев заставляют сигнал звучать чаще. Другие голуби, заслышав этот звук, тоже стараются как можно быстрее улететь. По мнению ученых, это свидетельствует о том, что голуби воспринимают быстрый повторяющийся звук, как сигнал тревоги….

Чтобы понять, в какой момент голуби издают сигналы, исследователи записали рапидное видео полета и соотнесли звуки с движением крыльев. Оказалось, что высокий звук (с частотой 2,9 килогерц) голуби издают при снижении, а низкий (с частотой 1,3 килогерц) — при наборе высоты.

Рис.1. Движения крыльев при резком взлёте, продуцируемые при этом звуки (слева — вверх, извлечение низкой ноты, справа — вниз, высокой) и морфология перьев хохлатого голубя. Обозначения. (А и В) Один цикл взмахов крыльев при взлете, последовательные кадры высокоскоростного видео (A), выровненные по вертикали, и спектрограмма возникающих ветра (B) (аудио). (C) Среднее время начала и окончания каждой ноты по отношению к движениям крыла вверх и вниз в течение одного взмаха. Столбцы — 95% доверительные интервалы. (D) Крыло хохлатого голубя с №№ первостепенных маховых. (E) Ширина 6 наружных первостепенных маховых (от Р5 до Р10) хохлатого голубя (зелёные треугольники) и 8 близкородственных видов: видно, что его маховые (особенно 8е) резко выпадают из ряда плавных изменений ширины, фиксируемого у этих 8 видов.

В следующих экспериментах авторы статьи проверили, как меняются сигналы, которые издавали птицы с отсутствующими перьями. Ученые отрезали от каждого крыла у голубей либо «сигнальное» восьмое маховое перо, либо одно из соседних — седьмое или девятое. Затем они отпускали птиц летать и записывали издаваемые звуки. Оказалось, что у голубей с отрезанными Р8 менялась амплитуда и тон высокого сигнала. А изолированное восьмое перо, помещенное в ветровой тоннель, издавало тот же высокий звук с частотой 2,9 килогерц, что и летящие птицы.

Рис.2. Влияние удаления Р8 на звукопроизводство при взлёте. Обозначения. (A–C) Спектрограммы звуков, фиксируемых в разных экспериментальных звукопроизводства в разных экспериментальных ситуациях. А. Контроль, перья не удалялись; В. Удалены P8 каждого крыла. С. Удалены Р9. Спектрограмма после удаления P7 не показана. High и low — высокий и низкий звуки рис.1. (D–F) Влияние А-С на производимый звук, количественный анализ, столбцы — средняя ± стандартная ошибка из линейной регрессии, связывающей параметры звука с манипуляцией с разными маховыми. (D) Среднее изменение относительной амплитуды высокой ноты (high–low, дБ) в разных вариантах опыта, 0 задан контролем. Средние тональности низкой (E) и высокой (F) нот. Звёздочки — значимость различий с контролем: ∗ < 0.05; ∗∗ < 0.01; ∗∗∗ < 0.001.

Также исследователи проверили реакцию остальных птиц на полет голубей с отрезанными перьями. С помощью бегущего по направлению к голубям человека или макета летящего ястреба ученые вынуждали их взлетать и записывали издаваемые ими сигналы. Потом аудиозапись проигрывали другим голубям и наблюдали за их реакцией. Как и предполагали исследователи, звуки, издаваемые голубями с отрезанными P8 не вызвали тревоги у остальных птиц. В то время как запись полета голубей из контрольной группы заставляла их пускаться в бегство».

Рис.3. Акустическая форма сопровождающих звуков в разных типах полёта различна, как и их собственные характеристики. Обозначения. (A–C) Средняя разница между поспешным бегством (серый) и обычным взлётом (чёрный) в частоте взмахов крыльев (A); линейном ускорении (B); и римте цикла тональных нот (C). Звездочки см.рис.2. Зависимость тонального ритма звучания крыльев (D) и линейного ускорения взлёта от частоты взмахов при всех взлетах (E). Линейное ускорение = это изменение скорости движения вперед в течение первых 0,5 с после взлета.

Источник N+1

Резюмируя, сигнал — это некая форма или образ, действующая на реципиента своими специфическими особенностями (дифференцирующими отличиями от других таких форм и от «фона» соответствующего поведения), а не событием, с которым ассоциирована (приближение хищника, клевки агрессора, попытки спаривания сексуально активного партнёра и пр.), и не мотивацией, которую может вызвать в реципиенте это предъявление или это событие.

Соответственно для проверки гипотезы

а) действуем на «наивных» особей искусственным воспроизведением этой формы (т. е. рукотворным означающим возможного сигнала) в отсутствие соответствующего события (означаемое),

б) действуем только событием без сигнала,

в) прослеживаем естественное течение событий во взаимодействиях, где искомые формы потенциальных сигналов сопряжены с прямыми действиями животных в отношение друг друга, фиксируя следствия тех и других.

О «сигнальности» соответствующих единиц поведения можно говорить, если их форма в а) даёт специфическую реакцию реципиента, а в в) эта ассоциирована именно с и удержанием определённой формы, а не иными обстоятельствами контекста, по полетаевскому определению сигнала как взаимно-однозначного соответствия маркирующих признаков и событий в определённом «кругу» компаньонов и/или взаимодействий между ними.

Рис.4. Доля голубей, спасающихся бегством в укрытие после воспроизведения соответствующих звуков. Слева направо: Обычное поспешное бегство; то же самое без Р8; то же без Р9; быстрый взлёт с полным набором перьев; обычный взлёт с полным набором перьев. Столбцы — предсказания действенности разных звуков на основе регрессии, описанной вышей, звездочки — значимые различия в эффективности (∗∗ < 0,01) при удалении P8 и P9. Сводные статистические данные приведены в таблице S2.

О «знаковости» таких форм можно говорить, если а) значимо и/или значительно сильнее в), т.е. «доверие» к сигналам выше чем к реальным событиям, которые они «обозначают».

Задача этолога — «ухватить» эти формы в отслеживаемых им поведенческих последовательностях, на первый взгляд представляющихся непрерывным рядом изменений. И одновременно выделить те самые события, относящиеся к контексту. То и другое непросто, а сложнее всего — делать эти две вещи независимо друг от друга. У сравнительной этологии это не получилось, откуда и концептуальный кризис 1980-х, о котором я писал ранее.

Источник 22 век

Примечание